食物和環境豐容對半散放環尾狐猴日行為活動的影響

鄭金玲 程 鯤 劉 瑩，3 劉 輝 蒲麗君

(1.東北林業大學，哈爾濱，150040；2.深圳野生動物園，深圳，518055；3.河南銀基動物王國，鄭州，452376)

動物園作為野生動物遷地保護的重要場所，一直致力于動物的飼養繁育和動物福利水平的提高。但動物園圈養條件與野外環境有很大的差異，圈養條件下動物棲居空間受限制、缺乏多樣性生境、飼養管理模式單一、外界頻繁人為干擾，因而動物只能被動地去適應這些單一、缺少新鮮刺激的環境。如果動物長期處于被動應激狀態，會導致內分泌紊亂或其他異常，動物可能出現偏執、狂躁等精神癥狀，也可能出現刻板行為，長此以往將不利于動物的心理和生理健康[1]。研究表明豐容對于改善圈養動物福利，加強動物自然行為的表達，有著積極的影響[2]。

環境豐容和食物豐容是最主要的豐容類型，主要通過增加環境變化、改善環境質量、豐富食物構成，以促進動物采食的趣味性、提高動物的環境適應力和繁殖成功率等行為能力和生理機能[3]。目前豐容對動物行為影響的研究涉及很多物種，如：川金絲猴(Rhinopithecusroxellana)[4-5]、豹(Pantherapardus)[6]、東北虎(Pantheratigrisaltaica)[7]、赤猴(Erythrocebuspatas)[8]、黑猩猩(Pantroglodytes)[9]、蜂猴(Nycticebusbengalensis)[10]、黑熊(Ursusthibetanus)[11]、大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)[12]、小熊貓(Ailurusfulgens)[13]，均發現動物在環境和食物豐容之后增加了活動量，展現出了更多的自然行為，減少了動物的異常及刻板行為。

環尾狐猴(Lemurcatta)隸屬于哺乳綱(Mammalia)，靈長目(Primates)，狐猴科(Lemuridae)，其頭小、吻長、兩眼側向似狐，因尾部具有11—12個黑白相間圓環而得名，分布于非洲馬達加斯加島南部和西部的干燥森林中，生活在疏林裸巖地帶。目前國內對于環尾狐猴的研究主要有飼養繁殖與人工育幼[14-15]、種群發展[16]和散養模式的轉變過程[17]，但豐容對環尾狐猴行為影響的量化評價尚未見報道。通過對深圳野生動物園環尾狐猴島進行食物與環境豐容，本研究分析了食物和環境豐容后環尾狐猴的日行為時間分配及行為節律變化，評估豐容實踐的效果，為環尾狐猴的飼養管理提供科學依據，對動物園豐容特別是靈長類豐容技術的探索具有重要的理論和實踐意義。

1 研究方法

1.1 研究對象

本論文研究對象為深圳野生動物園環尾狐猴島半散放的11只環尾狐猴，包括成年猴8只，雌雄各4只，平均年齡4歲；幼崽3只，1只雌性，2只雄性，均為6—7月齡。

環尾狐猴島上主要分布有高山榕(Ficusaltissima)、榕樹(Ficusmicrocarpa)等喬木，地毯草(Axonopuscompressus)、藎草(Arthraxonhispidus)等草本植物，為環尾狐猴提供了良好的生活環境。島上有1間籠舍，長7 m、寬2.5 m、高3 m，籠舍內圈養的是正在哺乳期的母猴、幼崽及社群中受排擠的環尾狐猴。籠舍外罩鋼網，距離房頂約0.7 m。島上還有4個暖箱，距離地面0.4 m，長1.5 m、寬0.8 m、高1.2 m，箱子里面裝有電暖氣，天氣冷時環尾狐猴可入內取暖。

每天環尾狐猴的飼喂分3個時間段：(1)8：40，主要投喂少量香蕉、蘋果；(2)10：40，主要投喂蘋果、葡萄、番石榴、大棗、木瓜、黃瓜、西紅柿、鵪鶉蛋、胡蘿卜、生菜、油麥菜、面包蟲；(3)16：40，主要投喂香蕉、蘋果、番石榴、大棗、窩窩頭。

1.2 豐容物設計

本研究共設計了兩類豐容設施。

食物豐容：以環尾狐猴的食物為核心，通過新的方式提供食物或提供新的食物種類。由于環尾狐猴島上老鼠較多，所以沒有埋藏食物，而是用PVC管制作了6個取食器，分別懸掛在狐猴島不同地點的樹上。取食器粗細有兩種，在開始的5 d內，只是簡單的懸掛取食器，第6天開始在較粗的取食器里放置了麻繩，一層麻繩一層食物地放置在取食器內，以增加狐猴搜尋食物的時間。

環境豐容：環尾狐猴島上原有的樹木可供動物棲息利用，但是太過單一，所以用麻繩和木棍做了1個10 m長的階梯式繩索，橫向掛在兩棵樹中間；另外，在樹和島上原有的繩子上分別懸掛1個秋千；其他的豐容物還包括：在地面上放置了1個玩具球、在樹上懸掛了1個輪胎。在原有取食器基礎上做了1個球形取食器，既可以隱藏食物，又可以供環尾狐猴玩耍。

1.3 行為譜

在正式觀察之前，通過預觀察確定環尾狐猴的行為譜。依據全紀錄法觀察記錄動物所有行為，構建動物的行為譜，現描述如下。

1.3.1 積極行為

玩耍：跳躍、翻越棲架、玩玩具、相互追逐嬉戲等行為。

搜尋食物：在取食器、豐容物或草地上尋找食物。

1.3.2 動態行為

取食：在托盤與取食器內吃食物、吃樹葉或草。

攀爬：沿著樹木或石頭由低處向高處爬行。

梳理：梳理自己的毛發或是舔手臂、尾巴等身體部位。

1.3.3 靜態行為

休息：沒有任何動作地坐或躺。

睡覺：閉著眼睛一動不動地趴著或是躺著。

環顧：四肢著地或坐在地面、石頭、樹上四處張望。

1.3.4 社群行為

理毛：動物兩兩坐在一起互相梳理毛發。

1.3.5 異常行為

動物發生的非自然或不正常的行為，包括行為異常，如用撕咬、廝打等式攻擊其他個體，情緒異常，或一動不動地獨自坐著凝視一個地方發呆。

1.3.6 其他行為

飲水、排尿、排糞及發聲等出現頻率不高的行為。

1.4 觀察方法

采用焦點動物取樣和瞬時掃描取樣相結合的方法，每隔10 min掃描1次，在狐猴島對外展出動物的時間內進行全天觀察，從9：00到17：00。通過體型、毛色、性別等特征進行不同個體的識別。

觀察時間為2018年10—12月，分為3個階段，每個階段10 d。(1)第一階段：豐容前觀察階段，10月11—20日。(2)第二階段：食物豐容觀察階段，10月27—31日、11月3—7日。(3)第三階段：食物疊加環境豐容觀察階段，11月29—30日、12月1—6日、8日、18日。第二和第三階段中的豐容物放置2—3 d后，待動物對其適應才開始觀察記錄。

1.5 數據處理與統計分析

將數據錄入Excel，統計每個個體每天中的各行為頻次，計算環尾狐猴日行為時間分配的百分比，用平均值±標準誤表示。使用SigmaPlot 10.0軟件，繪制日行為時間分配圖和行為節律圖。由于睡覺行為時間比例遠高于其他行為，行為節律圖使用了雙坐標，睡覺行為比例參看右側縱坐標標尺，其他行為比例參看左側縱坐標標尺。利用SPSS 17.0軟件的卡方分析，檢驗食物和環境豐容前后環尾狐猴的各行為時間比例以及各時間段主要行為時間比例是否存在顯著差異。

2 結果

2.1 豐容前后環尾狐猴的日行為時間分配比較

豐容后環尾狐猴的很多行為比例增多(圖1)，食物豐容后搜尋行為顯著增加，由原來的(0.13±0.05)%增加到(8.01±0.33)%(χ2=428.913，P<0.01)。環境豐容后環尾狐猴的玩耍行為由食物豐容期的(2.28±0.32)%增加到(7.18±0.57)%(χ2=143.445，P<0.01)，攀爬行為由(6.83±0.51)%增加到(12.58±0.38)%(χ2=101.746，P<0.01)，行走由(9.07±0.43)%增加到(11.17±0.42)%(χ2=13.022，P<0.01)。另外三階段的社群行為也有顯著差異，豐容前為(1.73±0.18)%，食物豐容后增加為(3.38±0.22)%(χ2=29.558，P<0.01)，環境豐容后為(2.58±0.22)%(χ2=5.937，P<0.05)。

環尾狐猴的睡覺行為在豐容后顯著下降(圖1)，豐容前睡覺時間比例為(31.91±0.73)%，第二階段食物豐容后下降為(25.92±0.55)%(χ2=47.086，P<0.01)，第三階段疊加環境豐容后減少為(16.40±0.37)%(χ2=146.339，P<0.01)。環尾狐猴的休息行為比例也顯著減少，豐容前為(14.1±0.58)%，之后依次下降為(10.71±0.42)%(χ2=28.594，P<0.01)和(8.22±0.37)%(χ2=19.444，P<0.01)；而異常行為豐容前為(0.91±0.14)%，食物豐容后減少為(0.67±0.12)%，環境豐容后降至(0.20±0.06)%(χ2=13.356，P<0.01)。

環尾狐猴的環顧行為、梳理行為和取食行為在豐容前后則沒有顯著變化。

圖1 食物和環境豐容后環尾狐猴的日行為時間分配Fig.1 Time budget of diurnal behavior of ring-tailed lemurs after food and environmental enrichment

2.2 豐容前后環尾狐猴的日行為節律變化

豐容前環尾狐猴睡覺行為高峰出現在午間的11：00—14：00，時間比例占60%以上；在16：00—17：00有1個特別高的取食高峰，時間比例約占40%；休息、環顧、梳理、行走、攀爬行為均在10：00-11：00及14：00—16：00有2個高峰；玩耍行為在14：00—16：00出現的比例較高；全天幾乎沒有搜尋行為(圖2-A)。

而食物豐容后，環尾狐猴在10：00—11：00和16：00—17：00各有1個取食高峰；搜尋行為峰值與取食時間相同；休息行為只在11：00—12：00有1個較高峰值(圖2-B)。環境豐容后環尾狐猴13：00—14：00的睡覺行為、10：00—11：00的休息行為比例都非常低；玩耍行為在9：00—11：00和14：00—16：00有2個高峰。食物豐容期環尾狐猴的梳理、環顧和行走、攀爬、搜尋時間比例在12：00—13：00極低，而疊加環境豐容后這些行為比例在11：00—13：00回升，說明行為時間分布更均衡了(圖2-C)。

各時間段行為時間比例的差異表明，食物豐容后9：00—16：00、環境豐容后9：00—11：00和12：00—15：00環尾狐猴的睡覺行為顯著下降，食物豐容后9：00—11：00、環境豐容后14：00—17：00休息行為顯著下降；食物豐容后的9：00—10：00和14：00—16：00時間段取食比例顯著增加，搜尋行為在多數時間段都大幅度增加，僅12：00—13：00增加不顯著；環境豐容后環尾狐猴的玩耍行為全天各時間段均顯著增加，攀爬量在9：00—11：00和12：00—17：00顯著增加(表1)。

圖2 豐容前后環尾狐猴的日行為節律變化(A：豐容前；B：食物豐容期；C：環境豐容期)Fig.2 Diurnal behavioral rhythm changes of ring-tailed lemurs before and after enrichment(A：before enrichment；B：food enrichment；C：environmental enrichment)

表1 豐容前、食物和環境豐容后各時段環尾狐猴行為時間比例

Tab.1 Behavior percentage of ring-tailed lemurs before and after food enrichment and environmental enrichment

注：BE：豐容前；FE：食物豐容；EE：環境豐容。食物豐容和環境豐容后行為時間比例的差異用*表示：*P<0.05；**P<0.01

Note：BE：Before enrichment.FE：Food enrichment.EE：Environmental enrichment.The behavioral percentage difference after food enrichment and environmental enrichment was showed as *：*P<0.05.**P<0.01

3 討論

3.1 食物豐容對環尾狐猴行為的影響

本研究食物豐容階段在狐猴島放置了取食器，食物放在取食器內，增加了動物取食的難度，延長了取食時間，動物不再依靠于飼養員的簡單投喂而需要自己去搜尋并取食，對動物的搜尋與取食行為都有較大的影響。食物豐容后取食行為比例沒有顯著增加，但在全天的分布更加均衡了。食物豐容后搜尋行為呈極顯著性增加，除中午睡覺高峰外，全天皆有較高的搜尋行為，且搜尋行為高峰與取食行為時間高峰一致。以往研究表明食物豐容后紅斑羚(Naemorhedusbaileyi)[18]的搜尋行為顯著增加。搜尋食物是野外動物覓食過程中不可缺少的部分，這說明食物豐容階段促進了環尾狐猴表達更多的自然行為，達到了取食器使用的預期目標。

食物豐容通過延長動物取食過程，降低了環尾狐猴的睡覺、休息等靜態行為。食物豐容后上午和下午的睡覺行為均顯著減少，休息行為在全天的波動變得平穩。主要是因為改變了喂食方式，動物由飼養員簡單投喂改為自己尋找食物，所以休息行為沒有明顯高峰。減少動物的靜態行為也能提高游客觀賞質量，游客更喜歡動物展示其活躍的行為[19]。

3.2 環境豐容對環尾狐猴行為的影響

由于隨著年齡的增長，動物的休息等靜態行為會增多，動態與積極行為會減少，而動態與積極行為是動物的自然行為，是表現生命活力的行為。環境豐容后環尾狐猴的玩耍、攀爬、行走等行為顯著增加，休息和睡覺行為顯著降低。由此可見環境豐容能夠明顯地改善環尾狐猴的行為，使其減少靜態行為，促進并展示出了更多的積極行為。這是因為放置了環境豐容物后，環尾狐猴有了新的樂趣，變得較為活躍，而且更為喜歡攀爬類的豐容物如攀爬的繩索、懸掛的輪胎等，這是與其生活習性相適應。此前已有研究表明，豐容能夠減少動物的靜止行為[20]，也有研究發現進行環境豐容后，亞洲象的玩耍行為明顯增加，異常行為減少[21]；金錢豹的休息時間明顯減少，攀爬、跳躍等自然行為有所增加[6]，說明環境豐容對動物的行為具有積極的影響。

放置繩索、秋千后環尾狐猴的攀爬行為在大多數時段顯著增加，另外一個主要原因是由于在這些豐容物上放置了取食器，動物為了尋找食物，攀爬行為就增多了，因此食物和環境豐富物的有機結合，能夠誘導動物更好地利用豐容物，也能產生更多的自然行為，這對改善圈養條件下環尾狐猴的飼養現狀有著積極的意義。

3.3 豐容管理建議

在對動物進行食物豐容時，應根據實際情況進行變化，依據不同動物的生活習性采用不同的食物豐容形式。環尾狐猴島上有很多老鼠，所以不能進行食物埋藏，只是增加了取食器。在豐容過程中，為避免動物熟悉取食器的位置以及投食時間，建議不定期地改變豐容方式，包括食物的種類、投放方式以及時間。除此之外，應及時清理取食器，避免滋生過多的細菌對動物產生不必要的影響，同時也應對設施的安全性進行定期評估和維護，防止設施損壞對動物造成傷害。在豐容過程中應注意觀察，如果動物表現出受驚和停止進食等異常行為時，應及時改變取食器的類型，按照預案終止豐容項目或替換豐容物。

在對動物進行環境豐容時，應最大程度上減少對動物的干擾，豐容物應在非動物展出或活動時間放置。豐容物應當在一段時間后進行改變，讓動物持續增加探究精神。如果一成不變，只會造成動物對豐容物和環境的厭倦，從而使刻板等行為增加。在豐容過程中也應對設施的安全性進行定期評估和維護，防止設施損壞對動物造成傷害。在未來的豐容工作中，還需要根據豐容結果和個體行為特性不斷地調整豐容方案，以最大限度滿足每個個體對環境、興趣的需求，有效提高動物福利。