高原鼢鼠對若爾蓋高原濕地草原土壤性質和植物生物量的擾動效應

羅華智，劉 偉，楊 楠，楊 孔*，謝紅旗

(1. 西南民族大學青藏高原研究院，四川 成都 610041；2. 西南民族大學生命科學與技術學院，四川 成都 610041；3. 四川省甘孜藏族自治州草原工作站，四川 康定 626000)

【研究意義】若爾蓋高原濕地位于青藏高原東北部，是世界上最大的高原沼澤濕地，總面積為2.08× 106hm2，屬于典型的高寒濕地，海拔3400～3600 m, 年均氣溫0.6～1.2 ℃，年降水量為660～750 mm，包含沼澤、草甸、河流、湖泊、沙化地等。若爾蓋高原濕地地理位置特殊，對黃河上游水源涵養起著舉足輕重的作用，是氣候變化的敏感區和預警區[1-2]。近幾十年來，隨著沼澤旱化、沙化、鼠害猖獗等生態問題的逐漸出現，對該區域的研究日益受到重視，本研究成果有助于制定切合該區域實際情況的鼠害綜合防控措施和生態文明建設策略。【前人研究進展】高原鼢鼠(Myospalaxbaileyi) 是若爾蓋高原濕地分布的優勢害鼠種類之一[3]，喜居于土層較厚、土質松軟的濕潤草灘和陽坡草地，前足指爪發達，擅于挖掘[4]，其活動在一定程度上改變著草地土壤性質和植物群落生物量。對土壤而言，由于高原鼢鼠營地下生活，為滿足獲取食物、逃避天敵和尋找配偶，在土壤中挖掘了龐大而復雜的洞道系統，并在洞道中來回穿梭踩踏，提高了洞道內的土壤容重；同時，將大量的土壤挖掘出地表，形成鼠丘，改善土壤透氣性，使得0～10 cm土層土壤含水量下降[5]。另一方面，高原鼢鼠通過挖掘洞道、啃食植物根系、形成鼠丘覆蓋植株地上部分等方式深刻影響著其活動范圍內的植物群落，造成淺層洞道上的植物地上及地下生物量均顯著下降[6]。目前，由于研究區域背景不同，已有研究成果尚無法形成統一觀點。部分研究表明，高原鼢鼠干擾會導致植物生物量下降、植被演替、草地退化、土壤水分散失、草地沙化等后果[7-8]。而另有研究卻表明，高原鼢鼠干擾具有建設和修復植物群落結構的功能，并可提高可食牧草產量[4,9-10]。【本研究切入點】為此，量化研究高原鼢鼠擾動對若爾蓋高原濕地草原土壤性質和植物生物量的影響。【擬解決的關鍵問題】探討若爾蓋高原濕地草原上高原鼢鼠對土壤和植物生物量的影響及其形成機制。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

四川省阿壩藏族羌族自治州紅原縣地處若爾蓋高原濕地核心區域，北緯31°51′～33°19′，東經101°51′～103°23′，平均海拔3600 m以上，總面積8439.94 km2，總人口3.8萬人，其中藏族占總人口的83.8 %，是阿壩州唯一以藏族聚居為主的純牧業縣，草場是當地牧民賴以生存的經濟命脈。紅原縣屬大陸性高原寒溫帶季風氣候，氣候寒冷，極端最低氣溫-36 ℃，四季難分，春秋短促，冬長夏短，縣域內動植物資源豐富，植被以高山草甸、沼澤植被為主，常見植物為苔草(Carexspp.)、鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)等；土壤類型主要有泥炭土、沼澤土和風沙土。

1.2 研究方法

1.2.1 樣方設置 研究區域內夏季植物群落生物量最大，高原鼢鼠活躍，同時，為排除家畜放牧的影響，故選擇了2017年夏季在紅原縣牧場上禁牧圍欄內采集數據。選取高原鼢鼠活動痕跡明顯、新鮮土丘密度較高的擾動區域，以其為中心設立10 m×10 m的擾動樣方，共設置擾動樣方10個。同時，用長探針探明高原鼢鼠地下洞道所在，對擾動樣方內的鼠丘和洞道上方區域進行調查，共設置洞道上方和鼠丘樣方各10個。此外，從高原鼢鼠擾動樣方任意方向出發，步行500 m以上，選取無鼢鼠擾動痕跡的10 m×10 m區域作為對照樣方，共設置無擾動對照樣方10個。根據高原鼢鼠擾動對土壤和植物所產生的直接影響大小，擾動強度依次為無擾動對照樣方<擾動樣方<洞道上方<鼠丘。

1.2.2 指標測定 于每個樣方內用環刀取原狀土，裝入鋁盒，然后帶回實驗室測定土壤容重和土壤含水率。同時，在每個樣方內選取2個小樣方(35 cm×35 cm)采集生物量數據，植物地上生物量采用刈割法，裝入布袋后帶回實驗室置于65 ℃烘箱烘至恒重，然后折算為1 m2的生物量數據。由于研究區域內植物根系主要分布深度在0～30 cm，故植物地下生物量在刈割后的小樣方以土鉆(直徑50.46 mm)向下挖掘深度確定為30 cm，挖掘出的土塊用36目鐵篩分離植物根系及土壤，沖洗并剔除雜質，根系裝入布袋置于65 ℃烘箱烘至恒重，然后折為1 m2的生物量。所獲數據采用SPSS22.0軟件，通過One-Way ANOVA檢驗和T檢驗進行顯著性檢驗，用Excel2016繪制圖表。

圖1 不同生境中土壤含水率Fig.1 The soil moisture content in different habitats

2 結果與分析

2.1 高原鼢鼠擾動對土壤含水率的影響

在不同生境類型樣方中，土壤含水率表現為無擾動對照樣方>洞道上方>擾動樣方>鼠丘(圖1)，統計分析結果表明，無擾動對照樣方、擾動樣方、洞道上方三類生境之間差異不顯著，而鼠丘與以上3種生境類型間均表現為差異顯著(表1)。可見，高原鼢鼠擾動顯著降低了鼠丘生境中的土壤含水率。

2.2 高原鼢鼠擾動對土壤容重的影響

在不同生境類型樣方中，土壤容重表現為擾動樣方>無擾動對照樣方>洞道上方>鼠丘(圖2)，統計分析結果表明，鼠丘生境顯著低于擾動樣方和對照樣方，洞道上方生境顯著低于擾動樣方，其余兩兩之間差異不顯著(表2)。土壤容重在高原鼢鼠擾動后表現出下降的趨勢。

表1 土壤含水率在不同生境中的單因素方差分析結果(P-value)Table 1 The One-Way ANOVA of soil moisture content in different habitats

圖2 不同生境中土壤容重Fig.2 The soil bulk density in different habitats

圖3 不同生境中植物地上生物量Fig.3 The aboveground biomass of plants in different habitats

2.3 高原鼢鼠擾動對植物地上生物量的影響

在不同生境類型樣方中，植物地上生物量表現為擾動樣方>無擾動對照樣方>洞道上方>鼠丘(圖3)，統計分析結果表明，擾動樣方和對照樣方之間差異不顯著，其余生境類型兩兩組合之間均差異顯著(表3)。植物地上生物量在高原鼢鼠擾動相對強烈時顯著下降。

2.4 高原鼢鼠擾動對植物地下生物量的影響

在不同生境類型樣方中，植物地下生物量表現為無擾動對照樣方>擾動樣方>洞道上方>鼠丘(圖4)，統計分析結果表明，所有生境類型兩兩組合之間均差異顯著(表4)。植物地下生物量隨高原鼢鼠擾動強度增加而顯著下降。

表2 土壤容重在不同生境中的單因素方差分析結果(P-value)Table 2 The One-Way ANOVA of soil bulk density in different habitats

表3 植物地上生物量在不同生境中的單因素方差分析結果(P-value)Table 3 The One-Way ANOVA of plant aboveground biomass in different habitats

2.5 高原鼢鼠擾動對植物地上、地下生物量分配的影響

在不同生境類型樣方中，地下生物量所占總生物量的比例均遠大于地上生物量，生物量明顯更多地分配到地下部分，且隨著高原鼢鼠擾動，地下生物量所占比例呈現出逐步下降的趨勢，地上生物量反之(圖5)。

3 討 論

若爾蓋高原濕地河流密布，水資源豐富，土壤類型多為泥炭土和沼澤土，良好的水分和土壤條件造就了濕地豐富的物種多樣性[11]。在無高原鼢鼠擾動的對照樣方中，土壤含水率相對較高(圖1)，土壤容重適中，創造了有利于植物生長的條件，積累了更高的植物生物量。當高原鼢鼠遷入后，作為典型的青藏高原營地下生活鼠類，其采食、儲存食物、挖掘洞道等活動對擾動區域內土壤和植物產生直接或間接的影響。

土壤含水率是土壤性質最重要的指標之一，適度的含水率是植物生長的基本條件，含水率過低會導致植物無法獲得足夠生存的水分，過高則造成土壤通氣不暢，阻礙植物生長。對囊鼠(Geomyidae)[12]、高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)[13]等鼠類的研究表明，鼠類挖掘活動頻繁將下層土壤上翻至地表，使土壤水分蒸發加速，從而降低土壤含水率，甚至出現土壤類型從肥沃的砂黏土到沙質土的轉變。據測算，1只高原鼢鼠每年可將1 t左右的土壤從地下運輸到地表[14]，同時在地表堆砌形成大量鼠丘，由于鼠丘相對缺乏植被覆蓋，且顆粒細碎，有利于水分蒸發，導致鼠丘生境中土壤含水率顯著低于其他生境類型。然而，也有部分研究呈現出相反的趨勢。在青藏高原海北地區的多年凍土區，當鼠密度為48±4.3只/hm2時，鼠類擾動會顯著提升土壤含水率，其原因在于匯聚于土壤表層的水分由于凍土層的阻擋無法向土壤深層滲透，而鼠類挖掘活動能破壞凍土層，有利于土壤涵養水分[15-16]。由此可見，鼠類擾動對土壤含水率的影響趨勢在一定程度上取決于研究區域土壤背景。

圖4 不同生境中植物地下生物量Fig.4 The underground biomass of plants in different habitats

表4 植物地下生物量在不同生境中的單因素方差分析結果(P-value)Table 4 The One-Way ANOVA of plant underground biomass in different habitats

土壤容重是土壤緊實度的指標之一，綜合反映了土壤顆粒和土壤孔隙的狀況，土壤越疏松多孔，容重越小，土壤越緊實，容重越大。高原鼢鼠的挖掘活動，可在10～20 cm土壤層形成洞道，影響土壤的透水性和通氣性[17]，翻動土壤改變了土壤團粒結構，使得土壤顆粒更加細碎，土壤孔隙增大，由此隨著高原鼢鼠擾動強度增加，土壤容重呈現下降趨勢(圖2，表2)。在甘肅省瑪曲縣的研究也表明，相對于未受干擾區域，隨著高原鼢鼠密度增加，土壤容重呈現下降趨勢[17]。

圖5 不同生境中植物地上、地下生物量占總生物量的比例(生物量分配)Fig.5 The plant biomass allocation ( % of total biomass) in different habitats

植物生物量是草原生態系統生產力的關鍵指標，是高原鼢鼠生存所必需的食物資源。在營造洞道系統和覓食的過程中，高原鼢鼠以其前爪和特化的上唇從不同方向挖掘土壤，破壞植物根系，尤其降低直根類及根莖類植物的生命力，使之生長發育不良[6]。加之高原鼢鼠在洞道內長期來回穿梭，植物根系無法獲得修復，生物量無法積累，從而導致隨著高原鼢鼠擾動強度增加，植物地上、地下生物量均顯著降低。由于高原鼢鼠食量較大，日食量約 253 g[18]，并主要啃食根莖部位，因此地下生物量下降趨勢比地上生物量更為顯著。在青海省海北地區的研究呈現出相似的結果，高原鼢鼠擾動造成了單子葉、雙子葉植物地上生物量和地下生物量均顯著下降[6]。在一些地區，高原鼢鼠擾動甚至造成植物生物量無法滿足其食物需求而放棄棲息地[19]。

調整生物量分配是實現環境條件利用最大化，或者是最大化避開放牧、鼠類啃食等環境壓力的一種植物生存策略。在高寒草甸中，植物生物量的絕大部分集中于地下，但隨著高原鼢鼠對植物根系的啃食和挖掘破壞，植物為避免來自地下的高原鼢鼠破壞壓力，將更多的生物量轉移分配至地上，表現出隨著高原鼢鼠擾動強度增加，地上生物量所占總生物量比例逐漸上升的趨勢。相應地，當植物受到破壞的壓力來自地面時，則將更多的生物量分配轉移至地下，比如，在高強度放牧壓力下，植物地上部分被大量消耗，則提高地下生物量比例，將更多的同化產物分配到地下部分，以期為放牧過后植物的再生長提供物質和能量儲備[20]。

4 結 論

綜上所述，在若爾蓋高原濕地生態系統中，高原鼢鼠通過采食、挖掘洞道等活動降低了土壤含水率、土壤容重、植物地上生物量和地下生物量，并使得植物生物量在高原鼢鼠擾動后增加了向地上分配的比例，從而可能對區域內生態系統功能產生深遠影響。因此，量化研究其影響強度，探討其影響機制，有利于維持生態平衡，促進生態文明建設，科學制定草地保護政策。

致 謝：項目執行過程中，得到西南民族大學青藏高原基地的大力支持，在此表示感謝！