早晚稻不同品種甲烷排放的差異與根系特性的相關(guān)分析

劉 莉,傅志強(qiáng),王 義,祝志娟,黃亞男,徐 瑩

(湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院， 湖南 長沙 410128)

【研究意義】氣候問題與人類的生活及環(huán)境緊密相關(guān)，近年來，氣候變暖已成為全球性的關(guān)注問題[1]。作為引起溫室效應(yīng)的重要因素，甲烷(CH4)是僅次于CO2的第二大增溫氣體[2]。稻田作為溫室氣體CH4的重要排放來源之一，其排放量約占總?cè)藶榕欧帕康?1 %[3]。中國作為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)大國，水稻種植面積遼闊，甲烷排放量約占全國排放總量17.93 %[4]。因此，降低甲烷排放，緩解溫室效應(yīng)問題，實(shí)現(xiàn)生態(tài)平衡與可持續(xù)發(fā)展，成為了當(dāng)前重點(diǎn)生態(tài)研究問題。【前人研究進(jìn)展】不同水稻品種間甲烷排放存在顯著差異[5-6]，水稻植株特性是影響甲烷排放的關(guān)鍵因素。前人研究[7-8]表明，水稻植株的根系分泌物為稻田中產(chǎn)甲烷菌提供底物，植株的通氣組織作為主要傳輸通道為甲烷氧化菌創(chuàng)造有氧環(huán)境條件[9]，且將稻田中60 %～90 %的甲烷排放到大氣中[10]。水稻根系作為土壤-植株-大氣中最關(guān)鍵的傳輸通道，極大地影響著水稻的甲烷傳輸能力[11]。相關(guān)研究表明，水稻的根系特性中，根孔隙度與根氧化力與通氣組織存在正相關(guān)關(guān)系，根孔隙度與根氧化力越大，根系活力越強(qiáng)，通氣組織越發(fā)達(dá)，甲烷傳輸能力越強(qiáng)，甲烷排放量越高[12-13]。關(guān)于水稻甲烷排放的差異，大量研究表明，除了水稻植株特性外，水稻的品種、種植方式、耕作制度、水分管理，施肥管理、種植環(huán)境均對甲烷排放有一定的影響[14-15]。然而這些研究主要偏重于水稻大田栽培方面，而對于水稻水培方面研究則比較少。【本研究的切入點(diǎn)】基于此，本研究以早晚稻各6個(gè)品種作為研究對象進(jìn)行水培試驗(yàn)，觀測水稻生長不同時(shí)期的甲烷排放速率與根系特性，并進(jìn)行了相關(guān)性分析。【擬解決的關(guān)鍵問題】以期為篩選甲烷低排放品種以及闡明不同雙季稻品種甲烷排放差異形成的機(jī)制提供簡易方法和基礎(chǔ)支持。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試早稻品種為株兩優(yōu)819、中早39、陸兩優(yōu) 996、中嘉早17、湘早秈6號和湘早秈24號；供試晚稻品種為Y兩優(yōu)986、Y兩優(yōu)1號、玉針香、泰優(yōu)390、T優(yōu)15和湘晚秈17號。水稻培養(yǎng)營養(yǎng)液采用日本木村營養(yǎng)液[16]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

水培試驗(yàn)于2018年3-11月在湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院水稻研究所溫室大棚進(jìn)行，該溫室大棚光照條件為自然光照；此外，大棚頂部設(shè)有通風(fēng)排氣扇，主要用于棚內(nèi)溫濕度調(diào)節(jié)，以此保證棚內(nèi)日溫與季節(jié)溫度變化趨勢與棚外基本一致；但日夜溫差較大；棚內(nèi)空氣濕度稍高于棚外。水培容器為特制的水稻培養(yǎng)-測氣一體箱，具體見鐘娟等[17]研究。早晚稻均采用濕潤育苗，其中早稻3月27播種，4月29日移栽，7月23日收獲；晚稻6月22播種，7月28日移栽，10月31日收獲。水稻幼苗(三葉一心)根系用自來水沖洗，去除根系附著的黏土，用海綿包裹、透明塑料板固定水稻幼苗，放入裝有營養(yǎng)液的一體箱進(jìn)行水培試驗(yàn)。另秧苗移栽入溫室大棚一體箱前2 d用水溶液，移栽后3～5 d用1/2濃度營養(yǎng)液，5 d后用正常濃度營養(yǎng)液進(jìn)行培養(yǎng)。每個(gè)水稻品種3個(gè)培養(yǎng)箱，每個(gè)培養(yǎng)箱中移栽16蔸，每蔸2苗。

1.3 觀測指標(biāo)及方法

1.3.1 甲烷排放速率 分別于水稻分蘗期(移栽后25 d)、孕穗期(移栽后35 d)、抽穗期(移栽后45 d)、齊穗期(移栽后55 d)，使用溫室氣體觀測儀測定甲烷排放速率。選擇8:30-11:00采氣表示當(dāng)日交換通量。觀測時(shí)，先將甲烷標(biāo)準(zhǔn)氣罐中的氣體接入到一體箱的通氣口，箱內(nèi)液體均勻冒泡后，靜置10 min，待氣態(tài)甲烷散發(fā)，蓋上內(nèi)蓋，內(nèi)蓋上的定植棉保持濕潤，將透明密封箱與內(nèi)蓋均蓋于一體箱的有水內(nèi)槽中，然后進(jìn)行采氣觀測[17]。每個(gè)一體箱每次操作進(jìn)行5 min，與此同時(shí)，記錄箱內(nèi)溫度計(jì)實(shí)際溫度，溫室氣體觀測儀采氣后，分析自動生成甲烷濃度變化圖，測定甲烷濃度，通過分析計(jì)算得出甲烷排放速率，計(jì)算公式如下:

F= (dc/dt)×(PV/RAT)

式中，F(xiàn)為甲烷排放速率，單位為mmol·m-2·s-1；dc/dt為甲烷隨時(shí)間變化的斜率；P為大氣壓強(qiáng)，取固定值101 223.7 Pa；V為測量箱子的體積m3；A為測量箱子的底面積，單位為m2；R為氣體常數(shù)8.314 4 J/mol K；T為溫度。

1.3.2 根系特性 水稻的相關(guān)根系特性指標(biāo)測定與甲烷排放速率同步。根系氧化力的測定采用α-萘胺法[18]；根孔隙度測定參見Colmer[19]的方法；根系活躍吸收面積和根系總面積采用甲烯藍(lán)法[20]。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

數(shù)據(jù)整理與圖形繪制采用Microsoft Excel 2016和SPSS19.0，不同處理間顯著性檢驗(yàn)使用LSD法，相關(guān)性分析使用Pearson法。

2 結(jié)果與分析

2.1 早晚稻不同品種間甲烷排速率變化

由圖1可知，6個(gè)早稻品種在全生育期的甲烷平均排放速率變化差異明顯，中早39與中嘉早17在全生育期的排放速率變化是最小的。在分蘗期，甲烷排放速率從高到低依次為陸兩優(yōu)996>湘早秈24號>中嘉早17>中早39>湘早秈6號>株兩優(yōu)819，陸兩優(yōu)996與湘早秈24號的排放速率顯著高于中嘉早17、中早39、湘早秈6號、株兩優(yōu)819(P<0.05)，最高與最低相差0.501 mmol·m-2s-1；在孕穗期，湘早秈24號(0.349 mmol·m-2s-1)的甲烷排放速率顯著高于其他5個(gè)品種(P<0.05)，甲烷排放速率從高到低依次為湘早秈24號>株兩優(yōu)819>湘早秈6號>陸兩優(yōu)996>中嘉早17>中早39；在抽穗期，陸兩優(yōu)996與株兩優(yōu)819排放速率顯著高于中早39、中嘉早17、湘早秈6號、湘早秈24號，湘早秈24號的排放速率最低，甲烷平均排放速率差異變化值在0.007～0.207 mmol·m-2s-1之間；齊穗期各品種排放速率總體最低，中早39、中嘉早17以及株兩優(yōu)819的排放速率明顯高于其他3個(gè)品種(P<0.05)。

不同小寫字母表示同一時(shí)期不同品種間存在顯著，下同Different lowercase letters indicate that there is a significant difference between varieties in the same period, the same as below圖1 早稻品種甲烷排放速率變化Fig.1 Change of methane emission rate in early rice varieties

由圖2可知，6個(gè)晚稻品種甲烷排放速率在水稻的分蘗期至孕穗期排放速率出現(xiàn)峰值，且達(dá)到最大，湘晚秈17號與玉針香的排放速率在孕穗期達(dá)到峰值；T優(yōu)15、Y兩優(yōu)1號、泰優(yōu)390、Y兩優(yōu)986的排放峰值出現(xiàn)在分蘗期。晚稻全生育期的甲烷排放速率變化趨勢也基本一致，但變化值不一樣且相差較大。分蘗期時(shí)，湘晚秈17號的甲烷平均排放速率顯著高于其他5個(gè)品種，從高到低依次為湘晚秈17號>玉針香>泰優(yōu)390>Y兩優(yōu)986>T優(yōu)15，>Y兩優(yōu)1號，最高與最低相差0.475 mmol·m-2s-1(P<0.05)；孕穗期時(shí)，湘晚秈17號、玉針香的平均甲烷排放速率顯著高于Y兩優(yōu)986、T優(yōu)15、Y兩優(yōu)1號和泰優(yōu)390；抽穗期時(shí)，玉針香的平均甲烷排放速率顯著高于其他5個(gè)品種(P<0.05)，從高到低依次為玉針香>湘晚秈17號>Y兩優(yōu)986>T優(yōu)15>泰優(yōu)390；齊穗期時(shí)，湘晚秈17號的平均甲烷排放速率最大，晚稻的甲烷平均速率總體最低，接近于零(P<0.05)。

2.2 甲烷排放早晚稻不同品種間根系特性差異比較

2.2.1 早晚稻不同品種間根系特性的差異比較 由表1可知，早晚稻在不同時(shí)期品種間的根氧化力存在顯著差異(P<0.05)。早稻品種中，陸兩優(yōu)996、中早39以及株兩優(yōu)819在全生育期的變化率最低(P<0.05)。在分蘗期，湘早秈24號與陸兩優(yōu)996的根氧化力顯著大于中早39、中嘉早17、湘早秈6號與株兩優(yōu)819(P<0.05)；在孕穗期、抽穗期與齊穗期，陸兩優(yōu)996的根氧化力顯著高于其他5個(gè)品種，最大差異值分別為16.38、17.11、17.55 μg·g-1h-1(P<0.05)。晚稻品種不同時(shí)期品種間的根氧化力存在顯著差異(P<0.05)，湘晚秈17號的根氧化力在全生育期顯著大于其他品種，T優(yōu)15的根氧化力在全生育期顯著低于其他品種(P<0.05)。

圖2 晚稻品種甲烷排放速率變化Fig.2 Variation of methane emission rate in late rice varieties

2.2.2 早晚稻不同品種間根孔隙度的差異比較 由表2可知，早晚稻不同品種間根孔隙度存在差異(P<0.05)。早稻品種中，分蘗期時(shí)，中早39與株兩優(yōu)819的根孔隙度顯著低于其他品種，最大差異值分別為14.78 %、6.15 %(P<0.05)；在孕穗期、抽穗期與齊穗期時(shí)，湘早秈24號的根孔隙度均顯著低于其他品種，分別為16.60 %、15.87 %、14.58 %(P<0.05)。

晚稻品種中，分蘗期時(shí)，玉針香的根孔隙度最大，T優(yōu)15最低，玉針香的根孔隙度與湘晚秈17號、Y兩優(yōu)1號、泰優(yōu)390以及Y兩優(yōu)986之間差異不明顯，但顯著大于T優(yōu)15，T優(yōu)15的根孔隙度顯著低于其他品種(P<0.05)；孕穗期時(shí)，湘晚秈17號與Y兩優(yōu)986的根孔隙度最大，為0.12 %，與T優(yōu)15、Y兩優(yōu)1號的差異不明顯，但顯著高于玉針香與泰優(yōu)390(P<0.05)；抽穗期時(shí)，湘晚秈17號的根孔隙度最大，是0.09 %，T優(yōu)15與泰優(yōu)390的根孔隙度最小，但品種間的差異不顯著(P<0.05)；齊穗期時(shí)，湘晚秈17號的根孔隙度最大，與Y兩優(yōu)1號的根孔隙度差異不明顯，但顯著高于T優(yōu)15與泰優(yōu)390(P<0.05)。在全生育期內(nèi)，湘晚秈17的根孔隙度總體高于其他品種，T優(yōu)15的根孔隙度在全生育期內(nèi)總體低于其他品種。

2.2.3 早晚稻不同品種間根系活躍吸收面積的變化及差異比較 由表3表明，不同早晚稻品種間根系活躍吸收面積存在差異(P<0.05)，早稻品種間根系活躍吸收面積的總體變化趨勢是隨生育時(shí)期的變化連續(xù)增大，而晚稻品種間根系活躍吸收面積的總體變化趨勢是隨生育時(shí)期的變化連續(xù)減小。早稻品種中，在分蘗期時(shí)，中早39與湘早秈6號的根系活躍吸收面積最大(0.0051 m2)，與湘早秈24號以及株兩優(yōu)819之間的根系活躍吸收面積差異不顯著，但顯著高于陸兩優(yōu)996與中嘉早17的根系活躍吸收面積，中嘉早17根系根系活躍吸收面積最小，顯著低于其他品種(P<0.05)；孕穗期各品種間根系活躍吸收面積的差異不明顯，陸兩優(yōu)996的根系活躍吸收面積最大，湘早秈6號的根系活躍吸收面積最小，分別為0.0065 m2、0.0057 m2(P<0.05)；抽穗期時(shí)，株兩優(yōu)819的根系活躍吸收面積最大，與中早39、湘早秈6號的活躍吸收面積間存在顯著差異，與陸兩優(yōu)996、中嘉早17以及湘早秈24號之間差異不明顯(P<0.05)；齊穗期時(shí)，中早39的活躍吸收面積最大，與陸兩優(yōu)996、株兩優(yōu)819差異不明顯，顯著大于中嘉早17號、湘早秈6號以及湘早秈24號(P<0.05)。

表1 早晚稻不同生育時(shí)期根氧化力比較Table 1 Comparison of root oxidation capacity of early and late rice at different growth stages (μg·g-1h-1)

注：同季同列不同小寫字母表示不同品種間存在顯著差異，下同。

Note: Different lowercase letters in the same season indicate that there are significant differences among different varieties, the same as below.

表2 早晚稻不同生育時(shí)期根孔隙度Table 2 Root porosity of rice at different growth stages in the early and late stages (%)

續(xù)表2 Continued table 2

表3 早晚稻不同生育時(shí)期根系活躍吸收面積Table 3 Active root absorption area of early late rice at different growth stages (m2)

晚稻品種中，分蘗期時(shí)，T優(yōu)15的根系活躍吸收面積顯著大于Y兩優(yōu)1號與Y兩優(yōu)986，與其他品種差異不明顯(P<0.05)；孕穗期時(shí)，泰優(yōu)390的根系活躍吸收面積最大，顯著大于玉針香，與其他品種間的活躍吸收面積差異不明顯，玉針香的根系活躍吸收面積最小，顯著低于其他品種(P<0.05)；抽穗期時(shí)，泰優(yōu)390的根系活躍吸收面積最大，顯著大于玉針香與Y兩優(yōu)1號的活躍吸收面積，Y兩優(yōu)1號的活躍吸收面積最小，顯著低于其他品種(P<0.05)；齊穗期時(shí)，Y兩優(yōu)1號的根系活躍吸收面積最大，顯著高于T優(yōu)15，與其他品種差異不明顯，T優(yōu)15的活躍吸收面積最小，與其他品種存在顯著差異。

2.2.4 早晚稻不同品種間根系總吸收面積的變化及差異比較 由表4 可知，早稻品種中，各品種不同時(shí)期的根系總吸收面積在分蘗期、孕穗期與抽穗期差異不顯著；在齊穗期，湘早秈6號的根系總吸收面積最大，與其他品種差異不明顯(P<0.05)。全生育期各品種的根系總吸收面積總體呈遞增趨勢。

由表4 可知，晚稻品種中，各品種的根系總吸收面積總體隨生育期的進(jìn)行呈遞減趨勢，且在不同時(shí)期內(nèi)，各品種的根系活躍吸收面積湘晚秈17號總體大于其他品種，但差異不顯著(P<0.05)。

表4 早晚稻不同生育時(shí)期根系總吸收面積Table 4 Total root absorption area of early late rice at different growth stages (m2)

表5 早晚稻根系活躍吸收面積百分率Table 5 Percentage of active root absorption area of early late rice (%)

表6 早稻甲烷排放速率均值與各指標(biāo)的相關(guān)性Table 6 Correlation between average methane emission rate of early rice and each index

注：**表示在 0.01 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)，ns表示相關(guān)不顯著，下同

Note: ** indicates a significant correlation on the 0.01 level (2-sided), and ns indicates that the correlation is not significant.The same as below.

表7 晚稻甲烷排放速率均值與各指標(biāo)的相關(guān)性Table 7 Correlation between average methane emission rate of late rice and each index

2.2.5 早晚稻不同品種間根系活躍吸收面積百分率的變化及差異比較 由表5 可知，早稻各品種的根系活躍吸收面積百分率在全生育期的變化較小。在分蘗期與孕穗期，各品種的根系活躍吸收面積百分率差異不顯著(P<0.05)；在抽穗期與齊穗期，中早39的根系活躍吸收面積百分率最大，顯著大于中嘉早17，與其他品種差異不顯著(P<0.05)。晚稻不同品種在不同時(shí)期的活躍吸收面積百分率差異不顯著(P<0.05)，全生育期各品種的根系活躍吸收面積百分率變化幅度不大。

2.3 水稻甲烷排放與根系特性相關(guān)性分析

由表6可知，水培早稻甲烷排放速率與根系活躍吸收面積(r=-0.351**)、根系總吸收面積(r=-0.320**)均呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，表明早稻根系活躍吸收面積、根系總吸收面積越大，甲烷排放速率越低，越有利于減少甲烷排放。同時(shí)甲烷排放速率與根氧化力(r=0.315**)、根孔隙度(r=0.402**)呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，表明早稻根氧化力、根孔隙度越小，越有利于減少甲烷排放。

由表7可知，晚稻甲烷排放速率與根系活躍吸收面積(r=0.314**)、根系總吸收面積(r=0.337**)均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，表明晚稻根系活躍吸收面積、根系總吸收面積越小，甲烷排放速率越低，越有利于減少甲烷排放。同時(shí)甲烷排放速率與根孔隙度(r=0.621**)、水稻根系氧化力(r=0.380**)呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。綜合結(jié)論得出早晚稻影響甲烷排放的根系關(guān)鍵指標(biāo)是根系孔隙度。

3 討 論

3.1 不同品種間甲烷排放速率的差異

不同水稻品種在不同的生育時(shí)期甲烷排放速率存在顯著差異，在全生育期中，水稻生育前期，甲烷排放出現(xiàn)高峰，在水稻生長后期排放速率最低。本研究結(jié)果表明，早晚稻各品種中，在生育前期甲烷排放速率最高，峰值出現(xiàn)在分蘗期至孕穗期，在生育后期排放速率最低，與前人結(jié)果相一致[21-23]，主要原因是水稻生育前期，生長旺盛，營養(yǎng)液中的甲烷菌在厭氧環(huán)境下，利用水稻根系分泌的有機(jī)物生成甲烷多。早稻與晚稻的平均甲烷排放速率差異不大，這與肖志祥等[24]的研究結(jié)果不一致，其結(jié)果表明早稻與晚稻的甲烷排放量存在顯著差異，晚稻甲烷平均排放量最大在分蘗期可達(dá)至早稻的2倍。其主要原因在于生長條件的差異，本試驗(yàn)采用水培方法，在大棚里進(jìn)行試驗(yàn)，生長條件相對穩(wěn)定，肖志祥等人[22]的大田試驗(yàn)受環(huán)境因素影響較大，晚稻分蘗期氣溫較高，多次回水有利于產(chǎn)甲烷菌，使甲烷增加[25]。本試驗(yàn)早稻分蘗期中，陸兩優(yōu)996的平均甲烷排放速率顯著高于其他品種，呈高排特征，這與劉依依、鐘娟的研究結(jié)果不一致[26]，在孕穗期，排放速率最高的分別是湘早秈24號，抽穗期、齊穗期，排放速率最高的是株兩優(yōu)819，存在差異的主要原因可能是水稻根系生長在土壤與液體中的差異，以及產(chǎn)甲烷菌與甲烷氧化菌都可能存在很大差異。晚稻品種中，湘晚秈17號在全生育期中總體呈現(xiàn)出甲烷高排特征，這與劉依依[26]等人在2014-2015年的結(jié)果一致。

3.2 影響甲烷排放的根系特性

早晚稻不同品種間的根系特性存在差異，關(guān)于水稻植株地上部分，前人研究表明[27-30]，地上部分形態(tài)指標(biāo)與甲烷排放沒有顯著的相關(guān)性，可能不是影響甲烷排放差異的主要因素，因此，水稻的地下根系部分是影響甲烷排放的主要因素。本研究中，主要針對水稻地下部分的根系特性與甲烷排放作了相關(guān)性研究。結(jié)果表明，早晚稻中根孔隙度、根氧化力與甲烷排放存在顯著正相關(guān)關(guān)系，這與前人研究結(jié)果一致[31]。本研究中早稻的根系活躍吸收面積、根系總吸收面積與甲烷排放呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，晚稻與之相反。總體來說，與甲烷排放相關(guān)因素中，地下部分根系指標(biāo)中，根孔隙度是影響甲烷排放的關(guān)鍵指標(biāo)。這個(gè)結(jié)論與前期研究的結(jié)果相一致：雜交稻比常規(guī)稻甲烷排放較低，篩選出高產(chǎn)低甲烷排放的水稻品種有利于實(shí)現(xiàn)增產(chǎn)減排雙重目標(biāo)。

4 結(jié) 論

早晚稻品種間不同甲烷排放速率、根系特性存在顯著差異，研究結(jié)果篩選出早稻低排放品種為常規(guī)稻中早39與中嘉早17，低排晚稻品種為雜交稻Y兩優(yōu)1號與泰優(yōu)390。綜合結(jié)論得出：根系活力、根孔隙度是影響水稻甲烷排放的根系關(guān)鍵指標(biāo)。其中常規(guī)早稻品種、雜交晚稻品種呈現(xiàn)低排特征，為種植水稻低甲烷排放品種提供選擇。