中國東北早白堊世基干鳥類

摘?要：熱河鳥類（Jeholornithidae）是早白堊世遼西地區特有的一類具有長骨質尾的基干鳥類，目前已報道3屬5種，為了解鳥類早期演化的多樣性和不同步性提供了寶貴證據。本文歸納總結了該類群的形態特征、各屬種的特征差異，并介紹了在其生理特征和生活習性等方面的發現及研究成果，討論了在該類群研究中尚不知曉或仍未解決的一些問題。

關鍵詞：中國東北;早白堊世;熱河鳥類;分類;形態;習性

早白堊世（約130-120Ma）以遼西地區為中心的中國北方，氣候溫暖濕潤，河湖廣布，發育了一個物種異常豐富的陸地生物群落——熱河生物群。頻繁的火山活動，使動物大量死亡并被火山灰迅速掩埋。被迅速掩埋的動物，其骨骼、皮膚衍生物以及胃容物等都被較好地保存下來，使得大量精美的鳥類化石今天能被發現。在熱河生物群，還生活著具尾綜骨的基干鳥類（如孔子鳥類和會鳥類），以及更進步的鳥胸類（反鳥類和今鳥類）。本文將對熱河鳥類的研究進行梳理、歸納和介紹。

一、形態與分類

熱河鳥類最早發現于2002年，兩件標本被兩個團隊幾乎同時發表，分別命名為原始熱河鳥和中華神州鳥，并建立熱河鳥科，之后又有1屬3種被報道，目前共3屬5種，均產自熱河生物群。關于該科的鑒定特征，不同學者有不同的表述，本文對此歸納和概括為：齒骨粗壯，前端聯合骨化，前腹緣突出，牙齒僅存在于上頜骨或齒骨，齒冠呈小而鈍的圓錐形，背椎橫向洞穿，超過20節棒狀尾椎，每節長約是寬的3-4倍，前肢長約是后肢的1.2倍，恥骨略后傾，脛骨約是股骨的1.2倍，第I跖骨鉤狀，第I趾不反轉，每個趾的次末端趾節不長于相應的爪節。

對熱河鳥科已知屬種的有效性也曾有爭議，原始熱河鳥和中華神州鳥總體特征并不存在顯著差異，雖然中華神州鳥沒有牙齒，肋骨有鉤突，尾椎數量較少，腸骨前端鈍圓，缺乏第V跖骨等特征區別于原始熱河鳥，但由于化石保存較差，很難說這些特征是真實的，目前傾向于中華神州鳥是原始熱河鳥的次異名。東方吉祥鳥也曾被視為原始熱河鳥的次異名，但更多的研究支持東方吉祥鳥是獨立屬種，而且比熱河鳥更接近尾綜骨鳥類。

熱河鳥也像始祖鳥一樣，表現為“祖征”和“衍征”的組合，雖然保留比始祖鳥更多的尾椎（始祖鳥約22枚，熱河鳥可達27枚），而且也像一些恐龍祖先一樣有延長的關節突和脈弧，缺乏龍骨突和前烏喙突，淺而粗壯的叉骨，手部保留三根具爪的手指，缺乏小翼羽，但也演化出朝向背側方的肩胛骨關節面，支柱狀的烏喙骨，肩帶不愈合，大而氣腔化的骨化胸骨，手相對縮短，腕掌骨近端愈合，顯著弓曲的小掌骨，前肢較長，飛羽不對稱，初級飛羽明顯長于次級飛羽等現生鳥類適應飛行的進步特征，說明它比始祖鳥更擅長振翅飛行。

在原始熱河鳥和棕尾熱河鳥的尾椎近端和遠端都有呈扇狀分布的正羽，近端尾羽羽軸直而粗壯，羽片相互疊覆，類似現代鳥類的舵羽，遠端尾羽細長且向外彎曲，排列成棕櫚葉狀，顯然不具備空氣動力學功能，更可能具有展示作用。

二、食性和習性

在一些原始熱河鳥標本的腹部保存許多植物種子，是這類鳥類以植物為食的直接證據。粗壯的左右齒骨前端聯合骨化，牙齒趨于退化和舌骨發達等特征，也體現對植食性的適應，而不利于捕食動物。值得注意的是，與熱河鳥標本種子都保存于腹腔不同，熱河生物群發現的多件尾綜骨鳥類，如會鳥和紅山鳥的標本中，發現的種子都保存在頸部附近，現生鳥類嗉囊的位置，這一不同被認為可能是由于嗉囊在熱河鳥類尚未出現，嗉囊作為一個進步特征，在鳥類早期演化中出現較晚。

一些熱河鳥類標本還保存有胃石。由于胃石通常存在于現生植食性鳥類的肌胃中，而肉食性鳥類一般肌胃不發達，也沒有胃石保存，因此胃石的發現也是判斷熱河鳥植食性的一個間接證據。熱河鳥標本數量很多，但保存胃石的較少，這反映它們的食性可能存在季節性變化，植食性僅限定于某些季節，也僅在這些季節才會吞下胃石幫助消化，這種隨著季節改變食性的現象在現生鳥類廣泛存在。另一個有趣的現象是，熱河鳥類的胃石明顯比體型更大的會鳥小，而接近體型更小的今鳥類，目前決定胃石大小的因素尚不清楚，可能受到取食植物的種類不同等多方面因素的影響。

在熱河鳥類中，原始熱河鳥正模有一個向后反轉的第I趾，并且趾爪長而彎曲，這些特征支持它可能適應樹棲生活，但棕尾熱河鳥、曲足熱河鳥和許多原始熱河鳥標本[包括中華神州鳥]的第I趾，像非鳥獸腳類一樣并未反轉，也有觀點認為這種大而彎曲的指爪和短而不反轉的第I趾的特征組合可能更適應攀爬。三維重建和定量分析的結果表明，熱河鳥等基干鳥類的后肢形態和比例都適應樹棲，但與典型的樹棲鳥類重合度不高，而是更接近攀爬性鳥類，因此熱河鳥類可能兼營地棲、攀爬和樹棲生活，借助樹木的高差輔助飛行。

三、繁殖與個體發育

在一件熱河鳥標本的腹腔左側，相當于現代鳥類卵巢的位置，保存多枚卵泡狀的圓形結構，被推測為保存的卵巢。如果該推測是正確的話，說明右側輸卵管可能在鳥類演化初期就已經退化。但與現生鳥類不同，熱河鳥的“卵泡”數量較少，大小差別也不大，意味著它可能像現代爬行類一樣，卵同時成熟后一起排出。對此有學者提出異議，認為由于標本保存較差，不太可能保存內臟器官。在另外兩件反鳥類標本中，也發現類似的卵泡狀的結構，三件標本保存的鳥類體型差異很大，而卵泡大小卻很接近，因此懷疑可能是植物果實或種子，并推測早白堊世鳥類可能已經像現代鳥類那樣依次排卵，卵巢中的卵泡應存在大小差異。然而，目前還沒有其它證據表明反鳥類是植食性動物，而且這些圓形結構處于卵巢的位置，因此并沒有確鑿的證據證實這些圓形結構不是卵泡。

骨組織結構能反映動物的生長發育特征，對熱河鳥附肢骨骼的組織學研究表明，其骨壁由平行纖維骨組織構成，血管化程度高，但有多條生長停滯線，這些特征都更接近始祖鳥，而不同于會鳥和孔子鳥的纖維板骨，意味著熱河鳥可能在個體發育早期生長迅速，隨后生長速率降低，并發生多次停滯，需要兩到三年才達到骨骼成熟，而同一時期的基干鳥類會鳥和孔子鳥則生長迅速，達到成年的時間較短，更像現生鳥類。生長速率降低可能是為了加快運動器官的發育（如前肢的骨化，飛羽和尾羽的發育），使幼鳥能較早具備飛行能力。此外，熱河鳥性成熟早于骨骼成熟，類似現代爬行類，而與現生鳥類相反。熱河鳥股骨與肱骨的骨組織也存在差異，呈現出前肢的生長快于后肢的特點，可能說明前肢對熱河鳥具有更重要的意義，包括飛行和攀爬等。

四、存在的問題

在熱河鳥類已發表屬種中，原始熱河鳥發現有大量標本，其它僅一件正模，并且棕尾熱河鳥保存較差，對原始熱河鳥尚缺乏全面系統的形態描述和比較，其它屬種急需新標本來補充缺失特征，進一步確定屬種的有效性，例如基于現有標本曲足熱河鳥與原始熱河鳥的差異很小。作為白堊紀發現的一類特殊鳥類類群，對其系統演化、形態、生理、運動與生態等方面的全面研究，將為進一步揭示恐龍向鳥類演化的過程提供重要信息。

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作者簡介：蔣鹿菲（1993-），男，漢族，江蘇南京人，碩士，研究方向：古鳥類學。