豆科綠肥殘體對連作蕉園土壤肥力的影響

楊勁明 王禹童 陳冰 劉滿意 王蓓蓓 阮云澤 趙艷

摘? 要：采用室內恒溫箱培養方法，探討2種豆科綠肥殘體對連作蕉園土壤理化性質和可培養微生物數量的影響。以連作障礙嚴重的蕉園土壤為研究背景，共設置4個處理：無殘體添加（CK）、添加田菁殘體（S）、添加白三葉殘體（W）和添加香蕉殘體（B）。結果表明：（1）在培養第5天時，與CK相比，B、S和W添加后均增加了土壤可培養尖孢鐮刀菌、真菌、細菌的數量;然而在培養第45天，S和W尖孢鐮刀菌數量逐漸下降。45 d時，與B相比，S和W尖孢鐮刀菌數量分別降低33.09%和79.92%;（2）與CK和B相比，S顯著降低土壤pH，而W能顯著提高pH和速效鉀含量;（3）主坐標分析 （PCoA） 和多元回歸樹分析 （MRT） 結果均說明，添加不同豆科綠肥殘體（S和W）與CK差異顯著，說明不同豆科綠肥殘體添加可改善土壤肥力。因此，在高發病香蕉園地，間套作白三葉可改善其土壤理化和土壤可培養微生物狀況，對香蕉連作障礙有較好的緩解作用。

關鍵詞：香蕉;田菁;白三葉;土壤微生物;主坐標分析;多元回歸樹分析

中圖分類號：S158.3? ? ? 文獻標識碼：A

Effects of Leguminous Green Manure Residues on Soil Fertility in Continuous Cropping Banana Orchards

YANG Jinming， WANG Yutong， CHEN Bing， LIU Manyi， WANG Beibei*， RUAN Yunze， ZHAO Yan

College of Tropical Crops， Hainan University / Hainan Key Laboratory for Sustainable Utilization of Tropical Bioresource， Haikou， Hainan 570228， China

Abstract： Four treatments （without residues （CK）， adding Sesbania residues （S）， adding Trifolium repens residues （W） and adding banana residues （B）） by the thermostatic indoor incubator method were conducted to identify the effects of leguminous green manure residues on the soil fertility of continuous cropping banana plantation. The change of soil physical and chemical properties， cultivable microorganisms after adding plant residues were investigated. Adding plant residues of Sesbania （S）， T. repens residues （W） and banana （B） could improve the amount of cultivated Fusarium oxysporum， fungi and bacteria on the fifth day of incubation， compared with K. However， the number of F. oxysporum declined after adding S， W 45 days after. Compared with B， S and W could reduce the amount of F. oxysporum by 33.09% and 79.92%， respectively. Compared with CK and B， S pH significantly decreased， while pH and available potassium content significantly increased in W. The principal component analysis （PCoA） and multiple regression tree analysis （MRT） showed significant difference in S and W with CK， indicting that the soil fertility could be improved by applying legume green manure residues. Therefore， we can improve the soil physical and chemical properties， and the soil microbial cultivability to alleviate the continuous cropping obstacle of banana by intercropping T. repens in banana fields.

Keywords： banana; Sesbania cannabina Pers.; Trifolium repens; soil microorganism; principal component analysis; multiple regression tree analysis

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.03.003

香蕉是我國的第4大水果作物，同時是熱帶和亞熱帶區域最大的經濟作物[1-2]。目前，我國連作蕉園土傳枯萎病發生嚴重，并成為香蕉生產中最主要的土傳病害。研究表明，香蕉連作障礙與土壤養分異常累積、土壤微生物群落結構失衡和土壤酶活力下降等有關[3-4]。在同一地塊連續種植香蕉，其土壤微生物細菌數量逐漸減少，真菌數量和尖孢鐮刀菌數量逐漸增加，同時由于化肥的過量施用，出現土壤板結及酸化現象，直接影響到香蕉的產量和品質[5-7]。

防控香蕉土傳枯萎病的方法有：選育抗病品種、施用化學藥劑、生物防控和輪作等措施[8]，但這些措施仍存在各種問題，例如抗病品種雖表現出抗病性，但其產量和品質下降;化學農藥易殘留;生物防控效果極不穩定;輪作作物的經濟價值比香蕉低，降低其經濟效益[9-12]。近年來，利用間套作來緩解作物土傳枯萎病的報道不斷增多，尤其是在由尖孢鐮刀菌引起的西瓜和黃瓜等土傳枯萎病的防治方面，合理的間套作是一種行之有效的方法[13-14]。研究發現，豆科綠肥毛苕子和白三葉草與黃瓜間套作均能極顯著地降低尖孢鐮刀菌的數量，增加細菌數量和改善土壤肥力狀況。同時，毛苕子和烤煙套作同樣能夠降低作物發生真菌病害的幾率[8， 15]。香蕉土傳枯萎病同樣由尖孢鐮刀菌（Fusarium oxysporum）引起，但目前尚沒有關于豆科綠肥應用于香蕉枯萎病防治，以及對香蕉土壤微生物群落結構影響方面的報道。

前期大田試驗表明，香蕉枯萎病高發園地套作白三葉草可顯著降低發病率，但套作田菁效果不顯著。研究表明，綠肥翻壓還田有利于提高土壤有機質和速效鉀含量，同時增加土壤微生物數量，改善土壤微生物群落結構。張黎明等[16]研究發現，豆科綠肥翻壓可提高植煙土壤細菌、真菌和放線菌數量;劉國順等[17]研究表明，翻壓綠肥可提高土壤脲酶、酸性磷酸酶和過氧化氫酶的活性。豆科綠肥與其他作物間套作也可以提高細菌多樣性，提高作物產量和品質，同時減少鐮刀菌數量，降低發病率[18-19]。鑒于此，本研究選用田菁和白三葉草，采用室內恒溫培養的方法，監測了其殘體添加對蕉園土壤可培養微生物和土壤理化性質的影響。為海南蕉園套作豆科綠肥，降低香蕉枯萎病發病率提供數據支撐與參考。

1? 材料與方法

1.1? 材料

供試土壤取自海南萬鐘實業有限公司連續種植香蕉7 a地塊（18°3839N，108°4612E）的燥紅土。土壤基本理化性質為：pH 5.31、有機質11.38 g/kg、堿解氮37.81 g/kg、速效磷102.43 mg/kg、速效鉀183.61 mg/kg。試驗香蕉品種為‘巴西蕉，由海南萬鐘實業有限公司提供;試驗田菁和白三葉為藍天種業公司提供。

土壤樣品于第 0、5、15、30、45天采集，每個處理取180 g土樣，用已滅菌勺子于每瓶中隨機選取5點采集土樣，過2 mm篩，一部分樣品4 ℃下保存用于土壤可培養微生物測定，一部分樣品風干后用于土壤理化性質的測定。

1.2? 方法

1.2.1? 試驗設計? 試驗開始于2017年9月，到2018年1月結束，試驗共設置4個處理，CK：無添加;S：添加田菁殘體;W：添加白三葉草殘體;B：添加香蕉殘體。每盆裝土100 g、2%植株殘體（以干物質質量計算），每處理3次重復，每重復10盆，于30 ℃培養箱中培養。

1.2.2? 香蕉枯萎病發病率及防控率的測定? 前期田間試驗香蕉枯萎病的統計，將香蕉出現黃葉、假莖呈現褐色并開裂等典型枯萎病癥狀的香蕉植株和母株早已病死重新發出吸芽苗的香蕉植株，均統計為發病植株，并計算香蕉枯萎病發病率和防控率，發病率=（發病香蕉植株/定植香蕉總株數）×100%，防控率=[（對照發病率?處理發病率）/對照發病率]×100%[20-21]。

1.2.3? 土壤養分測定? 土壤pH、有機質、速效鉀、速效磷和堿解氮含量的測定均參照《土壤農化分析》[22]。

1.2.4? 土壤可培養微生物數量的測定? 土壤可培養尖孢鐮刀菌、細菌和真菌數量均采用平板稀釋涂布法[23-24]測定。稱取10 g新鮮土壤樣品至90 mL無菌水中，30 ℃、180 r/min振蕩30 min，將土壤懸液稀釋至合適的梯度。吸取100 ?L稀釋液與不同培養基平板上均勻涂布后培養。可培養尖孢鐮刀菌采用改良后的Komada培養基K2[18]，28 ℃培養48 h;細菌采用牛肉膏蛋白胨培養基30 ℃培養24 h;真菌采用馬丁氏培養基28 ℃培養48 h。培養后計數平板上形成的菌落數轉換成每1 g干土形成的菌落數（colony forming unit， CFU）。

1.3? 數據處理

采用Excel 2013和SPSS 20.0軟件進行數據分析，其中數據的差異比較用單因素方差分析（ANOVA），通過 Duncans 新復極差法檢驗處理間差異的顯著性。利用Pearson和Spearman相關性分析比較各指標相關關系。采用R語言vegan包和mvpart包進行主坐標分析（PCoA）和多元回歸樹分析（MRT）。

多元回歸樹分析在生態植物群落研究中用來描述、解釋和預測不同物種數據和多個環境特征之間的關系，是一種有效且可靠的分類方法[21]。本研究借鑒該方法，研究不同殘體添加處理后土壤的差異，自變量為不同殘體添加（CK為Residue=0， S為Residue=1， W為Residue=2， B為Residue=3）及相同的前茬作物（CK、S、W和B為Plant=1），因變量為土壤pH、有機質、速效鉀、速效磷和堿解氮含量、細菌、真菌和尖孢鐮刀菌總數共8個指標[21， 25]。

2? 結果與分析

2.1? 香蕉田套作豆科綠肥田菁和白三葉對香蕉枯萎病發病率及防控率的影響

田間試驗的發病率如圖1 A所示。田間常規處理（香蕉連作）香蕉枯萎病發病率為59.88%。套作田菁和白三葉能夠顯著降低香蕉土傳枯萎病的發病率，其分別為51.85%和29.01%。圖1 B顯示，套作白三葉處理的防控率（51.55%）顯著高于套作田菁處理（13.42%）。說明不同豆科綠肥套作處理均對香蕉枯萎病有較好的防控效果，其中白三葉處理效果更為顯著。

2.2? 不同豆科綠肥殘體添加對連作蕉園土壤理化性質的影響

由表1可知，隨著培養時間的增加，土壤理化性質變化明顯。與CK相比，不同殘體添加處理蕉園土壤pH變化明顯，第5、15和30天時結果顯著性依次為：W>B>CK>S;第45 d時，其結果顯著性依次為：W和B>CK>S。與CK相比，W和B處理的pH分別增加0.53～1.29和0.50～0.64，而S處理減少了0.64～0.79;不同殘體添加的有機質均顯著高于CK，而殘體添加之間無顯著差異。速效磷與殘體添加之間無明顯關系;與CK相比，不同殘體添加顯著增加速效鉀和堿解氮含量，不同殘體添加的速效鉀含量顯著高于CK，S、W和B處理分別增加332.36～410.22、475.88～532.58和416.57～465.66 mg/kg。45 d時，W處理速效鉀含量顯著高于B和S處理，而B和S處理間無顯著差異;處理S、W和B速效鉀含量分別增加33.54～ 40.47、53.70～78.75、35.87～51.09 mg/kg;第45 d 時，S、W和B處理堿解氮含量均顯著高于CK，但三者之間無顯著差異。

不同小寫字母表示不同處理間差異顯著（P<0.05）。

Different lowercase letters indicated significant difference between different treatments （P<0.05）.

2.3? 土壤可培養微生物數量的影響

2.3.1? 不同綠肥殘體添加對尖孢鐮刀菌、細菌和真菌的影響? 添加不同豆科綠肥殘體對尖孢鐮刀菌數量的影響如圖2A所示，各處理尖孢鐮刀菌數量均呈現先升高后下降的趨勢，S、W和B處理尖孢鐮刀菌數量在培養5 d后明顯增加，在第下降趨勢，確認是在第30天時最低，各處理尖孢鐮刀菌數量均達到最少。其中，W和S處理各個時期病原菌數量均顯著低于B處理，說明添加白三葉和田菁殘體均可以有效降低蕉園土壤尖孢鐮刀菌的數量。其中，W處理土壤中尖孢鐮

刀菌數量下降趨勢極為顯著，從第5天的1.70× 105 CFU/g干土下降到第45天的3.17×104 CFU/g干土。

添加不同豆科綠肥殘體對可培養細菌數量的影響如圖2B所示，在整個培養期間，與CK相比，S、W和B處理的可培養細菌數量在培養5 d后顯著增加，隨后開始呈下降的趨勢，培養30 d時，不同處理土壤可培養細菌數量達到最少。與B處理相比，W處理土壤的可培養細菌數量在培養30 d前均增加，說明白三葉草殘體添加能顯著增加土壤可培養細菌數量。

添加不同豆科綠肥殘體對可培養真菌數量的影響如圖2C所示，在不同的培養時間，與CK相比，S、W和B處理土壤中可培養真菌數量呈現先上升后下降的趨勢，在培養30 d時，各處理土壤可培養真菌數量達到最少。其中，B處理各個時期可培養真菌數量顯著高于S和W處理，說明田菁、白三葉草殘體添加處理能夠顯著降低蕉園土壤可培養真菌數量。其中W處理顯著降低可培養真菌數量。

不同小寫字母表示同一時間不同處理間差異顯著（P<0.05）。

Different lowercase letters indicated significant difference between different treatments at the same time （P<0.05）.

2.3.2? 不同綠肥殘體添加對土壤細菌/真菌比值（B/F）的影響? 各樣品中每1 g干土的細菌真菌菌落數比，即為可培養細菌真菌比（B/F）值[26-27]，B/F值是土壤微生物生態的重要指標，常被用來判斷微生物群落結構的變化。B/F隨著土壤肥力增高而增大，高B/F土壤的抑病能力強[28-29]。不同豆科綠肥殘體添加對B/F影響如表2所示。培養期間，W處理土壤B/F均高于其他 3個處理，S和B處理土壤B/F無明顯差異，表明添加白三葉草殘體可顯著提高蕉園土壤B/F比值。

土壤肥力質量指標包括土壤理化和土壤可培養微生物指標[21]，用Pearson和Speaman相關系數計算培養45 d后土壤尖孢鐮刀菌數量與其他土壤肥力指標之間的相關性。結果如表3所示，在Pearson和Speaman分析結果中，尖孢鐮刀菌與真菌在數量上呈極顯著正相關關系（r=0.980， P< 0.001和r=0.933， P<0.001）;而尖孢鐮刀菌與細菌在數量在Pearson分析結果中呈顯著正相關關系（r=0.617， P<0.033），在Speaman分析結果中呈極顯著正相關關系（r=0.766， P<0.004）;有機質含量在Pearson無顯著相關關系，在Speaman呈正相關關系 （r=0.609， P<0.035）;pH僅在Pearson分析結果中呈現負相關，在Speaman分析中呈正相關關系，但兩者均不顯著;而速效鉀含量、速效磷含量和堿解氮含量與尖孢鐮刀菌數量之間無顯著相關關系。

2.4? 不同豆科綠肥殘體添加對蕉園土壤肥力的綜合評價

土壤肥力指標的主坐標分析（PcoA）結果如圖3A顯示，不同豆科綠肥殘體添加后蕉園土壤肥力差異顯著。從第1主成分（貢獻率為 79.01%）來看，S處理散點高、分布明顯，能顯著地與W和B處理區分開，表明S與W和B處理間存顯著差異;從第2主成分（貢獻率為 16.96%）來看，CK散點分布明顯，能明顯與S、W和B處理明顯區別開來，而W和B處理存在部分重合。其表明不同豆科綠肥殘體添加后能改變土壤肥力指標，S與CK、B處理完全區分開，而W與CK處理完全區分開，與B處理并未區分開來。

運用多元回歸樹分析評價豆科綠肥殘體添加后的蕉園土壤肥力差異，結果如圖3B所示，基于 Bray-Curity距離的多元回歸樹分析解釋了殘體添加后蕉園土壤肥力質量變化的58.00%。不同處理的土壤肥力指標差異以殘體添加（Residue= 0.5、Residue=1.5、Residue=2.5）進行了3次分裂，結果顯示與CK相比，豆科綠肥殘體添加的貢獻率為56.70%，與B處理相比，S處理貢獻率為8.70%，而B和W處理間的土壤肥力差異較小。以上結果表明，不同的殘體添加是造成土壤肥力差異的主要驅動因子。

3? 討論

長期在同一地塊種植香蕉容易出現連作障礙現象，引發香蕉植株生長緩慢、香蕉產量下降、品質劣化，土壤有害微生物滋生，導致土壤生物生物群落結構改變，并加快土傳病害病原菌的繁殖[30]。土壤微生物群落是保持土壤肥力、土壤物質循環和作物正常生長發育的重要因素，香蕉連作障礙與土壤微生物群落多樣性息息相關[31-32]。間作或套種，是2種或2種以上作物在同一塊田地上同時或同季成行間隔種植。間作套種是我國農民的傳統經驗，是農業上的一項增產措施。合理的間套作可以有效提高作物的抗病能力，以達到自然控制枯萎病的目的[33-34]。如韭菜香蕉間作能有效降低當季枯萎病的發病率[35]。筒篙與西瓜間作增強了根系吸收養分的能力，促進了西瓜生長發育、從而降低枯萎病的發生，提高西瓜產量[36]。小麥和黃瓜間作、三葉草和黃瓜間作的黃瓜枯萎病的病情指數顯著降低[34]。除此之外，間套作在防控蠶豆、豌豆和棉花枯萎病等作物上效果也顯著[14， 37-38]。

許多研究表明，間套作主要是通過根際分泌物、殘體和土壤微生物區系3個方面來調節土壤養分及生態平衡，從而緩解連作障礙[39-40]。劉瓊[41]研究發現，茼蒿萃取物可以抑制番茄枯萎病病原菌的繁殖，其根際分泌物可以抑制黃瓜尖孢鐮刀菌的生長。李珊珊等[42]研究發現，茼蒿不同部位浸提液可以抑制西瓜枯萎病原菌。楊峰等[43]研究表明，玉米與大豆套作后，大豆的殘體可以促進玉米的生長。

本研究田間試驗表明，在高發病連作蕉園地套作田菁和白三葉均可降低土傳香蕉枯萎病發病率，其中套作白三葉效果最為顯著。套作能抑制作物土傳病害，尤其是由尖孢鐮刀菌引起的作物枯萎病病害[44-45]。魏倩倩等[46-47] 研究表明，白三葉返園在短期內明顯改善蘋果園土壤質量狀況，并提高土壤微生物群落的代謝活性以及微生物群落的多樣性和豐富度。研究發現，田菁可降低土壤的含鹽量，從而有效控制土壤次生鹽漬化逐年加重，確保主栽作物持續優質高產[48]。因此，田菁和白三葉本身的特性表明其對連作蕉園土壤改善有差異，其機理有待進一步深入研究。本研究結果顯示，在蕉園土壤中添白三葉殘體和田菁殘體能顯著降低病原菌數量而增加細菌數量，這與劉國順等[17]的研究結果一致。Wiggins等[49] 研究發現，燕麥作物綠肥使土壤中細菌的密度增加后，會增加土壤對疫病病原菌的抑制效果。此外，W處理添加顯著提高土壤速效鉀含量和pH，這與李紅燕等[50]研究旱地不同綠肥提高土壤肥力的效果一致。

本研究借鑒主成分坐標分析和多元回歸樹分析來評價不同殘體添加后蕉園土壤肥力質量差異。PCoA 結果顯示，從第1主成分（貢獻率為 79.01 %）上能將S與CK和B處理區分開來，W處理與CK明顯區分開來，但與B處理存在重合部分，說明不同豆科綠肥殘體添加與B處理存在一定的異同，同時MRT分析結果與PCoA結果保持一致。而同樣在高圣超等[51] 研究中施肥處理與對照區分，表明其施肥處理明顯改變了土壤微生物的群落結構。PCoA和MRT分析結果可知，S處理與CK、B處理添加之間可顯著區別開來，但其降低連作蕉園土壤中尖孢鐮刀菌數量的效果顯著劣于白三葉。但W處理雖可與CK顯著區分，與B處理部分重合，其原因有待進一步研究。

4? 結論

綜上所述，在連作蕉園土壤中添加2%的白三葉殘體，可顯著降低可培養尖孢鐮刀菌和真菌數量，增加可培養細菌的數量，并且可以提高土壤pH和速效鉀含量，改善土壤養分失衡狀況。主成分分析和多元回歸樹分析表明，白三葉殘體添加改善了土壤肥力指標，這可為田間套作白三葉來降低連作蕉園枯萎病發病率提供一定的參考。

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