半散放大熊貓育幼期行為譜及PAE編碼系統

張佳卉 張明海* 吳代福 仇 劍

(1.東北林業大學野生動物與自然保護地學院，哈爾濱，150040；2.中國大熊貓保護研究中心，都江堰，611830)

動物行為指動物在一定環境條件下，為了完成攝食排遺、體溫調節、生存繁殖以及滿足其他生理需求而以一定姿勢完成的一系列動作，通常包括姿勢、動作和環境三要素。行為對動物而言[1]，既是影響動物存活的關鍵因素，又對種群的延續有著重要意義。依據動物行為的辨識與分類而編制成的行為目錄稱為行為譜(ethogram)，行為譜的編制與研究是深入開展動物行為學研究的基礎[2]。以往對于行為的研究僅有一些描述性的定義[3-5]，蔣志剛[6]對麋鹿(Elaphurusdavidianus)的行為進行了量化之后，田軍東等[7]對獼猴(Macacamulatta)、李勇等[8]對滇金絲猴(Rhinopithecusbieti)、崔多英等[9]對黔金絲猴(Rhinopithecusbrelichi)、寧致遠等[10]對阿拉伯狒狒(Papiohamadryas)的行為都采用PAE編碼系統進行量化。編碼后的行為在統計學中可以反映出更多的信息，為研究行為提供更多更有價值的線索，PAE編碼系統為研究動物行為開辟了一個新的方向。

繁殖是動物的生活史中重要的組成部分，包括發情、求偶、交配和育幼。其中育幼行為是后代生存質量和種群延續的關鍵行為[11]。在親代的育幼行為中，幼體主要表現出隨時間變化的行為發育，這種變化一方面是受到環境因素的制約，另一方面是親代對子代的影響。育幼行為的研究對揭示幼體生長發育和存活有著重要的意義。

大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)是我國特有的珍稀易危物種(IUCN 2016)，在野外繁殖率和存活率極低?，F今對于大熊貓的研究主要集中在棲息地質量評估[12-14]、行為生態[15-16]、食性[17-21]、激素[22-23]、腸道菌群[24-26]和基因組學[27]等方面。自大熊貓人工繁育成功以來，我國不斷嘗試對大熊貓進行野化放歸實驗。通過近些年的努力，已經取得很大的進展。但是并沒有一個統一的標準界定大熊貓放歸的最佳時間，放歸的最佳年齡以及行為發育到什么程度可以進行放歸。本研究圍繞上述問題而展開，為了探究大熊貓的行為發育，我們選取有帶仔經驗的成年雌性大熊貓進行觀察，結合PAE編碼系統對育幼期大熊貓行為進行分類，尋找出大熊貓育幼期行為的變化模式以及判別放歸的標準。

1 研究地概況

四川臥龍國家級自然保護區位于四川盆地西緣，阿壩藏族羌族自治州東南部，岷江上游汶川縣的映秀鎮西側。本次調查研究地點位于臥龍自然保護區的核桃坪野化培訓基地，屬青藏高原東南邊緣的邛崍山系，緊鄰成都平原，為皮條河下游兩岸的小片洪水沖積地，海拔1 800—1 850 m。屬亞熱帶內陸山地氣候，冬季溫暖，最冷月平均氣溫在0 ℃以上；夏季炎熱，最熱月平均氣溫大于22 ℃，氣溫的季節變化顯著，四季分明。年降水量1 000—1 500 mm，夏季降水較多，無明顯干季?；貎裙灿?個獨立的圈用來野化培訓大熊貓，其中每個野化圈有2個內圈和一個外圈，內圈大小為3 m×6 m，外圈大小為40 m×60 m。外圈順著基地后山的地勢圍起，內有水泥投食地、木架、水槽等人工配備設施。圈內植被以喬木和草本為主，兼有少量灌木，其植被組成主要包括漆(Toxicodendronvernicifluum)、水杉(Metasequoiaglyptostroboides)、鐵杉(Tsugachinensis)、胡桃揪(Juglansmandshurica)、落葉松(Larixgmelinii)等。

2 研究方法

研究對象為野化培訓的4只大熊貓及其幼仔，分別為“綿竹”“張卡”“茜茜”和“龍欣”，譜系號分別為437、505、476和516，其中“張卡”和“龍欣”出生于2000年，“錦竹”出生于1996年，“茜茜”出生于1998年。2018年8月—2019年1月在四川省汶川縣核桃坪野化培訓基地，采用焦點動物取樣法觀察大熊貓“龍欣”育幼期行為，熟悉和掌握大熊貓及其幼仔的行為和活動規律。采用全事件記錄法對大熊貓育幼期行為進行記錄，記錄時間為8：00—12：00、14：00—18：00?？紤]到大熊貓個體間存在差異，在核桃坪基地對“龍欣”及其幼仔的行為進行觀察記錄之后，用移動硬盤拷貝較為完整的2011—2012年閉路電視監控系統的視頻數據，其中包括“錦竹”“張卡”和“茜茜”3只大熊貓及其幼仔的監控錄像，對視頻中3只大熊貓及其幼仔的所有行為進行統計，記錄行為發生的頻率及行為持續的時間。視頻中能清晰觀察到“錦竹”幼仔的時間為15—23周齡、38—43周齡和45—49周齡，“張卡”幼仔為11—20周齡，“茜茜”幼仔為19—26周齡。結合蔣志剛PAE編碼系統，對視頻中育幼期大熊貓行為的姿勢、動作和環境進一步細分以便更好地掌握育幼期大熊貓的行為變化。

3 結果

本次研究共觀察到行為41種，姿勢10種，動作49種和環境變量8種。大熊貓的姿勢包括站、坐、臥、躺、趴、行、跑、爬、抱、哺，其中抱和哺是與幼仔協同進行的姿勢(表1)。半散放大熊貓育幼期姿勢的定義如下。

站：四肢直立承重。

坐：兩后肢向前伸展，臀部接觸地面、樹杈、木架等支撐物，兩前肢離開支撐物。

臥：四肢向后彎曲，或前肢伸直向前，四肢、腹部著地。

躺：四肢伸直，身體一側接觸地面。

趴：四肢、腹部接觸地面或幼體的四肢、腹部接觸母體。

行：前后肢左右交錯著地，身體向前發生位移。

跑：前后肢快速左右交錯著地，身體迅速向前發生位移。

爬：通過前后肢左右交錯接觸樹干、樹枝等，令身體向上發生位移。

抱：母體通過單側或雙側前肢將幼仔攬于懷中。

哺：母體坐著或躺著，讓幼仔用嘴含其乳頭。

表1 大熊貓育幼期姿勢編碼

Tab.1 Posture codes for giant panda in parental time

根據大熊貓身體部位進行劃分，我們一共劃分出5部分，即：頭頸部，嘴部，眼鼻部，四肢和腰薦腹部。針對不同部位共統計出49種動作(表2)。

共統計出環境因子8種，其中包括5種非生物因素和3種生物因素，詳見表3。

表2 大熊貓育幼期動作及編碼

Tab.2 Act codes for giant panda in parental time

續表2

表3 環境編碼

Tab.3 Environment codes

根據統計出的行為共劃分出6類(表4)，即攝食行為、排遺行為、育幼行為、休息行為、運動行為和其他行為。其中攝食、排遺、運動和休息行為是必要的生存行為。對母體而言，坐式采食行為和咀嚼行為在攝食行為中發生頻次最高；躺式休息在休息行為中發生頻次最高；咬在其他行為中發生頻次最高。幼體發生頻次最高的行為主要有臥式休息、玩耍和咬。玩耍行為是幼體學習行為的一種，通過玩耍行為幼體可以更好地適應環境。幼體的咬可以一定程度完成對環境的認識，另一方面可以提升咬合力，有利于食物的咀嚼和消化。

表4 大熊貓育幼期行為譜及PAE編碼

Tab.4 Ethogram and PAE coding system for the behavior of giant panda in parental time

續表4

注：行為發生頻次由低到高+，++，+++；Y代表全年發生；a，w代表秋季和冬季發生

Note：Frequency of behavior from low to high+，++，+++.Y indicates all year around，a and w indicate autumn and winter，respectively

4 討論

本研究對觀察到的大熊貓育幼期的所有行為進行了系統的分類，構建了大熊貓育幼期行為譜和PAE編碼系統，這是量化行為的基本手段，通過行為譜的編制可將行為有序分類，避免一些行為的遺漏；行為譜的編制可揭示大熊貓在某一時期的行為發生，還可以和其他行為研究進行匯總，將不同的研究數據進行對比。

大熊貓的剛性行為[1]是生存必不可少的先決條件，在研究大熊貓行為發育時可以著重關注育幼行為，由于剛出生的幼仔需要大量的時間照顧，因此母體可能會分配更多的時間照顧幼仔，包括舔肛，舔毛等。隨著幼仔逐漸發育，母體的剛性行為的頻次和時間會趨于穩定，逐漸回到正常水平，在全年都有很高的發生頻次。通過行為譜的編制發現，在育幼時期，母體大熊貓會減少某些必要行為的時間來增加育幼的投入時間。行為譜的制定有助于我們了解更多的行為細節，獲取更多的信息，為行為分類提供數據支持。

在運動行為中，野生大熊貓會出現“跑”等一系列相關行為，但是在野化放歸的基地中我們并看不到這一行為，但我們并不能認為大熊貓該行為缺失，只能認為該行為在當前環境下被隱藏。爬樹和爬木架行為在不同個體中表達的目的也不一樣，對母體而言，爬樹和爬木架更多情況是為了休息，而對幼仔而言，前期僅僅是為了玩耍，到了生長發育中期可能變成一種訓練，從而完成行為發育中的過渡。玩耍是幼體在生長發育中認識環境和學習的重要一環，大部分食肉目(Carnivora)動物的幼體都會通過玩耍來鍛煉自己的生存技能。雖然大熊貓處于人工飼養階段，但是這些行為仍會在幼體發育過程中體現出來。

大熊貓主要以坐式采食和躺式采食為主，由于不需要野外覓食，因此半散放群體與野外群體在時間分配上存在差異。在觀察時發現，大熊貓在采食過程中有入睡現象，一段時間醒來后繼續采食竹子，這種行為未在其他文章中出現。在其他行為中，“咬”發生頻次最高，一種情況發生在母體和幼體之間相互咬，可以認為是一種親昵的行為；另一種情況是大熊貓啃食窩窩頭、咬竹子等。抓行為常伴隨攝食行為，但是也會發生在母幼交流時，幼體用前肢抓母體，該行為有時還會伴隨咬行為一起進行，這種行為在母幼交流中起到了很重要的作用。抓和咬通常表達幼體對母體的某種需求，有時是需要哺乳，有時是需要玩耍。

在野化培訓基地中的大熊貓仍存在行為單一的特點，即使在育幼期這一延續種群的重要時期，大熊貓仍有大部分時間在休息。因此，可以通過增加圈舍內設施等環境豐容來提高大熊貓的行為多樣性。

本次研究為深入開展野化培訓大熊貓行為研究奠定了基礎，但是研究過程中仍存在諸多不足，在后續的研究中將逐漸完善。

致謝：四川大熊貓保護研究中心對本研究工作給予大力支持，提供了研究場地和部分數據。核桃坪野化培訓基地的工作人員在生活、數據收集中提供很大幫助，謹此一并致謝。