大口黑鱸池塘工程化循環水養殖系統中溶解氧濃度變動規律及浮游動植物的響應特征

王朋　徐鋼春　聶志娟　王裕玉　　徐跑

摘要：以高溫季節8月為重點，研究池塘工程化循環水養殖系統中溶解氧濃度在水平、垂直方向的變動規律與浮游動植物的響應特征，及其在7—11月的季節變化，旨在為大口黑鱸池塘工業化生態養殖中溶解氧監測和生態調控提供科學依據。結果顯示：在8月，溶解氧濃度最高值出現在14：00，且在低密度組（15 000尾/110 m2）中持續至18：00;高密度組（25 000尾/110 m2）中的溶解氧濃度、浮游動植物密度均普遍高于低密度組。在晝夜變化中，除凈水區外，各水平位點的溶解氧濃度普遍隨深度的增加而逐漸降低。溶解氧濃度、浮游動植物密度和水溫相互之間存在顯著或極顯著相關性，但相關性的方向不完全相同。在7—11月，溶解氧濃度與浮游植物密度存在極顯著的相關性（r=0.616，P<0.01），柵藻、平裂藻、裸藻、隱藻和十字藻在多個月份中占據著數量優勢;浮游動物密度呈現“M”形波動，輪蟲數量遠多于枝角類和橈足類，異尾輪蟲在9月的占比達37%，在其余月份，臂尾輪蟲的占比達37%～64%;溶解氧晝夜差值逐漸縮小，每個月份溶解氧的晝夜變化皆與水溫呈極顯著的相關性（0.814≤r≤0.933，P<0.01）。綜合分析可知，在大口黑鱸池塘工程化循環水養殖中，溶解氧濃度在水平、垂直方向上的晝夜變動主要與水溫相關，同時與浮游動植物存在一定的相關性;在季節變化中溶解氧濃度與浮游植物具有極顯著相關性。

關鍵詞：溶解氧;浮游動植物;池塘工程化循環水養殖;晝夜變化;季節變化

中圖分類號： S964.3

文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2020）02-0177-06

收稿日期：2018-11-22

作者簡介：王 朋（1992—），男，山東東平人，碩士研究生，主要從事池塘工程化流水生態養殖的研究。E-mail：1819657147@qq.com。

通信作者：徐 跑，博士，研究員，博士生導師，主要研究方向為魚類遺傳育種、淡水特色水產品綠色生態養殖、大水面凈水漁業。E-mail：xuP@ffrc.cn。

在傳統池塘高密度養殖模式下，由于養殖對象、浮游生物和分解者共存一池，在養殖期間，隨著飼料、光電等外源性能量的不斷輸入，池塘生態極易失衡[1]。池塘工程化循環水養殖系統分為推水區、養殖區、集污區和凈化區等功能分區，在減少用藥、節約人工、便于管理、提高攝食率等方面具有顯著優勢，兼顧了生態效益和經濟效益，在江蘇省內得到了大力推廣。然而，在小面積養魚、大面積凈水的池塘工程化循環水養殖模式下，大口黑鱸（Micropterus salmoides）在水槽內的合理養殖密度仍處于探索階段，其中溶解氧含量及其變動更成為限制大口黑鱸養殖密度的主要因素。

溶解氧除直接為養殖動物提供生命所必需的氧分子外，還與水體浮游植物、浮游動物、生物群落和水質變化具有顯著相關性。在傳統池塘養殖模式下，溶解氧的來源主要是浮游植物的光合作用，其消耗途徑主要是浮游生物的呼吸作用和有機質的氧化分解。但是在池塘工程化循環水養殖中，水槽前端底部鋪設切割式增氧曝氣盤進行微孔增氧并輔助推水，使水槽內的溶解氧有了新的來源。同時，高密度養殖中魚類的呼吸作用消耗了大量溶解氧。因此，池塘工程化循環水養殖中溶解氧濃度（dissolved oxygen content，簡稱DOC）的變動必然會呈現出傳統養殖模式下所不具有的新特征。本研究通過對池塘工程化循環水養殖中不同區位、不同深度溶解氧含量的晝夜和季節變化及浮游動植物的響應特征研究，并分析溶解氧含量、浮游動植物密度和水溫之間的相關性，以期為池塘工業化生態養殖中溶解氧的監測、水質管理和生態調控提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計與樣本采集

大口黑鱸池塘工程化循環水養殖系統（圖1）建在中國水產科學研究院淡水漁業研究中心揚中實驗基地，水槽（圖2）為不銹鋼框架結構，每條水槽的規格為長×寬×高=22 m×5 m×2.5 m，水槽養魚區占水面的4.0%。水槽采用對角循環對流、能耗最低的循環流水設計模式，集污區采用3 m的單軌集污方式，集污區外在工程施工中設置20 m長的集污帶。凈化區采用水下放養花白鰱、鱖魚，水上種植水葫蘆及吊養珍珠蚌的方式進行水質凈化利用。

鱸魚放養規格為10 g/尾，低密度組、高密度組分別放養15 000、25 000尾。養殖全程投喂浮性膨化飼料，采用人工投喂的方式，每天投喂3次（06：00、11：00、16：00），按照體質量的4%進行投喂，飼料粒徑隨魚體的生長作適時調整。

在8月，分別在水槽前端的凈水區、后端的集污區和養殖區的前、中、后選取樣點，每個水平位點按照從前到后的順序依次編號為A、B、C、D、E（圖2）。每個樣點分別選取0.5、1.0、1.5 m 3個梯度深度，用便攜式溶氧儀[哈希水質分析儀（上海）有限公司]依次測定各深度處的溶解氧含量，并用采水器和300目浮游生物網采集浮游動植物樣本。取1 L水樣作為浮游植物樣本，取12 L水樣并過濾濃縮至100 mL作為浮游動物樣本。每隔4 h采集1次，持續時間為24 h。采樣時間為7—11月，每月月初進行采樣。除8月外，其余月份在溶解氧含量最高和最低時，在A、E 2個水平位點的各3個垂直深度處采集浮游動植物樣本。

采集到的浮游植物樣本需立即用魯哥氏碘液固定，浮游動物樣本用4 mL福爾馬林溶液固定，暫時盛置于塑料瓶中。待1次采集完成后帶回實驗室用電子顯微鏡進行人工計數和種類識別。

1.2 數據統計

浮游動植物樣本在實驗室靜置時間不低于 48 h，利用負壓將上清液小心吸出，并對吸出的上清液進行鏡檢，以確保濃縮效果，依據浮游動植物的多寡確定濃縮量。浮游動植物種類通過對比浮游生物計數儀（訊數科技有限公司）中的數據庫并參照《中國淡水生物圖譜》進行鑒別。

1 L水中各類浮游動物數量（N1）的計數可參照下式：

N1=V1·PV2·C。

式中：V1為水樣沉淀濃縮后的體積，mL;C為計算框的容積，mL;V2為采水樣體積，L;P為鏡視各類浮游動物數量（2次計數均值），個。

選取數量最多的5種浮游植物進行分類計數并計算總體數量，同一樣品的2片計數結果與其均數之差如果不大于其均數的10%，即視為有效。

1 L水樣中浮游植物的數量（細胞數）N2可按下式計算：

N2=Aa·n·μV·P。

式中：A為計算框面積，mm2;a為每個視野的面積，mm2;n為每片鏡視的視野數;μ為1 L水樣沉淀濃縮后的體積，mL;V為計算框的容積;P為每片鏡視計算出的各類浮游植物數量（細胞數），個。

1.3 數據分析

用SPSS（Ver 20.0）軟件的Pearson相關分析方法分析溶解氧含量、水溫和浮游動植物密度的相關性，r表示Pearson相關系數，*表示相關性顯著（P<0.05），**表示相關性極顯著（P<0.01）。用Excel對各月份浮游動、植物的組成和占比作圖，分析8月份溶解氧含量、浮游動植物密度的水平變化、垂直變化、日變化及7—11月的季節變化規律。

2 結果與分析

2.1 溶解氧濃度的晝夜變化

對8月份各水平位點不同深度的溶解氧濃度取均值，低密度組、高密度組溶解氧濃度的晝夜變動情況見圖3。綜合比較可知，低、高密度組不同水平位點溶解氧濃度皆在06：00到達最低值，且A點的溶解氧濃度晝夜差值最大。不同的是，低密度組的A、E 2點在14：00時的溶解氧濃度到達最高值，至18：00緩慢下降，水槽內溶解氧濃度的整體水平基本不變，B、C、D 3個位點的溶解氧濃度則在18：00到達最高值;高密度組各位點的溶解氧濃度均在14：00時達到最高值，具有一致性。

2.2 溶解氧濃度的垂直和水平變化

由圖4可以看出，在同一時間段內，水體的溶解氧濃度同時具有水平和垂直差異。在不同位點、同一位點的不同深度，其溶解氧濃度到達最高值的時間不完全一樣，不同位點溶解氧濃度的垂直差異也不盡相同，但是各水平位點及其不同深度的溶解氧濃度均在06：00出現最低值。整體來看，溶解氧濃度在各水平位點普遍隨著深度的增加而下降，且在晝夜水平變化下呈現由A到E逐漸降低的趨勢，但A點在無日照時（22：00至次日06：00）的相對降幅最大，在同一水平下溶解氧濃度逐步降為最低值，且A點溶解氧濃度在垂直深度上差異最大。此外，從晝夜變化來看，在22：00，A點的溶解氧濃度最高值出現在1 m深度處。在22：00—06：00，其余各水平位點溶解氧濃度均隨深度增加而逐漸降低，且隨著時間推移，垂直差異變小或基本持平。在日照期間（06：00—18：00），高密度組的溶解氧濃度在A點0.5 m深度處于所有位點的最高值。隨著時間推移，A點1.5 m深度處的溶解氧濃度由同一水平的最低值上升至同一水平位點的最高值，垂直差異逐漸縮小，而低密度組A點3個垂直深度的溶解氧濃度均高于其他位點的同一水平。

2.3 溶解氧濃度和浮游動植物密度的晝夜變化

為了便于直觀比較分析，現將各時段所得水平位點、垂直位點的數據值取均值，并將浮游動物密度擴大105倍，結果如圖5所示。綜合分析可知，高密度組的溶解氧濃度、浮游動物和浮游植物密度均普遍高于低密度組。在02：00—06：00，溶解氧濃度、浮游植物和浮游動物密度均下降。在06：00—18：00，浮游植物密度先增后減，然后基本持平，并在10：00到達頂峰。從06：00開始，溶解氧濃度隨浮游植物的增加而增加，在14：00達到頂峰，與浮游植物密度峰值存在4 h的延遲。在14：00—20：00，低密度組浮游植物密度高于高密度組，與之對應的，低密度組溶解氧濃度在16：00—22：00高于高密度組，即溶解氧濃度與浮游植物的響應存在2 h的遲滯。浮游動物密度在高密度組02：00—18：00時間段與低密度組02：00—22：00時間段的增減變化具有相似性，均為先減后增、中間持平的狀態，但高密度組的持平狀態時間明顯低于低密度組。

2.4 溶解氧含量與浮游動植物密度的季節變化

2.4.1 浮游動物密度的季節變化 對7—11月的浮游動物（枝角類、橈足類和輪蟲）密度進行統計分析。如圖6所示，在浮游動物中，輪蟲始終占據主導地位，數量優勢明顯。從輪蟲的絕對數量來看，8月>10月>7月>9月>11月，但是相對多度則不同，表現為8月>9月>10月>11月>7月。異尾輪蟲的數量在9月占據主要地位（占比達37%），

在其余月份，臂尾輪蟲屬在數量上始終占據主導地位，占比為37%～64%。此外，三肢輪蟲、多肢輪蟲和晶囊輪蟲在輪蟲統計中也占據一定的地位。晶囊輪蟲、多肢輪蟲在7月的占比分別高達18%、20%，異尾輪蟲在8月的占比達到19%，多肢輪蟲、三肢輪蟲在9月的占比分別為15%、21%，三肢輪蟲在10月的占比為27%，晶囊輪蟲、三肢輪蟲、異尾輪蟲在11月也占有較高的比重，分別為27%、16%、30%。另外，還有一些種類在不同月份中的占比不高，數量不多，但是各月份間的差異卻極明顯。如8月的多突囊足輪蟲，9、11月的裂紋龜甲輪蟲。相對于其他月份，無節幼體在10月的數量明顯增加。

2.4.2 浮游植物密度的季節變化 從圖7可以看出，浮游植物密度以11月最高， 為902×105 cells/L，8、7月次之，且二者間差別不大（分別為62.3×105、62.4×105 cells/L），9、10月最低（分別為13.6×105、11.4×105 cells/L）。其中，平裂藻、柵藻在7、8、9、10月均占據優勢地位（占比分別為4%、5%、6%、2%和3%、3%、7%、4%），裸藻在7、9、11月，隱藻、十字藻在9、10、11月占據優勢（占比分別為4%、5%、12%，24%、17%、14%，4%、5%、4%）。相對于其他月份，鞘絲藻數量在7月具有明顯優勢（占比為5%）;在8月，雙星鼓藻、色球藻在絕對數值、相對多度上均占有明顯優勢，分別為113×105 cells/L、18%和207×105 cells/L、32%，從9月起，十字藻數量增多并占據優勢。直鏈藻、擬氣球藻數量在11月急劇增加并占據優勢，分別為32%、11%。

2.4.3 溶解氧濃度和浮游動植物密度的季節變化趨勢 為了便于直觀比較分析，現將各月溶解氧濃度和浮游動植物密度取均值，并將浮游動物密度擴大105倍后制圖。由圖8可知，在8—11月，浮游植物密度與溶解氧濃度的變化趨勢具有一致性，呈先減后增中間持平的狀態，但在7—8月，溶解氧濃度呈遞減狀態，低密度組的浮游植物密度卻基本持平。在7月，高密度組的溶解氧濃度低于低密度組，浮游植物密度明顯高于低密度組。在8—11月，高密度組溶解氧濃度略高于低密度組，且浮游植物密度略低于低密度組。在7—11月，溶解氧濃度的晝夜差值逐漸縮小。浮游動物密度在低、高密度組內皆呈現“M”形變化，二者的變化趨勢一致且高密度組明顯高于低密度組。

2.5 各因素之間的相關性分析

對8月的數據進行雙變量相關性分析（表1），發現溶解氧濃度與浮游動物密度之間存在顯著負相關（r=-0.172，P<0.05），溶解氧含量與浮游植物密度和水溫之間存在極顯著正相關（r=0.314、0.819，P<0.01）;浮游動物密度與浮游植物密度和水溫之間存在極顯著負相關（r=-0.214、-0.283，P<0.01）。浮游植物密度與水溫之間存在極顯著正相關性（r=0.329，P<0.01）。

對7—11月溶解氧濃度、水溫和浮游動植物密度的相關性分析結果（表2）表明，在7—11月，每個月內溶解氧濃度的晝夜變化皆與水溫呈極顯著正相關（0.814≤r≤0.933，P<0.01），不同月份的相關系數不同。但從季節變化分析，溶解氧濃度與水溫和浮游動物密度呈極顯著負相關（r=-0.221，r=-0.348，P<0.01）。此外，溶解氧濃度與浮游植物密度呈極顯著正相關（r=0.612，P<0.01），浮游動物密度與水溫呈極顯著正相關（r=0.541，P<0.01）。浮游動物密度與浮游植物密度不具有顯著相關性。

3 討論

對雜交鱘幼魚的研究發現，隨著養殖密度的增加，幼魚攝食量降低[2]。對施氏鱘不同養殖密度的研究發現，高密度組的特定生長率、最終體質量和體質量增幅都顯著低于中、低密度組[3]。高養殖密度對中華鱘的生長、攝食和行為存在顯著的負面作用[4]，但是提高溶解氧水平可以緩解養殖密度帶來的擁擠脅迫[5]。對羅非魚的研究發現，其生長與攝食隨著溶解氧濃度的降低而降低[6]。因此，在池塘工業化高密度流水養殖中，確保溶解氧較高的濃度對水產養殖具有重要意義。

在集約化養殖中，隨著養殖密度的增加，魚類的呼吸耗氧率升高，水呼吸和底泥呼吸耗氧率相對降低。在本試驗中，受浮游植物密度的影響，高密度組在8月的溶解氧水平要普遍高于低密度組，可見在池塘工程化循環水養殖中，水呼吸，尤其是浮游植物的呼吸作用仍然是水體耗氧的主要方向。水體溶解氧濃度的變動是多種因素共同作用的結果，風速、太陽輻射、水體鹽度、水溫、pH值和COD都是影響溶解氧濃度的重要因素。浮游植物是溶解氧重要的生產者和消費者，是水體溶解氧濃度變動的主要原因。透明度、水溫、總磷、總氮及其他生命必需礦物元素對浮游植物生長具有顯著影響。此外，海拔、季節和養殖系統對細菌和絲狀藍藻多度皆具有顯著影響。

8月時，高密度組的溶解氧水平普遍要高于低密度組，但這并不意味著高密度水槽養殖對魚類生長無負面影響。在傳統養殖池塘中，溶解氧濃度在上下層間差異顯著。水循環可以提高初級生產力并減弱水溫及溶解氧的分層現象，而水深幾乎對所有的水質參數具有顯著影響[7]。相對于靜水池塘，溶解氧濃度和水溫在具有水平和垂直流動的水塘75 cm處趨于均衡[8]。在本試驗中，由于進水區提氣推水，水槽內水體上下混合，溶解氧濃度雖存在隨深度增加而逐漸降低的趨勢，但在上中下層水體中差異并不顯著。水體深度及水流速度對水體生態具有重要影響。在淺水池塘中，營養物質通過飼喂、施肥和魚類排泄大量交換，對魚塘的水質管理和浮游生物群體具有直接影響[9]。浮游動物數量在夏秋季節與水體DOC含量具有顯著相關性。在本試驗中，浮游動物密度與溶解氧含量和水溫顯著相關，在對沙湖、南四湖、橫山水庫的研究中也得到了類似結論。受浮游植物密度銳減的影響，DOC水平在9、10月最低。Kurt等對美國俄勒岡州圖拉丁河的研究發現，在夏季的中后期，發生水華及藻類光合作用不足是導致溶解氧水平降低的主要原因[10]。在8月的晝夜變化中，浮游動、植物密度具有弱負相關性，有研究認為，產毒素的浮游植物可能促進浮游動物存活并降低二者間的相互作用[11]。同時，劍水蚤和多肢輪蟲對某些藻類存在捕食現象。季節和鹽度對輪蟲、原生動物和橈足類的影響最大，但季節變化對底棲植物無顯著影響[12]。對2個熱帶池塘的研究發現，浮游生物群落規模和生物量在空間和季節中變化巨大，浮游植物密度與溶解氧含量具有正相關性[13]。在7—11月的季節變化中，可能受浮游植物種類與數量的影響，浮游動物的數量對浮游植物不足以形成捕食壓力，二者在統計學上并不具有相關性。

參考文獻：

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