秀珍菇菌渣在霍山石斛栽培基質上的應用效果分析

楊霞 吳松展 劉景坤 余小蘭 李光義 王進闖 李勤奮

摘? 要：基質的理化性質是影響石斛生長的主要因素之一，本研究旨在探究不同比例腐熟及新鮮秀珍菇菌渣替代市售基質（松樹皮）作為栽培基質對霍山石斛生長的影響，分析菌渣理化性質與霍山石斛生長的內在關系，探究菌渣廢棄物替代樹皮進行栽培的可行性。將腐熟菌渣按體積替代0、25%、50%、75%的松樹皮，新鮮菌渣按體積比替代0、25%、50%、75%、100%配制基質栽培石斛，測定基質的理化性質及石斛的各項生長指標，通過冗余分析確定基質理化性質與石斛生長的相關關系及主要影響因素。結果表明：（1）腐熟菌渣及新鮮菌渣均具有較好的透氣性，利于石斛生長;（2）菌渣腐熟后pH及電導率升高，嚴重影響石斛的成活率，而新鮮菌渣的總孔隙度、持水孔隙度是影響存活率及根長根數的主要因子;（3）將50%腐熟菌渣，25%新鮮菌渣替代樹皮栽培石斛，其葉片數、株高、根系發育、成活率等生長指標不受影響，當菌渣添加量超過50%時，基質的較高的pH、電導率、持水孔隙度、總孔隙度，均不利于石斛的生長。因此，菌渣可以部分替代樹皮栽培石斛，但添加量不宜超過50%，為充分利用菌渣作為石斛栽培基質要全面考慮pH和電導率等理化性質從而調整添加比例。

關鍵詞：菌渣;腐熟菌渣;霍山石斛;基質;冗余分析

中圖分類號：TU993.3? ? ? 文獻標識碼：A

Application Effects of Pleurotus geesteranus Substrate on Dendrobium huoshanense Cultivation

YANG Xia1，2， WU Songzhan1，2， LIU Jingkun1，2， YU Xiaolan1，2， LI Guangyi1，2， WANG Jinchuang1，2，

LI Qinfen1，2*

1. Environment and Plant Protection Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences， Haikou， Hainan 571101， China; 2. Hainan Key Laboratory of Tropical Eco-circular Agriculture， Haikou， Hainan 571101， China

Abstract： One of the main factors affecting the growth of D. huoshanense is the physical and chemical properties of substrates. The objective of this study was to investigate the effects on the growth performance of D. huoshanense when using the spent mushroom substrate （SMS） of P. geesteranus to replace part of the pine bark. D. huoshanense were grown in nine matrix containing SMS and mushroom substrate compost （SMC） or not during different period. The proportion of SMS in the mixtures elaborated with pine bark was 25%， 50% and 75% V/V residue， while the proportion of SMC was 25%， 50%， 75% and 100%. A substrate of 100% pine bark was used as the control in each experiment. Prior to cultivating， some physicochemical properties of the growing media were determined and the growth index of P. geesteranus were also measured after the cultivation. The gas permeability of both the SMS and SMC was good for the growth of P. geesteranus. Compared to SMS， the pH and conductivity of SMC extremely increased， which seriously affected the survival rate of P. geesteranus. The total porosity and water holding porosity of SMS mainly affected the survival rate and root length. There was no negative effect on the growth of P. geesteranus when the substrate of bark was substituted with 50% SMC or 25% SMS， and the growth indexes such as leaf number， plant height， root development and survival rate were even better than that grown in bark. However， when the substitution rate of SMS or SMC exceeded 50%， the matrix would be linked to higher pH， conductivity， water holding porosity， and total porosity which was not suitable for the growth of P. geesteranus. Therefore， SMS and SMC could be used to replace bark partially in P. geesteranus cultivation， but the amount should not exceed 50%.

Keywords： spent mushroom substrate （SMS）; mushroom substrate compost （SMC）; Dendrobium huoshanense; substrate for cultivation; redundancy analysis

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.03.005

我國食用菌產業蓬勃發展，每年產量超過2260萬t，而每生產1 kg食用菌約產生2.5～5.0 kg的新鮮菌渣（spent mushroom substrate， SMS）[1]，大量的菌渣堆積不僅占用土地空間，散發的溫室氣體也會造成環境污染。因此，大量菌渣亟需適當的處理技術，以減小其對環境的負面影響。食用菌采收后，菌渣中殘留約50%～60%的養分，高水平的有機物質、氮、磷、鉀和作物生長所需的其他營養素可以使菌渣為植物持續提供營養[2]。同時，真菌及其分泌的酶等具有多種活性能抑制植物病原菌[3]。生產中常將新鮮菌渣或堆肥后的腐熟菌渣（spent mushroom compost， SMC）作為有機肥、土壤改良劑及栽培基質，以達到減量化、資源化處理的目的。前人研究表明[4-5]，菌渣具有容重小、持水性強、透氣性好等物理特性，可作為無土栽培基質材料，但其較高的電導率及pH可能會影響植物的生長，限制其作為主要基質栽培作物，因此，需要針對不同作物探究其適宜添加量，明確菌渣的理化性質對作物生長的影響。

霍山石斛（Dendrobium huoshanense C. Z. Tang et S. J. Chen）是《神農本草經》中記載應用最早的優質珍貴石斛品種，被列為“中華九大仙草”之首，有抗氧化、抗腫瘤、降血壓、增強免疫力、保肝護胃等功效[6]，人工栽培經濟效益高，研究霍山石斛的栽培基質配方具有較高的應用價值。目前霍山石斛的栽培基質研究多集中于直接采用樹皮或將樹皮與其他基質如草炭、蛭石、水苔、椰糠、花生殼等進行不同比例混合[7-8]，通過綜合評分評價基質配比或種類的適宜程度，篩選優良基質及配比。霍山石斛由于其特殊的生長習性，環境因子及基質性質相較于營養水平是影響其生長的主要因子[9]。通常認為，基質的保水性能、透氣性能、電導率等均會影響石斛生長，但各因子與霍山石斛的相關性并不明確，石斛與基質特性對應的生物效應關系鮮見報道。

基于此，本研究擬就菌渣作為基質栽培石斛的可行性進行探究，明確不同配比菌渣對霍山石斛的生長性能的影響，確定菌渣的適宜添加量。利用冗余分析探究霍山石斛的生長指標與基質的理化性質的相關性，明確基質理化性質對石斛生長的影響，為生產中菌渣基質化利用提供科學指導，為研究石斛與基質的生物效應關系提供理論基礎。

1? 材料與方法

1.1? 材料

1.11? 基質材料? 供試的秀珍菇菌渣均為海南定安龍湖南科食用菌有限公司提供的秀珍菇菌渣，樣品經過自然風干并過5 mm篩;供試樹皮為市場上購買的松樹皮，經過自然風干，粒徑為5～10 mm。菌渣及樹皮的理化性質見表1。

1.1.2? 供試作物? 供試石斛為安徽省六安市霍山縣李友志石斛基地提供的霍山石斛幼苗。

1.1.3? 儀器設備? 震蕩機（NRY-2102C，南榮實驗室設備有限公司）、根系掃描儀（WinRHIZO Pro LA2400，REGENT）。

1.2? 方法

1.2.1? 試驗設計? 采用單因子完全隨機設計，分別用腐熟菌渣替代0、25%、50%、75%（V/V）的樹皮，用新鮮菌渣替代0、25%、50%、75%、100%（V/V）的樹皮（具體配比見表2），配制石斛栽培基質，每個處理5個重復，每個重復6株石斛。比較不同配比基質的理化性質，不同基質下霍山石斛的生長指標，分析基質的理化性質與霍山石斛的生長指標的相關關系。

1.2.2? 腐熟菌渣石斛栽培試驗? 試驗于2017年12月下旬至2018年5月下旬在海南大學城西校區大棚內進行。石斛以標準32孔穴盤（54 cm× 28 cm）栽培，選擇生長狀況相近的石斛幼苗，平均每株重1.61 g，株高5.22 cm，每盤為1個處理，每穴栽種1株石斛幼苗，每日澆透水3次，除澆水外不再進行其余處理，150 d后收獲，測定石斛的葉片數、總重、株高、總根數、總根長。

1.2.3? 新鮮菌渣石斛栽培試驗? 試驗于2018年9月上旬至2019年1月上旬石斛在海南大學城西校區大棚內進行，試驗石斛苗平均每株株重1.59 g，株高5.16 cm。其他管理同1.2.2。

1.2.4? 基質理化性質測定? 采用電位法（水土比，2.5∶1）測定pH值;采用EC計電位法測定電導率（水土比，2.5∶1）;使用環刀測定基質的總孔隙度、透氣孔隙度、持水空隙度及容重。

1.2.5? 作物生長指標測定? 以根系掃描儀對洗凈擦干分離的根進行掃描，分析根系根長和總根數。

1.3? 數據處理

采用Excel 2013軟件處理數據，采用SPSS 19.0軟件對數據進行單因素方差分析和相關性分析，對不同處理進行多重比較，顯著性水平設置為α=0.05。使用Canoco 4.5進行冗余分析，比較石斛生長性狀與基質理化性質之間的關聯程度。

2? 結果與分析

2.1? 添加不同比例菌渣對霍山石斛栽培基質理化性質的影響

添加不同比例腐熟菌渣和新鮮菌渣會影響石斛栽培基質的理化性質，結果見表3。在腐熟菌渣處理中，隨著基質中腐熟菌渣含量從25%上升至75%，基質的容重顯著增大，分別增加33.33%、66.66%、73.33%，但50%與75%添加組間差異不顯著。與對照組相比，25%及75%腐熟菌渣添加組的總孔隙度顯著降低，分別降低5.08%及15.25%;但50%添加組總孔隙度與對照組差異不顯著。與對照組相比，25%腐熟菌渣添加組的透氣孔隙度不發生明顯變化;但50%及75%添加組透氣孔氣度分別顯著降低12.73%、17.54%。基質的持水孔隙度隨腐熟菌渣的增加均顯著高于對照組，分別上升39.56%、105.88%、174.16%。添加不同比例腐熟菌渣后，基質電導率分別較對照組顯著增加，分別增加了10.63、18.85、24.27倍。基質pH隨菌渣的添加由接近中性變為偏弱堿性，其中25%替代組與對照組無顯著差異;但50%和75%組與對照組呈顯著差異。

在添加新鮮菌渣處理中，隨著基質中新鮮菌渣從25%增加至100%，基質的容重均顯著高于對照組，分別增加22.22%、44.44%、50.00%、33.33%，但各組間無顯著差異。添加不同比例腐熟菌渣后，基質總孔隙度除25%添加組顯著低于對照組外，50%及75%添加組均顯著高于對照組。添加菌渣后，基質的透氣孔隙度相較于對照組顯著降低，分別降低14.38%、45.60%、55.94%、58.11%;但50%和75%添加組組間無顯著差異。基質的持水孔隙度隨菌渣含量增加顯著增大，分別增大2.32、4.24、5.20、6.22倍。添加菌渣后基質電導率均顯著高于對照組，分別增加31.80、62.15、84.76、110.76倍。相較于對照組，添加25%及50%菌渣，基質pH無顯著變化，但當添加量超過50%時，基質pH顯著增加，增加幅度達17.25%、25.32%。

2.2? 腐熟菌渣對石斛生長狀況的影響

腐熟菌渣替代樹皮會顯著影響霍山石斛植株的葉片數、總重、株高、總根數、根長和成活率，結果見圖1。隨著腐熟菌渣的添加，石斛的成活率受影響，添加75%腐熟菌渣顯著降低石斛的成活率，由100%降至76.67%;但25%、50%添加組與對照組差異不顯著。添加75%腐熟菌渣時，石斛葉片數顯著降低;但25%及50%添加量不會顯著影響葉片數。添加75%腐熟菌渣后石斛總重、株高顯著低于其他組，但在25%及50%添加比例下總重及株高不發生顯著變化。相較于對照組，腐熟菌渣添加量從25%添加至50%時，根數及根長均無顯著變化;添加量增至75%時，石斛根數及根長顯著降低，分別從16.67條降為12.75條及從7.33 cm降為5.98 cm。

2.3? 新鮮菌渣對石斛生長狀況的影響

新鮮菌渣顯著影響石斛植株的葉片數、總重、株高、總根數、根長和成活率，結果見圖2。不同添加比例菌渣對石斛成活率影響不一，其中25%、50%、75%添加組石斛成活率與對照組無顯著差異;但100%添加組成活率顯著低于對照組，由100%降為66.67%。隨著新鮮菌渣添加比例增加至50%、75%、100%，石斛葉片數顯著減少，由對照組的13片減少至5片;而25%添加量組葉片數略高于對照組但無統計學差異。相較于對照組，25%及50%菌渣添加組隊石斛總重沒有顯著影響;而其他添加量（>50%）總重顯著降低。在不同添加比例下石斛株高均相較于對照組沒有發生顯著變化，石斛的株高不受菌渣含量的影響。與對照組相比，腐熟菌渣添加量為25%及50%時，石斛根數沒有顯著變化;增加至75%及100%時，根數顯著降低，從對照組的18.25條降低為9.75條。在各個添加比例下，新鮮菌渣添加組的根長與對照組無顯著差異;但100%添加組石斛根長顯著低于25%、50%及75%添加組。

2.4? 腐熟菌渣理化性質對石斛生長影響的冗余分析

植物的生長指標與基質的容重、總孔隙度、透氣孔隙度、持水孔隙度、電導率、pH等理化性質的冗余分析結果（圖3）表明，RDA第1、第2排序軸的方差貢獻率分別為58.4%、17.0%，兩者累積貢獻率達75.4%，反映石斛生長與基質理化

RDA1和RDA2為主成分載荷，編號1～5為FCK組樣本，6～10為FT1組樣本，11～15為FT2組樣本，以此類推，同組樣品使用相同性狀表示。

RDA1and RDA2 is the load of principal components. No. 1–5 repres ent the samples of FCK， 6–10 represent the samples of FT1， 11–15 represent the samples of FT2， and so on， same samples are identified by same shape.

性質關系密切。RDA排序結果表明，電導率、容重、持水孔隙度、總孔隙度、pH與第1排序軸呈顯著正相關，說明第1排序軸主要反映基質的持水性、電導率、pH的綜合變化。透氣孔隙度與第2排序軸呈負相關，說明第2排序軸主要反映基質透氣性。石斛的成活率與電導率、容重、持水孔隙度、總孔隙度、pH等呈高度負相關，相關系數分別為0.7774、0.6551、0.8582、0.9343、0.7856（P<0.01）。石斛根數與電導率呈負相關，相關系數為0.4559（P<0.05）。根長與容重、持水孔隙度、電導率、pH等負相關，相關系數分別為0.5312、0.5294、0.4796、0.4809（P<0.05）。植株總重與持水孔隙度、pH呈中度負相關，相關系數分別為0.4581、0.4779（P<0.05）。株高與總孔隙度、持水孔隙度、電導率、pH呈負相關，相關系數分別為0.5300、0.5744、0.4802、0.4880（P<0.05）。石斛葉片數與基質無顯著相關關系。FT3組處理（75%腐熟菌渣）與FCK組（100%樹皮）明顯偏離，與植株生長指標偏離較遠，說明兩組間理化性質區別較大，75%腐熟菌渣處理組不適于植株生長。FT1組（25%腐熟菌渣）與FCK組在統計學上無法區分，說明兩者理化性質無統計意義上的區別，且均適于石斛的生長。

2.5? 新鮮菌渣理化性質對石斛生長影響的冗余分析

由圖4可知，RDA第1、第2排序軸的方差貢獻率分別為63.8%、23.0%，兩者累積貢獻率達86.8%，表明石斛生長與基質的理化性質高度相關。根據RDA排序結果可知，電導率、持水孔隙度、總孔隙度、pH與第1排序軸呈顯著正相關，表明第1排序軸主要反映基質的持水性、電導率、pH的綜合變化。容重與第2排序軸呈負相關，說明第2排序軸主要反映基質容重。石斛的成活率與總孔隙度、pH、電導率、持水孔隙度等呈高度負相關，相關系數分別為0.8010、0.9185、0.9148、0.8891（P<0.01），與透氣孔隙度呈高度正相關，相關系數為0.8186（P<0.01）。根數與總孔隙度、持水孔隙度、電導率、pH呈中度負相關（0.5060、0.6331、0.6680、0.6122），與透氣孔隙度呈中度正相關（0.5985）（P<0.01）。根長與pH負相關，相關系數為0.4407（P<0.05）。植株總重與總孔隙度、持水孔隙度、電導率、pH呈中度負相關（0.5779、0.7020、0.6973、0.6787），與透氣孔隙度呈中度正相關（0.6569）（P<0.01）。石斛葉片數與持水孔隙度、電導率、pH呈中度負相關（0.7627、0.7460、0.7361），與透氣孔隙度正相關（0.7371）（P<0.01）。石斛株高與基質理化性質無顯著相關。由冗余分析可知，WT4組（100%菌渣），WT3組（75%菌渣）其理化性質與WT1組（100%樹皮）偏離較大，與石斛的生長指標均成負相關，可見WT4組、WT3組基質配方不適宜霍山石斛的生長。但WT1（25%菌渣）基質的理化性質與WCK不能從統計學上區分，說明兩組間理化性質具有一定的相似性，適于石斛生長。

RDA1和RDA2為主成分載荷，編號1～5為WCK組樣本，6～10為WT1組樣本，11～15為WT2組樣本，以此類推，同組樣品使用相同性狀表示。

RDA1and RDA2 is the load of principal components. No. 1–5 represent the samples of WCK， 6–10 represent the samples of WT1， 11–15 represent the samples of WT2， and so on， same samples are identified by same shape.

3? 討論

3.1? 霍山石斛栽培基質的篩選方法

適宜栽培基質是霍山石斛高效種植的關鍵，直接影響石斛的成活率、生長速率、產量及多糖含量[10]。生產中常通過測定原料的理化性質，將其與理想基質對比，來判定其作為栽培基質的潛力，再通過盆栽試驗，確定或篩選最佳基質配方。張愛麗等[11]用正交試驗篩選適宜比例的核桃殼替代樹皮栽培鐵皮石斛。陳美欽[12]通過主成分分析比較鐵皮石斛的生長性狀的綜合得分，篩選出石斛最佳基質配比為泥炭∶松樹皮∶小石子（1∶2∶2）。屈媛[13]利用腐熟及新鮮松樹皮等8種單一原料栽培鐵皮石斛，測定其生長特性，通過模糊數學中隸屬函數的綜合評價指數高低判別基質的優劣性。以上幾種方法均是通過綜合石斛生長表現來反映某一基質或配比的適宜程度，但未能表征基質各指標對石斛生長的影響。冗余分析可通過特定排序直觀解釋物種信息和多個環境因子之間的關系，本研究利用冗余分析直觀表現基質的理化性質與霍山石斛的各生長指標的內在聯系。圖3和圖4不僅表現各個處理對石斛生長的適宜程度，也區分各個處理與最佳栽培效果處理的差異。同時，冗余分析表明，隨著基質中菌渣的添加，逐漸與對照組分離，當菌渣含量超過50%時，分離明顯，說明菌渣添加量大于50%的基質不適于石斛生長。冗余分析表明，基質的透氣孔隙度與石斛的生長性能正相關，說明菌渣的透氣孔隙度利于植株生長。而總孔隙度、pH、電導率及持水孔隙度等都與石斛的生長呈顯著負相關，說明生產中應調整菌渣替代樹皮的比例，或添加其他材料如石子、泥炭、鋸木等調整基質中的總孔隙度、pH、電導率等以使其利于石斛生長。因此，采用冗余分析篩選石斛的栽培基質可以直觀的判定植株對基質的響應關系，明確基質理化性質的與植株生長的貢獻情況，針對性的調整基質配方，以配制適合植株生長的優良基質。

3.2? 菌渣作為霍山石斛栽培基質的適用性

菌渣中有較高的養分殘留可以作為緩釋肥為植物生長提供營養，菌渣中的微生物可以有效抑制栽培植物的病原菌，促進作物生長[14]。研究表明，菌渣的有機質為55.03%，全氮為1.23%，全磷為0.54%，全鉀為1.70%，總養分為3.47%，堆腐熟菌渣有機質為49.46%，全氮為1.73%，全磷為0.79%，全鉀為2.29%，總養分為4.80[15]，明顯高于其他基質，具有作為栽培基質的潛力。腐熟過程可以增加菌渣的養分含量，尤其是速效氮的含量（增加幅度達100%）[16]，更易于作物對N的利用。值得注意的是，腐熟過程會大幅增加菌渣的pH及電導率，而高導電率及pH是限制菌渣作為栽培基質、植物有機肥及土壤改良劑的主要因素，嚴重影響植物的生長[17]。本研究中添加100%腐熟菌渣組石斛全部死亡，可能是其極高的電導率及pH導致的，因此直接將該處理剔除。此外，菌渣中的孔隙度及透氣性利于植物的根系發育，提高養分及水的吸收效率[18]，由于其疏松、透氣、保水保肥能力強，將混入樹皮或石子中，可以提高基質保濕性。

本研究結果表明，秀珍菇菌渣作為栽培基質對石斛的生長具有一定程度的抑制作用，但樹皮基質中添加至50%的腐熟菌渣或25%新鮮菌渣時，石斛的各項指標與純樹皮基質相比在統計學上沒有顯著差異。唐敏[19]使用腐熟菌渣代替水苔栽培石斛，發現當腐熟菌渣含量為30%時，植株的生長狀況高于純水苔處理組，而當菌渣含量超過50%時顯著抑制植株生長，與本研究結果相似。冗余分析表明，菌渣含量超過50%時，與石斛的生長指標明顯偏離，進一步佐證栽培試驗的結果。添加腐熟菌渣后，電導率是影響石斛存活率及根數的主要因素，pH是影響總重、根長及株高的最要因素。菌渣腐熟后，電導率、pH大幅上升，對石斛根系的生長和分裂造成阻礙作用，影響石斛成活率。謝靜等[20]研究發現，根是影響石斛生物生長的關鍵因素，栽培基質通過影響根增殖，影響石斛存活率，地上部莖伸長量，從而影響石斛產量。新鮮菌渣相較于腐熟菌渣具有較高的持水孔隙度和總孔隙度使得石斛總重和葉片數偏低，阻礙石斛的光合作用和生物量積累，最終影響石斛的成活率。此外，較高的持水孔隙度會影響石斛根系的呼吸作用，阻礙根系營養物質的合成[21]，從而抑制石斛生長。由此可見，秀珍菇菌渣在石斛栽培方面無顯著優勢，但可作為配料部分添加于栽培基質中。使用腐熟菌渣栽培石斛時應針對性降低其電導率及pH，添加石子、泥炭、樹皮等原料或部分添加于其他基質中，以適于植物生長。使用新鮮菌渣栽培石斛時應注意調整基質的持水孔隙度和總孔隙度，如添加鋸末或水苔等，使之適于石斛生長。明確了秀珍菇菌渣的理化性質在石斛栽培方面的劣勢，后續的試驗中應就菌渣作為栽培基質的不足針對性的改良配方，結合菌渣的養分供應及釋放情況，探索菌渣對霍山石斛的生長及活性物質合成代謝的影響機制。

4? 結論

（1）無論是新鮮菌渣或腐熟菌渣，均有栽培石斛的潛力，但不適于作為石斛栽培的主要基質。

（2）在樹皮標準基質中添加50%腐熟或25%新鮮秀珍菇菌渣栽培霍山石斛，不影響石斛的正常生長。

（3）腐熟菌渣中過高的電導率及pH是限制其作為石斛栽培基質的主要因素，新鮮菌渣中總孔隙度及持水孔隙度是影響石斛生長的主要原因，生產中應針對性的改善。

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