極端降雪對北亞熱帶-暖溫帶氣候過渡帶人工林土壤呼吸的影響

昝志曼，劉彥春，劉銀占，軒 娟，趙 威＊

(1. 河南科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院，河南 洛陽 471023；2. 河南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，河南 開封 475004)

近年來，全球極端氣候[1-2]的一個非常重要的體現(xiàn)是降雪頻度和強度的變化[3-4]。研究降雪變化對陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響，對于深入理解陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)如何響應(yīng)氣候變化具有非常重要的理論和現(xiàn)實意義。土壤碳庫是構(gòu)成陸地生態(tài)系統(tǒng)有機碳庫的主體[5]，土壤呼吸是土壤碳庫輸出的重要過程[6-7]，也是研究全球碳收支最重要的過程之一[8]。研究土壤呼吸的影響因素對理解陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)途徑及其對氣候變化的反饋影響都具有重要意義[9]。冬季土壤呼吸是土壤碳通量的重要組成部分[10-13]，也是準確評估碳循環(huán)的重要參數(shù)，在全球范圍內(nèi)的碳循環(huán)過程中扮演著重要的角色。森林生態(tài)系統(tǒng)是調(diào)控全球變化背景下生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的主要生態(tài)系統(tǒng)類型之一，其土壤呼吸對降雪變化非常敏感[10,14-16]。與天然林相比，人工林更易受極端降雪的影響[17-19]，進而改變森林的碳匯格局[2]。因此，人工林被認為是能減緩全球氣候變化機制的核心，受到世界各地的關(guān)注[19]。目前，我國是世界人工林面積最大的國家[4]，人工林面積達6 933萬hm2，對陸地碳匯增強的貢獻率達39%[20]。然而，在降雪對土壤呼吸影響的研究中，多數(shù)集中在自然生態(tài)系統(tǒng)[13,15-16]，關(guān)于人工林生態(tài)系統(tǒng)對降雪變化響應(yīng)的研究相對缺乏。在對人工林土壤呼吸的研究中，大多僅對生長季土壤呼吸有所研究[21-22]，忽略了非生長季的土壤碳輸出。此外，少數(shù)研究降雪對人工林土壤呼吸的影響大部分集中在全球積雪時間較長的高海拔地區(qū)[14]或高緯度地區(qū)[23]，對溫暖地區(qū)，尤其是氣候過渡帶（北亞熱帶-暖溫帶）這一敏感地區(qū)[24-26]的研究較缺乏。因此，開展關(guān)于氣候過渡帶人工林土壤呼吸對于極端降雪事件響應(yīng)的影響，具有非常重要的理論和現(xiàn)實意義。基于以上問題，本試驗選取位于北亞熱帶-暖溫帶氣候過渡帶的信陽市為研究地區(qū)，以2018年1月4-7日信陽市的一次極端降雪為研究契機，根據(jù)信陽氣象局數(shù)據(jù)資料，信陽平均累計降雪51.9 mm，平均積雪深度達29 cm，為1951年有氣象記錄以來該地降雪的歷史最高值，這為研究極端降雪對人工綠地土壤呼吸的影響提供了機會。研究該區(qū)域土壤呼吸對氣候變化的響應(yīng)更有助于了解人工綠地碳排放對氣候變化的響應(yīng)，可為精確評估與模擬未來氣候變化背景下陸地碳循環(huán)過程提供數(shù)據(jù)支持，具有非常重要的理論和現(xiàn)實意義。

1 試驗地概況

試驗地點位于河南大學(xué)信陽森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站附近的一處面積約75 hm2的人工林內(nèi)（114°0′31″E，32°8′18″N），海拔 109.4 m。該地區(qū)年均氣溫15.3℃，年最低月均氣溫1.9℃(1月)，最高月均氣溫27.5℃（7月），年均降水量1 061.7 mm，多集中于5-9月。土壤類型為酸性黃棕壤。植被類型為人工林，林齡10 a，喬木樹種以馬褂木 (Liriodendron chinense(Hemsl.) Sargent)為主，馬褂木密度約1 100株·hm-2，樹高約15 m，胸徑 8～15 cm。林下植被以細葉苔草 (Carex duriusculaC. A. Mey. subsp.stenophylloides(V. I.Krecz.) S. Y. Liang & Y. C. Tang)、山麥冬(Liriope spicata(Thunb.) Lour.)、野胡蘿卜 (Daucus carotaL.)等草本植物為主。

2 研究方法

2.1 樣地選擇與設(shè)置

在研究地內(nèi)，根據(jù)樣地背景情況以及前期觀察到的融雪情況，在保證處理間不相互干擾的原則下，選取3個8 m×5 m的區(qū)域，在每個區(qū)域內(nèi)選定3個2 m×1.5 m的樣方，相鄰區(qū)域間隔5 m以上。分別進行以下處理：A、去除雪被（減雪），將地上積雪全部去除；B、增加雪被（增雪），將減雪樣地去除的雪被添加到樣方；C、對照，自然雪被，不做處理。在每個樣地中間區(qū)域放置3個直徑為11 cm的PVC土壤呼吸環(huán)，每個呼吸環(huán)的總高度為5 cm，埋入地下3 cm，留2 cm在地上。樣地布置見圖1。

圖 1 樣地布置圖Fig. 1 Layout of sample plots

2.2 測定指標及方法

整個試驗測定從2018年1月9日降雪停止后開始，23日所有處理積雪融化完成1周后結(jié)束。利用LI-8100（美國LI-cor公司）每1～2 d測定1次土壤呼吸，按照測定時間內(nèi)溫度相對穩(wěn)定、對積雪干擾比較小、測定時間內(nèi)積雪融化程度比較低的原則，測定時間統(tǒng)一選擇上午10:00-11:00，且每次每個呼吸環(huán)測定時間為1.5 min。

每次測定土壤呼吸時，利用LI-8100自帶的熱電偶溫度測量裝置測定10 cm處的土壤溫度，利用TDR200（美國Spectrum公司）測定10 cm處的土壤濕度。

在融雪后每個樣地利用5 cm土鉆采集3鉆0～20 cm的土壤混勻，過2 mm篩，用手檢法去除石塊和根系后，放入冰盒內(nèi)帶回實驗室，并進行如下測定：

2.2.1 土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮含量的測定 將采集到的土壤用KCl浸提后，利用比色法，采用AMS全自動化學(xué)分析儀（法國Alliance公司）測定土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮氮含量，并利用二者之和作為可利用性氮含量。

2.2.2 土壤微生物量碳、氮含量的測定 利用氯仿熏蒸-K2SO4?提法測定土壤微生物量碳、微生物量氮含量。定量稱取2份20 g鮮土分別進行熏蒸、未熏蒸，再分別用K2SO4（0.5 mol·L-1）溶液振蕩?提，?提液用濾紙過濾，用總有機碳（總氮）分析儀（德國Elementar公司）測定總碳、總氮，根據(jù)測得指標計算土壤微生物量碳、氮含量。

2.3 數(shù)據(jù)分析

采用重復(fù)測量方差分析時間及改變降雪處理對土壤呼吸的交互影響。因為部分結(jié)果顯示處理與時間之間存在顯著的交互作用，因此，采用單因素方差分析及LSD多重比較分析不同處理間土壤呼吸、土壤溫度、土壤濕度、土壤可利用性氮、土壤微生物量碳、氮含量的差異性。為了突出降雪的主效應(yīng)，對不同處理的平均值進行計算和比較。為了進一步區(qū)分不同時期內(nèi)雪被變化對土壤呼吸的影響，展現(xiàn)交互作用，整個試驗階段被分成前期（對照處理雪被融化完之前）、（對照處理雪被融化完成、增雪處理雪被融化完之前）、后期（所有雪被融化完成之后），并利用單因素方差分析對每個時期不同處理下的土壤呼吸的差異性進行檢驗。利用皮爾遜相關(guān)分析土壤呼吸與其它指標間的關(guān)系。以上分析采用SPSS 16.0（IBM）完成，應(yīng)用Excel2013軟件繪圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 土壤溫度與濕度

不同降雪處理下土壤溫度均表現(xiàn)出顯著的時間波動（表1），即土壤溫度隨降雪的融化而變化；隨著試驗進行，土壤溫度呈升高趨勢（圖2a）。表2表明：不同處理下，土壤溫度存在差異，在增雪處理下土壤平均溫度顯著低于其它2種處理。時間階段與處理間有交互作用（表1、圖2b），在試驗前期，減雪處理下土壤溫度顯著低于其余2種處理；試驗中期，減雪處理下土壤溫度最高，增雪處理下土壤溫度最低；試驗后期，增雪處理下土壤溫度顯著低于其余2種處理。

不同時間階段下土壤濕度有顯著變化，在試驗中期，土壤濕度顯著高于其余2個時期；不同處理下土壤濕度無顯著差異（表1、2），且處理與時間階段有顯著交互作用（表1、圖2b）。

3.2 土壤呼吸對降雪改變的響應(yīng)

對比3個試驗階段，土壤呼吸有顯著的時間波動，各處理顯著影響了土壤呼吸（表1）。綜合整個試驗過程，增雪處理下，土壤呼吸速率比去除雪被和對照處理下分別提高了 0.11、0.16 μmol·m-2·s-1（表2）。此外，改變降雪處理對土壤呼吸的影響在不同試驗階段并不一致，即改變降雪與處理時間之間存在顯著的交互作用（表1）。在試驗前期，增雪處理下土壤呼吸速率顯著高于減雪處理和對照處理；在試驗中期和后期，增減雪處理對土壤呼吸均無顯著影響（圖2b）。

3.3 降雪變化對銨態(tài)氮（-N）、硝態(tài)氮（-N）、可利用性氮（Available-N）、微生物量碳（MBC）、微生物量氮（MBN）的影響

圖3表明：改變降雪對土壤銨態(tài)氮（P=0.92）、硝態(tài)氮（P=0.40）含量均無顯著影響，但與對照相比，減雪、增雪處理下硝態(tài)氮、銨態(tài)氮含量均有增加；可利用性氮含量在不同處理下差異也不顯著（P=0.33），但增、減雪處理下均提高了可利用性氮的含量。

與對照相比，在增、減雪處理下，人工林土壤微生物量碳（MBC）含量有微弱的提高，而微生物量氮（MBN）含量在減雪下減少，在增雪下有微弱的提高，但在不同處理下，MBC（P=0.56）或MBN（P=0.20）的含量變化并不顯著（圖3）。

表 1 降雪處理及測定時間對土壤溫度、土壤濕度和土壤呼吸影響的方差分析結(jié)果Table 1 Results of ANOVA on the effects of snowfall treatment and time on soil temperature, moisture and soil respiration

圖 2 降雪改變對土壤溫度、土壤濕度和土壤呼吸的影響Fig. 2 Impacts of snowfall change on soil temperature, moisture and soil respiration

表 2 不同處理下土壤溫度、土壤濕度和土壤呼吸均值（±標準誤）Table 2 Mean values (±SE) of soil temperature, moisture and respiration under different treatments

3.4 土壤呼吸與其它因子之間的關(guān)系

表3表明：在試驗早期，土壤呼吸與土壤溫度之間存在接近顯著的正相關(guān)關(guān)系，但在試驗中期或后期，土壤呼吸與土壤溫度之間無顯著相關(guān)性。綜合整個試驗，土壤呼吸與土壤溫度間存在顯著的負相關(guān)關(guān)系。不管在試驗的各個階段，還是整個試驗過程中，土壤呼吸均不受土壤濕度的調(diào)控。整個試驗過程土壤呼吸的平均值與微生物量碳之間存在接近顯著的正相關(guān)關(guān)系（表3），土壤呼吸與微生物量氮、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、可利用性氮含量之間均無顯著的相關(guān)關(guān)系。

4 討論

已有研究表明，土壤物理性質(zhì)（溫度、濕度）、化學(xué)性質(zhì)（養(yǎng)分含量）、與生物環(huán)境（微生物生物量與微生物活性）均會調(diào)控土壤呼吸[6-7,10]。不同生態(tài)系統(tǒng)及處理下生物與非生物環(huán)境因子的差異均可引起土壤呼吸的變化，因此，關(guān)于土壤呼吸改變機理研究是一個非常復(fù)雜的問題。本研究的觀測數(shù)據(jù)顯示，對照樣地平均冬季土壤呼吸速率為0.29～0.70 μmol·m-2·s-1，整個試驗期平均土壤呼吸速率為 0.46 μmol·m-2·s-1（表 2），占本地區(qū)水杉人工林旱季土壤呼吸速率[26]的30.5%，占天然林生長季平均土壤呼吸速率[27]的18.3%，足以說明非生長季土壤呼吸在該地區(qū)土壤碳排放中占有相當重要的地位，需要引起足夠的重視。本研究中的土壤呼吸速率與北美亞高山森林生態(tài)系統(tǒng)[10]、奧地利高山針葉林[11]、美國哈佛森林[13]、川西亞高山針葉林[14]、岷江華山松人工林[28]等地進行的觀測結(jié)果基本一致，但高于Wang等[11]在我國塞罕壩北方針葉林生態(tài)系統(tǒng)的測定結(jié)果（0.15～0.28 μmol·m-2·s-1）和 Gao等[23]在沈陽落葉松林的結(jié)果（0.32 μmol·m-2·s-1）。土壤呼吸速率這一地域差異的可能原因有以下幾點：首先，大量研究證實，土壤呼吸速率與溫度有關(guān)[2,13,28-29]，此次試驗地區(qū)冬季土壤均溫3.6℃，顯著高于塞罕壩地區(qū)（-5℃）和沈陽地區(qū)（-10.5℃），故在本研究中土壤呼吸速率較高；其次，信陽的年均降水（1 061.7 mm）顯著高于塞罕壩地區(qū)（450.1 mm）和沈陽地區(qū)（726 mm），較高的年度降水量和土壤濕度也可能是本研究中土壤呼吸速率較高的原因之一。此外，不同研究地生物群落、土壤結(jié)構(gòu)與質(zhì)地的差異也會導(dǎo)致土壤呼吸的地區(qū)性差異。

本研究結(jié)果表明，增雪顯著提高了土壤呼吸，這一結(jié)果與多數(shù)已有研究的結(jié)果一致[15,23,29]。增加雪被提高土壤呼吸的主要原因有以下幾點：第一，增加雪被提高土壤溫度和土壤濕度，進而提高土壤呼吸[15,23]；第二，增加雪被可以提高植物根系與微生物的活性[15,30]，進而提高土壤呼吸速率。第三，單次降雪事件對土壤呼吸的影響，通常體現(xiàn)在融雪產(chǎn)生的土壤呼吸脈沖效應(yīng)，通常融雪量越大，脈沖效應(yīng)越明顯[15]，這與文中的試驗現(xiàn)象一致。本研究中，增雪處理下土壤呼吸速率的提高主要發(fā)生在試驗前期，所有積雪融化之前，在此階段增雪處理下土壤溫度、土壤呼吸速率均高于無雪被的處理，且土壤溫度與土壤呼吸在該階段為接近顯著的正相關(guān)關(guān)系，表明增雪后土壤溫度的變化是土壤呼吸的主要調(diào)控因子。由于本研究地點位于亞熱帶-暖溫帶氣候過渡帶，總體環(huán)境溫度較高，積雪時間短，融雪速度快，除了在試驗前期有積雪的處理（對照與增雪）土壤溫度高于雪被去除處理之外，其它試驗階段有積雪處理的土壤溫度反而更低，這一現(xiàn)象與哀牢山亞熱帶常綠闊葉林雪災(zāi)后的土壤溫度波動是一致的[4]。雖然較長的積雪融化時間造成增雪處理的土壤溫度低于其它處理，但這一時期土壤溫度對土壤呼吸并無顯著的調(diào)控作用，這些整體變化趨勢也符合積雪的土壤呼吸脈沖效應(yīng)規(guī)律。由于本地降雨多，土壤濕度大，降雪對土壤濕度無顯著影響。因此，土壤呼吸速率的變化不能歸因于濕度的變化。此外，已有研究表明，土壤呼吸底物的變化主要是由凋落物變化引起的[31-32]。該地人工林定期進行一定的管理，對凋落物進行清理，枯枝落葉很少，且降雪時樹葉早已經(jīng)凋落并清理完畢，因此，本研究中降雪引起的土壤呼吸變化與降雪引起的底物變化基本無關(guān)。結(jié)合土壤呼吸的調(diào)控因子，盡管大量數(shù)據(jù)表明微生物與根系活性可以調(diào)控土壤呼吸[6-7,10]，理論上降雪會影響微生物活動，進而影響微生物量碳氮及土壤可利用性氮，但這種影響在單次降雪事件下非常微小，可以忽略不計，因此，本研究中土壤呼吸的變化與土壤微生物量無關(guān)。

圖 3 降雪改變對土壤硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、可利用氮、微生物量碳及微生物量氮的影響Fig. 3 Impacts of changing snowfall on soil NO3--N, NH4+-N and Available-N, MBC and MBN

表 3 土壤呼吸與環(huán)境因子之間的相關(guān)分析結(jié)果（R值與P值）Table 3 Results (R and P value)between soil respiration and other environmental factors

前人多數(shù)雪被去除試驗結(jié)果表明，去除雪被之后，土壤溫度降低[10,14-15]，凍融循環(huán)次數(shù)增加[14]，凋落物分解速率及氮礦化速率降低[30]，底物濃度降低[15]，最終導(dǎo)致土壤呼吸速率下降；但也有研究表明，雪被去除之后，土壤凍結(jié)程度大大提高，植物根系死亡率上升，死亡的根系對土壤呼吸的激發(fā)效應(yīng)提高了土壤呼吸速率[33]。本研究中，去除雪被對土壤呼吸速率無顯著影響，這與以上研究結(jié)果均不一致[14-15,23,30,33]，但這一結(jié)果與一項在亞高山草地進行的研究結(jié)果具有相同的趨勢[16]。與前期的大量研究不同的是，本次降雪之后本地的土壤溫度均在0 ℃以上，積雪處于持續(xù)融化階段，雪被去除對土壤溫度并未帶來顯著影響；較高的環(huán)境溫度也決定了雪被去除不可能通過凍害影響植物根系的死亡率。此外，由于人工林樹木密度大，林下植被結(jié)構(gòu)單一，積雪對底物輸入的影響不大。因此，土壤呼吸速率并未隨雪被去除而發(fā)生變化。結(jié)合以上結(jié)果及本地較少的降雪頻率和較低的降雪強度，可以推測，在北亞熱帶-暖溫帶氣候過渡帶，降雪的減少對土壤碳排放的影響不大。

需要說明的是，本次降雪是在1月4日至7日發(fā)生，試驗設(shè)置開始于1月9日，未在降雪前進行減雪設(shè)置擋雪裝置，缺少一個天然無降雪對照處理。無法完全消除自然降雪過程對土壤濕度的影響，因此，關(guān)于此問題的研究有待于后期更詳細的試驗論證。

5 結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)，極端暴雪可能提高氣候過渡帶人工林的土壤呼吸速率，但這種提高受到降雪量的影響，30 cm左右的降雪并未顯著影響土壤呼吸速率，但是如果積雪深度繼續(xù)增加，土壤碳排放速率會有所增強。此外，本研究發(fā)現(xiàn)，積雪深度在不同的融雪階段對土壤呼吸的影響幅度不一致，降雪對土壤呼吸的影響主要發(fā)生在積雪完全消融之前這一階段。因此，降雪量及融雪時間對土壤碳通量的影響是未來生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)評估中需要考慮的重要問題之一。