圈養(yǎng)東北虎育幼期行為觀察

朱 彥 王 昂 李勁松 王朝友 潘向陽

(昆明動物園，昆明，650224)

東北虎(Pantheratigrisaltaica)屬哺乳綱(Mammalia)，食肉目(Carnivora)，貓科(Felidae)，豹屬，為國家Ⅰ級保護動物，被國際自然和自然資源聯(lián)盟(IUCN)列為瀕危級(EN)，被瀕危物種國際貿易聯(lián)盟公約組織(CITES)列于附錄Ⅰ中[1]。20世紀以來，由于生境的破壞、人為的捕殺和生物鏈的破壞，東北虎的數(shù)量銳減，處于瀕危狀態(tài)。

國內外已有大量關于圈養(yǎng)東北虎行為的研究報道，如日常行為時間分配、交配及產(chǎn)仔行為等[2-5]，但關于圈養(yǎng)條件下的幼虎行為研究較少[6-7]，本項研究旨在探究東北虎在出生初期的行為差異，了解幼虎的早期行為發(fā)育情況，為今后的圈養(yǎng)東北虎行為研究提供基礎資料。

猛獸區(qū)位于昆明動物園西北部，研究進行期間展區(qū)內飼養(yǎng)東北虎6只(♂×2、♀×1，未知性別幼虎×3)，孟加拉虎1只(♂)，除幼虎與雌性東北虎使用同一個內室外，其他個體都各自飼養(yǎng)在獨立的內室中；雌性東北虎于2017年3月19日產(chǎn)下3只幼虎，除4月9日及4月10日早晨將雌虎外放至外活動場以便清掃內室外，自幼虎出生開始雌虎與幼虎在內室進行全天隔離飼養(yǎng)。

1 方法

本項研究通過監(jiān)控視頻觀察研究對象行為，觀察分為預觀察和正式觀察，預觀察隨機抽取12 h的視頻記錄，采取所有事件取樣法，構建研究對象的行為譜；正式觀察期選取自2017年3月20日0：00—4月19日0：00的視頻，采用瞬時掃描法，每5 min做1次觀察記錄，記錄下該時間點3只幼虎和雌虎的行為。收集到的數(shù)據(jù)使用Excel 2007和SPSS 13.0進行匯總和處理。

表1 雌虎行為譜

Tab.1 Behavior pattern of female Amur tiger

表2 幼虎行為譜

Tab.2 Behavior pattern of Amur tiger cub

2 結果與分析

記錄行為共34 554次，觀察期30 d整。觀察結果顯示，在幼虎出生的第1個月內，雌虎的行為主要以休息和哺乳為主，分別占到觀察行為總數(shù)的55.13%和19.21%，親幼虎行為的出現(xiàn)頻率也很高，占到了11.25%。

幼虎的行為中出現(xiàn)頻率最高的行為是休息和吮乳，分別占到了71.25%和12.98%，除這2種行為外，再無任何一種行為占比超過5%。

圖1 雌虎各行為占比Fig.1 Proportion of behaviors of female Amur tiger

圖2 幼虎各行為占比Fig.2 Proportion of behaviors of Amur tiger cub

表3 不同時期雌虎主要行為差異比較

Tab.3 Difference of female Amur tiger behaviors between date groups

注：*P<0.05，**P<0.01

表4 不同時期幼虎行為差異比較

Tab.4 Difference of Amur tiger cub’s behaviors between date groups

注：*P<0.05，**P<0.01

為了保證每組分布的取樣數(shù)量一致，將觀察到的數(shù)據(jù)以5 d為間距分為6個組后，進行Kruskal-Wallis非參數(shù)性檢驗，分析結果顯示，不同時期雌虎出現(xiàn)休息、哺乳、其他行為和親幼虎行為的差異顯著，移動和進食行為的差異極顯著；幼虎表現(xiàn)出的休息、吮乳、拱拔、張望、玩耍和其他行為在6個時期都呈現(xiàn)極顯著差異，親雌虎行為差異為顯著，而移動行為在不同時期的差異不顯著。

雖然幼虎在不同時期表現(xiàn)出的移動行為差異不顯著，但幼虎在不同時期主要使用的移動方式卻不相同，在幼虎出生初期，主要是以腹部和后腿不能完全離開地面的爬行作為主要移動方式，而大概7 d后幼虎開始出現(xiàn)以腹部完全離開地面的行走，并且之后逐漸以該種方式為主要移動方式。

圖3 幼虎移動方式變化趨勢Fig.3 Trend chart of Amur tiger cub’s movement

幼虎出生初期嗅聞行為的出現(xiàn)頻率最高，之后不斷呈下降趨勢，而觀望行為在第8天開始出現(xiàn)后逐漸呈上升趨勢，并在幼虎1月齡的時候與嗅聞行為變化為相近的發(fā)生頻率。

圖4 幼虎感知方式變化趨勢Fig.4 Trend chart of Amur tiger cub’s sense

3 結論

3.1 雌虎的行為變化

休息和哺乳是雌虎在哺乳初期的2種主要行為，這2種行為都伴隨著雌虎的躺臥，但2種行為并非協(xié)同變化，而是相互影響，當雌虎的哺乳行為增加時，休息行為減少，休息行為增加時哺乳行為相應減少，因此，哺乳行為會占用雌虎的休息行為時間，當哺乳行為減少時雌虎能獲得更多的休息時間。

雌虎在哺乳時，通常會伴隨有舔舐和嗅聞幼虎的行為，因此雌虎的哺乳和親幼虎行為呈現(xiàn)出相近的變化趨勢，在幼虎出生初期行為出現(xiàn)頻次很高，之后開始減少，這一方面是由于隨著哺乳期的推進，雌虎的母性在逐漸減弱，導致雌虎照顧幼虎的行為出現(xiàn)頻率減少；而另一方面的原因是幼虎食性的變化，幼虎在1月齡的時候逐漸開始對投喂的飼料開始感興趣，開始舔舐和撕咬投喂的肉類，導致幼虎吮乳行為的頻率減少，雌虎哺乳行為的出現(xiàn)頻率也隨之減少。同樣受到雌虎母性變化影響的還有其他行為，在第1期和第2期時，幼虎的感知能力和行動能力還不夠完備，無法應對可能出現(xiàn)的危險，此時雌虎的母性最強，同時雌虎也經(jīng)常需要躺臥以給幼虎哺乳，易受攻擊，所以這一階段雌虎的觀望行為最高，利于雌虎發(fā)現(xiàn)可能存在的威脅，建議在這段時間內除了日常喂食外減少飼養(yǎng)人員接近雌虎及幼虎的次數(shù)，有利于雌虎照顧幼虎，也有利于減少可能帶給雌虎的應激反應。

在幼虎出生的30 d內，雌虎的移動行為和進食行為具有相近的變化，在幼虎出生的前5 d內，移動和進食次數(shù)很少，到第6天時開始增加，在之后的24 d也呈逐漸上升的趨勢，推測這是由2個原因引起：(1)單芬等對華南虎(Pantheratigrisamoyensis)妊娠期孕酮含量變化的研究顯示，雌虎在妊娠期和育幼初期的孕酮含量會有急劇的變化，這可能會影響食欲、排泄和活動量的變化[8]，由于激素水平的變化可能將導致雌虎食量頻率的降低。(2)在育幼初期，幼虎的感官不發(fā)達，尤其視覺和聽覺還不夠完備，無法準確辨別方向，并且這一階段的幼虎行動能力弱，無法長距離移動，因此雌虎減少移動的頻率和距離，以便給幼虎進行哺乳，也導致雌虎進食行為頻率的減少，隨著幼虎活動能力增強和食物構成的變化，雌虎不再頻繁哺乳，因此取食的頻次增加，也就伴隨著移動的增多。鑒于雌虎進食行為的觀察結果，建議在幼虎出生的前5 d內可以減少雌虎飼料的投喂量甚至絕食1—2 d，既可以減少飼料的浪費，也能減少剩余飼料無法及時清除，發(fā)生變質后引發(fā)疾病的概率。

3.2 幼虎的行為變化

出生1個月內，幼虎的行為主要以休息和吮乳為主，尤其是休息行為占到了行為出現(xiàn)頻率的71.25%，騰麗微等[2]的研究顯示東北虎的日常行為以睡眠為主，這與本次調查的結果吻合，而初生幼虎處于生長期且活動能力和對外界的感知能力較弱，因此會將大部分時間用于休息；吮乳的出現(xiàn)頻率僅次于休息，達到了12.98%，這是由于初生幼虎處于較快的生長期，而且此階段的幼虎只能以母乳為食，因此需要大量進食母乳以滿足身體的發(fā)育需要，但劉振生等[6]的研究顯示，東北虎幼虎用于運動和臥息的時間較多，而用于睡眠、站立和嬉戲的時間次之，與本次研究調查結果研究有差異，推測這是因為兩項研究選取的研究對象的差異造成的，本次研究選取的幼虎為1月齡的個體，而劉振生選取的東北虎幼虎為100 d以上的幼虎，不同年齡幼虎的生理發(fā)育程度不同，也將影響不同行為的發(fā)育和行為的分布差異。幼虎的休息與吮乳行為的變化規(guī)律與雌虎休息行為與哺乳行為的變化規(guī)律一致，一種行為的發(fā)生頻率增加時，另一種行為的發(fā)生頻率則下降。

拱拔行為、玩耍行為與親雌虎行為都是幼虎與其他個體互動的行為，但3種行為在哺乳初期的變化趨勢卻不相同，拱拔行為在第1期時出現(xiàn)頻率最高，之后逐漸減少，而玩耍行為與親雌虎行為在第1期時出現(xiàn)頻率最低，之后逐漸增多。從監(jiān)控材料中發(fā)現(xiàn)，拱拔行為主要出現(xiàn)于幼虎在吮乳而旁邊有其他幼虎時出現(xiàn)，且主要集中發(fā)生于幼虎活動力及感官功能較弱的第1期和第2期，推測這是幼虎本能地為與其他幼體爭奪母乳而產(chǎn)生的一種行為，隨著幼虎視覺官能的完善，需要能夠更準確確定目標物，增加行為對象指向性的玩耍行為和親雌虎行為逐漸代替了拱拔行為，成為了幼虎與其他個體互動的主要方式。鑒于幼虎玩耍行為的發(fā)生情況，建議從幼虎出生后的15 d左右，可以給幼虎添加一些可供抓、咬的豐容玩具，益于幼虎前肢及顎部的發(fā)育。

在30 d的哺乳初期，隨著身體的發(fā)育，新的行為也逐漸出現(xiàn)，自7—10 d開始，隨著幼虎的眼睛睜開，幼虎的感官功能得到了極大的增強。幼虎出生時感官發(fā)育還不完全，主要探索外界環(huán)境的感官是嗅覺，因此幼虎在出生5 d內的嗅聞行為發(fā)生頻率很高，在隨后的5 d內，隨著幼虎具備了視覺能力后，幼虎感知外界環(huán)境的能力得到了增強，張望行為開始出現(xiàn)，并且在其后的20 d內發(fā)生頻率不斷增加，而與此同時嗅聞行為的出現(xiàn)頻率不斷下降；幼虎視覺的完善還提高了幼虎對周邊環(huán)境的認知和判斷，和張望行為同時出現(xiàn)的玩耍行為，可以加固幼虎與雌虎以及幼虎間的行為關系，都需要依賴視覺來確定對象的位置和判斷與對象的距離，這兩項行為都需要以視覺的出現(xiàn)為基礎，并與張望行為一樣頻率呈增加趨勢；新生幼虎的活動能力較弱，所以移動相關的行為發(fā)生較少，但到第2周時隨著幼虎生理的不斷發(fā)育，活動能力較第1周有了增強，移動的方式除了腹部和后肢下部不能完全離開地面的爬行行為，逐漸出現(xiàn)腹部能夠完全離開地面的行走行為，在接下來的兩周內行走行為的出現(xiàn)頻率也在不斷升高，而爬行行為的發(fā)生頻率不斷下降；在幼虎出生后無法自己保持身體的清潔，需要雌虎每隔一段時間對幼虎進行舔舐以保持幼虎的清潔，在第3周時首次記錄到了幼虎出現(xiàn)舔舐前掌的行為，在第4周該種行為的出現(xiàn)頻率較第3周逐步增加，同時還觀察到了幼虎舔舐前肢上部的行為，這一行為的變化使其他行為的出現(xiàn)頻率自第3期迅速增加，同時說明從第3周開始幼虎就逐漸具備了自我清理的能力。

在第1期和第4期時，幼虎吮乳的次數(shù)很多，說明這2個階段幼虎對營養(yǎng)和能量的需求增加很快，因此在這2個階段可以加強雌虎營養(yǎng)物質和能量的補充，由于第1期時雌虎的進食次數(shù)很少，可以在飲水中添加補充營養(yǎng)和能量的藥劑，而第4期時雌虎的進食頻率較高，可以在投喂的飼料中添加補充營養(yǎng)和能量的藥物；15—18 d時，幼虎的吮乳次數(shù)很多，并且親母虎行為、玩耍行為都出現(xiàn)次數(shù)接近峰值，故在這一階段是幼虎與其他個體互動行為的重要發(fā)育時期。

3.3 幼虎行為與雌虎行為的相互關系

在幼虎出生初期，幼虎吮乳頻繁，常進行短距離移動，并且無法自主保持體表清潔，因此雌虎需要頻繁哺乳同時清潔幼虎體表，還需將距離較遠的幼虎叼回，因此雌虎的親幼虎行為出現(xiàn)頻率最高，同時，這一階段幼虎的行為發(fā)育還不完全，除吮乳外不與雌虎發(fā)生其他接觸性的行為，致使幼虎的親雌虎行為的發(fā)生頻率最低，第3期開始，幼虎的活動頻率下降，也開始出現(xiàn)自我修飾行為，雌虎叼幼虎和舔舐幼虎的頻率也隨之減少，使雌虎親幼虎的行為減少；但第2期開始，幼虎逐漸具備視覺功能后，主動與目標對象互動的行為增加，使親雌虎的行為出現(xiàn)頻率升高，因此導致幼虎的親雌虎行為與雌虎的親幼虎行為，呈負相關的變化趨勢，當幼虎的親雌虎行為增加，雌虎的親幼虎行為減少，這2種行為都是能夠牢固雌虎與幼虎關系的行為，顯現(xiàn)出不同的頻率變化趨勢，只是由于幼虎的發(fā)育，主動鞏固這種關系的主體逐漸由雌虎轉變?yōu)橛谆ⅰ?/p>

3.4 使用監(jiān)控的利弊

監(jiān)控視頻的運用為動物的行為觀察提供了便利，不僅可以能夠更詳細地觀察動物的行為，能觀察到的時段覆蓋面更廣，更能記錄到很多夜間的行為，但監(jiān)控視頻觀察還是存在一定的缺點，在本次研究中觀察對象不可見的出現(xiàn)頻率很高，占了雌虎行為總觀察頻次的1.7%，幼虎行為總觀察頻次的4.9%。這就是由于監(jiān)控的角度和視野存在一定的盲區(qū)，一旦動物移動到視野盲區(qū)，則會導致一定時段內無法有效記錄到動物的行為，有時動物對攝像頭的轉到，以及設備重啟導致的復位都會加劇這類情況的發(fā)生，因此，在使用攝像頭記錄動物行為情況時應充分考慮拍攝的視野覆蓋率，以及攝像頭的高度不宜被動物觸碰到。

3.5 圈養(yǎng)地區(qū)對行為的影響

本次研究對象的雌虎與幼虎均飼養(yǎng)在昆明，其飼養(yǎng)區(qū)域已超出東北虎在我國的自然分布區(qū)域，地區(qū)的年均氣溫、降雨量等與原分布范圍有較大區(qū)別，其行為與自然分布區(qū)域的個體會存在一定差異，如喬征磊等[9]對在濟南動物園飼養(yǎng)的1只雌性東北虎的育幼行為進行100 d的觀察后，發(fā)現(xiàn)雌虎的休息行為占比38%—51%，哺乳行為占比12%—25%，而本次研究觀察的結果分別為55.13%和19.21%，雌虎休息行為的占比較喬征磊的研究結果高出了4%，這許是飼養(yǎng)地區(qū)差異的影響。