狹果秤錘樹自然種群分布格局

周賽霞，高浦新，潘福興，龍 晶，胡余楠，劉向平，彭焱松

（1.江西省-中國科學(xué)院廬山植物園 江西省植物遷地保護(hù)與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江西 廬山 332900；2.江西省尋烏縣林業(yè)局項(xiàng)山林業(yè)工作站，江西 尋烏342200）

近年來，分布格局研究成為生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域的熱點(diǎn)問題[1-3]。自然狀態(tài)下，各類植物種群通常并非均勻分布，而是依不同年齡、不同研究尺度呈斑塊狀分布，形成復(fù)雜的種群空間分布特征。這些分布特征是對種群自身生物學(xué)特性和外在生態(tài)環(huán)境的一種表達(dá)，并且反過來影響著種群的發(fā)展趨勢[4]。種群的空間分布格局可以反映物種在群落中不同尺度下的分布類型或配置方式，同一物種在不同的生活史階段、不同的生境條件也可能表現(xiàn)出完全不同的分布類型[5-7]。而且分布格局具有尺度依賴性，在一個(gè)尺度表現(xiàn)為聚集分布，在其他尺度則可能表現(xiàn)為均勻分布或隨機(jī)分布[8]。一般來說，如果競爭對種群起著主要制約因素，種群趨向于均勻分布；如果生物學(xué)特性起主要作用，則大多為聚集分布；如果以上兩者都不起決定性作用，種群一般表現(xiàn)為隨機(jī)分布[4]。種內(nèi)關(guān)聯(lián)性可以分析種群不同生長階段個(gè)體間的功能關(guān)系和相互作用[9]。空間正關(guān)聯(lián)表明相互促進(jìn)及互利的生態(tài)關(guān)系，空間負(fù)關(guān)聯(lián)表明相互排斥及不利的生態(tài)關(guān)系，空間無關(guān)聯(lián)則意味著個(gè)體間無明確的生態(tài)關(guān)系[10-11]。狹果秤錘樹Sinojackia rehderiana為安息香科Styracaceae秤錘樹屬Sinojackia植物，僅間斷分布于華南和華東，分布范圍狹窄且個(gè)體數(shù)量少。狹果秤錘樹性喜濕潤的溝谷常綠闊葉林內(nèi)，分布海拔較低，易受到人為干擾。生境破壞和自身種子萌發(fā)率低等原因?qū)е路植挤秶饾u變窄[12]，有標(biāo)本采集記錄的有些產(chǎn)地已找不到該種的分布。目前，已有一些學(xué)者對其群落區(qū)系[13]、 年齡結(jié)構(gòu)和分布格局[14]、 群落結(jié)構(gòu)及更新[15]、 種間聯(lián)結(jié)性[16]、 遺傳印記[17]等方面做過研究，而關(guān)于種群空間格局和關(guān)聯(lián)性研究則鮮有報(bào)道。本研究旨在為該群落和狹果秤錘樹種群就地保護(hù)提供理論支持，為遷地保護(hù)種群空間配置提供建議。

1 研究區(qū)域和方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)地處江西省九江市永修縣青山村村前一處風(fēng)水林（29°07′55.8″～29°08′15.5″N， 115°42′39.8″～115°42′52.7″E），海拔高度約23～25 m。林地面積約7 hm2，地勢平坦，內(nèi)有一條狹長的河溝，外圍由田地和鄉(xiāng)村小道環(huán)繞，部分地段人為活動(dòng)頻繁。該地屬亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫17.5℃，最冷月1月平均氣溫5.0℃，最熱月7月平均氣溫29.1℃，年均降水量1 560.9 mm，年均相對濕度78%。土壤為沙質(zhì)壤土，pH 6.0～6.5。該風(fēng)水林為亞熱帶常綠闊葉林，垂直結(jié)構(gòu)明顯，喬木上層以樟樹Cinnamomum camphora、紫彈樹Celtis biondii占絕對優(yōu)勢，喬木下層以狹果秤錘樹、尾葉冬青Ilex wilsonii和瓜木Alangium platanifolium為優(yōu)勢種；灌木層分布最多的為狹果秤錘樹和瓜木、大青Clerodendrum cyrtophyllum等；草本層主要物種為江南短腸蕨Allantodia metteniana、接骨草Sambucus javanica、三脈紫菀Aster trinervius subsp.ageratoides等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置和調(diào)查 采用相鄰格子樣方法，在人為活動(dòng)相對較少，狹果秤錘樹集中分布地段，設(shè)置1個(gè)面積50 m×100 m的固定監(jiān)測大樣方，調(diào)查時(shí)將大樣方分成50個(gè)10 m×10 m的小樣方，小樣方四角用羅盤儀定位，安裝PVC-U管，距離用皮尺測量。采用每木調(diào)查法對小樣方內(nèi)所有狹果秤錘樹進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，記錄每株植物的胸徑（地徑）、樹高、冠幅以及相對位置坐標(biāo)、生長狀況等信息。在1.3 m高度以上有萌枝的個(gè)體只記錄主干信息，若萌枝在1.3 m以下分別記錄各枝信息。以大樣方西南角為坐標(biāo)原點(diǎn)，東西向?yàn)樽鴺?biāo)橫軸，南北向?yàn)樽鴺?biāo)縱軸，記錄植株坐標(biāo)位置。

1.2.2 種群徑級和高度級結(jié)構(gòu) 在相同的環(huán)境下，種群的年齡結(jié)構(gòu)與徑級結(jié)構(gòu)對環(huán)境具有一致的反應(yīng)規(guī)律[18]。本研究采用以徑級代替年齡級的方法對狹果秤錘樹進(jìn)行徑級的劃分，胸徑（DBH）以1 cm為一級，即0＜DBH＜1 cm為第1級，1≤DBH＜2 cm為第2級，依此類推。對狹果秤錘樹高度級（H）的劃分，以1 m為一級，方法同徑級劃分。將狹果秤錘樹按徑級和高度級，分別統(tǒng)計(jì)株數(shù)，采用SigmaPlot 14.0軟件制表，繪制種群結(jié)構(gòu)柱狀圖。

根據(jù)狹果秤錘樹生活史以及種群實(shí)際年齡大小情況，將狹果秤錘樹按不同的大小級分成4個(gè)生活史階段，定義0＜DBH＜1.0 cm的植株為幼苗、1.0≤DBH＜2.5 cm的植株為幼樹、2.5≤DBH＜6.0 cm植株為中樹、DBH≥6.0 cm植株為成樹。

1.2.3 點(diǎn)格局分析 分別對狹果秤錘樹不同生活史階段進(jìn)行分布格局和類間關(guān)聯(lián)性點(diǎn)格局分析。對某一生活史階段進(jìn)行空間分布格局分析時(shí)，采用單變量完全空間隨機(jī)模型（CSR），將空間尺度限定在半徑小于10 m內(nèi)。根據(jù)Monte Carlo模擬結(jié)果，單變量O（r）值在置信區(qū)間之上為該尺度上的聚集分布，O（r）值大小代表聚集強(qiáng)度大小；O（r）值在置信區(qū)間之內(nèi)則為該尺度下的隨機(jī)分布；O（r）值在置信區(qū)間之下為該尺度下的均勻分布。不同生活史階段進(jìn)行點(diǎn)格局雙變量分析，如果雙變量O（r）值分別在置信區(qū)間上、置信區(qū)間內(nèi)、置信區(qū)間下時(shí)，分別表明兩者在該尺度空間正相關(guān)、相互獨(dú)立、負(fù)相關(guān)[19-22]。

點(diǎn)格局分析采用生態(tài)學(xué)軟件Programita（2014），研究尺度0～25 m，設(shè)定圓環(huán)寬度為1 m。運(yùn)用Monte Carlo循環(huán)199次，95%置信區(qū)間。

2 結(jié)果與分析

2.1 狹果秤錘樹徑級結(jié)構(gòu)與高度結(jié)構(gòu)

狹果秤錘樹徑級結(jié)構(gòu)見圖1。樣地內(nèi)共調(diào)查到狹果秤錘樹1 275株，胸徑最大為15.7 cm。徑級1～16的株數(shù)分別為321、 534、 159、106、 45、 46、27、 13、 9、 6、 2、 2、 2、 1、 0、 2株。 種群徑級結(jié)構(gòu)完整，小徑級個(gè)體多，幼苗、幼樹充足，表明種群更新能力較強(qiáng)；大徑級個(gè)體相對較少，體現(xiàn)了狹果秤錘樹灌木或小喬木的生物學(xué)特征。種群高度級結(jié)構(gòu)見圖1。高度級可表現(xiàn)種群在垂直空間上的配置狀況[23]，與徑級結(jié)構(gòu)結(jié)合可更好地表現(xiàn)種群的大小狀態(tài)。狹果秤錘樹高度級完整無缺失，與徑級結(jié)構(gòu)類似，低矮個(gè)體較多，其中1～2 m高個(gè)體數(shù)量最多；5 m以上個(gè)體數(shù)234株，最高個(gè)體11 m。徑級結(jié)構(gòu)和高度級結(jié)構(gòu)表明狹果秤錘樹種群發(fā)展穩(wěn)定，正處于增長階段。

圖1 狹果秤錘樹種群徑級結(jié)構(gòu)和高度級結(jié)構(gòu)Figure 1 DBH classes and height classes of S.rehderiana population

2.2 狹果秤錘樹種群不同生活史階段個(gè)體分布狀況

狹果秤錘樹幼苗321株、幼樹639株、中樹251株、成樹64株。各生活史階段個(gè)體均散生在樣地中（圖2），其中樣地正西北中線附近個(gè)體較少，樣地東北角分布有較多的幼苗和幼樹，中樹和成樹分布的區(qū)域均有幼苗和幼樹分布。

2.3 狹果秤錘樹種群不同生活史階段分布格局

根據(jù)圖3可初步判斷，狹果秤錘樹幼苗在0～21 m的尺度上呈顯著聚集分布，21～25 m的較大尺度上呈隨機(jī)分布；幼樹在0～11 m的尺度上聚集分布，18～20 m的尺度上均勻分布，其他尺度上隨機(jī)分布；中樹在0～4 m和7～8 m的較小尺度上聚集分布，其他尺度上隨機(jī)分布；成樹在0～1 m和2～4 m的較小尺度上聚集分布，其他更多尺度上表現(xiàn)為隨機(jī)分布。總之，隨著齡級的增加，狹果秤錘樹在更多的尺度上表現(xiàn)出隨機(jī)分布，分布格局表現(xiàn)為聚集分布向隨機(jī)分布過渡的趨勢。

圖2 狹果秤錘樹不同發(fā)育階段個(gè)體在樣地中的分布點(diǎn)圖Figure 2 Distribution of individuals of different development stages of S.rehderiana population

圖3 狹果秤錘樹不同生活史階段個(gè)體點(diǎn)格局分析Figure 3 Spatial distribution pattern of individuals at different life stages of S.rehderiana population

2.4 狹果秤錘樹種群不同生活史階段空間關(guān)聯(lián)性

幼苗與幼樹小尺度上空間正相關(guān)，在其他更大更多的尺度上無明顯空間相關(guān)性；幼苗與中樹在全部尺度上表現(xiàn)出空間負(fù)相關(guān)與無明顯相關(guān)性間斷出現(xiàn)的趨勢；幼苗和成樹之間在大部分尺度上無明顯空間相關(guān)性，僅在14.5～17.5 m尺度上空間負(fù)相關(guān)；幼樹與中樹在0～4.5 m尺度上表現(xiàn)為正相關(guān)，13.5～25.0 m尺度上負(fù)相關(guān)，其他尺度無明顯相關(guān)性；幼樹與成樹在較小的尺度0～14.5 m空間正相關(guān)或不相關(guān)，14.5～25.0 m尺度上空間負(fù)相關(guān)；中樹與成樹在大部分尺度上空間正相關(guān)或不相關(guān)，僅在17.5～19.5、20.5～21.5 m尺度上表現(xiàn)出負(fù)的相關(guān)性（圖4）。總之，種群負(fù)相關(guān)性主要表現(xiàn)在幼苗與中樹、幼樹與中樹、幼樹與成樹間，且都為較大尺度上。

圖4 狹果秤錘樹不同生活史階段個(gè)體空間關(guān)聯(lián)性Figure 4 Spatial relationship of individuals at different life stages of S.rehderiana population

3 結(jié)論與討論

種群的徑級結(jié)構(gòu)和高度級結(jié)構(gòu)不僅能反應(yīng)種群的更新類型，而且能推測種群未來的發(fā)展趨勢[23]。狹果秤錘樹種群徑級結(jié)構(gòu)和高度級結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出一致的規(guī)律，小徑級或較矮個(gè)體多，大徑級或較高個(gè)體少，種群表現(xiàn)出穩(wěn)定增長的趨勢。這可能與種群所處的自然環(huán)境密不可分。調(diào)查區(qū)域地帶性植被為常綠闊葉林，上層高大喬木枝繁葉茂，林內(nèi)一條很長的河溝，造成林內(nèi)小環(huán)境比較陰濕，而且土壤為砂性壤土，透氣性很好且不積水，不會(huì)造成土壤板結(jié)和水分過飽和，天然適合于果皮堅(jiān)硬且具有深休眠特性[16]的狹果秤錘樹種子沙藏，導(dǎo)致樣地內(nèi)狹果秤錘樹實(shí)生苗豐富。另外，樣地內(nèi)萌孽產(chǎn)生大量的萌生苗，種群表現(xiàn)為小個(gè)體較多，更新狀態(tài)良好。

種群不同生活史階段表現(xiàn)出不同的分布格局類型，這樣不同年齡級的個(gè)體可以交錯(cuò)利用有限的環(huán)境資源[22-23]。許多研究表明：物種自身的生物學(xué)特性、其他物種的影響或者環(huán)境因素對種群空間格局均會(huì)造成影響[24-25]。狹果秤錘樹不同生活史階段個(gè)體均在小尺度上表現(xiàn)為聚集分布，且隨著尺度的增大，聚集程度逐漸減弱；隨著齡級的增加，逐漸表現(xiàn)出更多尺度上的均勻分布或隨機(jī)分布。其原因可能是：狹果秤錘樹結(jié)實(shí)量大，且種子較重，擴(kuò)散能力差，掉落后主要分布在母株周圍；研究區(qū)域環(huán)境適合狹果秤錘樹種子萌發(fā)，產(chǎn)生大量的實(shí)生苗，且物種本身萌孽能力較強(qiáng)，產(chǎn)生大量的萌生植株，致使種群在較小的尺度上聚集分布；二是聚集分布更有利于形成適合種群自身生長的小環(huán)境，可以更好地發(fā)揮群體效應(yīng)，以增強(qiáng)種間競爭力，抵御其他物種入侵，更好地維持種群的長遠(yuǎn)發(fā)展[7]；三是隨著齡級的增加，個(gè)體對環(huán)境中有限的資源競爭加劇，導(dǎo)致種內(nèi)出現(xiàn)激烈的競爭，自疏和它疏作用增強(qiáng)，部分林木死亡，成熟個(gè)體向均勻分布或隨機(jī)分布方向發(fā)展。

許多研究表明種群各齡級之間的相關(guān)性受齡級個(gè)體大小的影響，齡級差異越大，個(gè)體間正相關(guān)性越弱，更多的表現(xiàn)為不相關(guān)或負(fù)相關(guān)性[10，19，26-27]。形體較大的個(gè)體可能對形體較小的個(gè)體產(chǎn)生不利的影響，可以理解為與種內(nèi)資源競爭有關(guān)，與本研究的結(jié)論相一致。狹果秤錘樹空間負(fù)相關(guān)性主要表現(xiàn)在幼苗與中樹間、幼樹與中樹間、幼樹與成樹間，反映了大徑級個(gè)體對其幼苗幼樹的生長有強(qiáng)烈的抑制作用；狹果秤錘樹幼苗與幼樹因形體較小，對土壤養(yǎng)分、光照等環(huán)境資源的競爭力較弱，在長期的生長過程中相互庇護(hù)，表現(xiàn)出明顯的正相關(guān)關(guān)系；隨著幼齡個(gè)體的不斷生長，個(gè)體對資源的需求量加大，個(gè)體間相互有利的關(guān)系被打破，表現(xiàn)出相互脅迫的競爭關(guān)系，從而出現(xiàn)中樹或成樹對幼苗和幼樹的不相關(guān)或負(fù)相關(guān)關(guān)系。

自然狀態(tài)下，狹果秤錘樹的結(jié)構(gòu)和空間分布格局受其生物學(xué)特性和環(huán)境因素的綜合影響，種群的空間格局和關(guān)聯(lián)性研究僅是分析群落空間格局與過程的第一步[20]，群落內(nèi)狹果秤錘樹種群與其他種群的空間關(guān)系，樣地內(nèi)各種環(huán)境因子與種群空間分布格局的相互作用如何尚不明確，均有待于深入研究。狹果秤錘樹在華東和華南分布區(qū)域的縮減反應(yīng)了適合的生態(tài)環(huán)境和植被的減少，在人類干擾頻繁地區(qū)，如何減少對森林植被的影響和破壞，可持續(xù)的營林措施和管理決策顯得至關(guān)重要。自然分布于永修縣的這片狹果秤錘樹林天然更新良好，在就地保護(hù)過程中要盡量避免人為干擾破壞，杜絕進(jìn)林中取土挖坑、砍伐等活動(dòng)；在遷地保護(hù)過程中努力營造類似原生境的立地條件，特別是土壤條件，提高苗木成活率和生長速度，促進(jìn)狹果秤錘樹種群的天然更新。