溫濕度對昆崳山腮扁葉蜂的影響

胡瑞瑞，張英軍，梁 軍,＊，張星耀,

(1. 中國林業科學研究院森林生態環境與保護研究所 國家林業和草原局森林保護學重點實驗室，北京 100091；2. 昆崳山森林生態系統定位研究站，山東 煙臺 264100)

昆崳山腮扁葉蜂（Cephlca kunyushanica Xiao）是我國已知的17種腮扁葉蜂之一[1]，屬膜翅目Hymenoptera扁葉蜂科Pamphiliidae，王傳珍[2]、楊雋等[3]對昆崳山腮扁葉蜂的形態特征和生物學特性進行了詳細研究和說明。昆崳山腮扁葉蜂在昆崳山1年發生1代，生活史經過成蟲、卵、幼蟲、蛹4個階段，每年6—8月為害，可持續50～60 d，幼蟲在松樹針葉基部吐絲結網，取食針葉，是昆崳山保護區松屬植物最主要的食葉昆蟲。昆崳山腮扁葉蜂以老熟幼蟲入土做土室變為預蛹越夏越冬。越冬期210～240 d，蛹期15～25 d。昆崳山腮扁葉峰各蟲態的始見期因溫度等氣象條件不同而略有差異，蟲態極不整齊[1]。昆崳山腮扁葉蜂老熟幼蟲體長為21～24 mm，淺黃褐色，頭部為紅褐色；蛹淡黃色，體長 13～15 mm[1]。

昆蟲的發生發展與氣象因素關系密切，氣象因素的綜合效應決定著昆蟲的生長發育、繁殖和分布以及一般的生態特征[4]。氣象因素主要包括溫度、水（降雨和濕度）、光照等。昆蟲屬于變溫動物，其生長發育和行為直接受溫度的影響。在適宜的溫度范圍內，昆蟲能完成生長發育，并且隨著溫度的升高生長發育速率加快，呈線性關系；但是在自然界中，適宜昆蟲生長發育的溫度有限，溫度過高和過低將影響昆蟲壽命，引起昆蟲滯育甚至是死亡[4]。同一地區，水（降雨和濕度）因素變化相對于溫度變化差異較大，對昆蟲生長發育和種群動態具有明顯的作用；環境濕度變化直接導致昆蟲體內含水量變化，從而打破蟲體內的水分平衡，進而對其個體發育及種群發生等產生影響；降雨在影響環境濕度的同時，其物理沖刷作用也影響著昆蟲種群的動態變化[5]。近幾年，相關研究分別從立地條件、林分因子、森林空間結構和物種聯結性等方面揭示了昆崳山腮扁葉蜂種群的發生機制[6-9]，但關于氣象因子對昆崳山腮扁葉蜂種群發生的影響的研究尚屬空白。本研究為揭示氣象因子調控昆崳山腮扁葉蜂的發生機制，研究了溫度、降水量、溫濕度系數與昆崳山腮扁葉蜂種群動態變化的關系。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

昆崳山位于山東半島東部，地理坐標為121°41′34″～121°48′04″ E，37°11′50″～37°17′22″ N，山體呈東西走向，跨煙臺昆崳區和威海文登市，總面積160 km2，主峰泰薄頂海拔923 m。該區域受暖溫帶季風氣象影響，氣象溫和，年均氣溫12.3 ℃，年降水量為800～1 200 mm，年均相對濕度為62.59%，無霜期達200～220 d，土壤多為棕壤，且大部分為沙質壤土。森林類型有赤松（Pinus densiflora Sieb.et Zucc.）林、黑松（Pinus thunbergii Parl.）林、日本 落 葉 松 （ Larix kaempferi (Lamb.)Carr.） /刺 杉（Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.）林、針葉樹-麻櫟（Quercus acutissima Carruth.）林、針葉樹-雜木林和闊葉林6種。

1.2 樣地設置及調查方法

1.2.1 樣地設置 昆崳山腮扁葉蜂越冬蛹蟲口密度調查樣地設置：本研究選擇不同海拔梯度處蟲口密度相對較高的7個代表性樣地進行調查。根據樣地的地形地貌特點，采取對角線法調查郁閉度。各標準地信息見表1。

表 1 調查標準樣地分布情況Table 1 Distribution and details of investigated plots

1.2.2 昆崳山腮扁葉蜂越冬蛹蟲口密度調查 在上述7個標準樣地中，于2009—2013年的每年11月中旬，在每個樣地中的4個角和中央設置5個1 m×1 m的樣方，用鐵鍬等挖掘工具進行挖掘，挖掘深度為25～30 cm，統計7個標準樣地所挖出的昆崳山腮扁葉蜂越冬蛹的數量。計算后得出昆崳山腮扁葉蜂越冬蛹平均蟲口密度（頭·m-2）。

1.2.3 氣象數據的采集 依托生態定位站建站設備，于開闊、平整地面上建立氣象數據自動采集站，該氣象站儀器能夠定時自動測取氣溫、降水量、風速等指標。每月定期到自動氣象站信息終端拷貝電子數據，并進行整理。統計出2009年至2013年4月至9月的日平均溫度、月降水量和日平均相對濕度。其中，溫濕度系數計算公式如下：

式中Qw為生態溫濕度系數，R.H.為相對濕度，T為平均溫度。

1.3 數據分析

通過Excel 2013對2009年至2013年采集的數據進行處理，利用統計分析軟件SPSS 19.0進行單因素方差分析和Tukey多重比較，并使用Origin 8.0繪圖。

2 結果與分析

2.1 昆崳山腮扁葉蜂越冬蛹蟲口密度的年際變化

由表2可知，在2009—2013年中，2011年平均蟲口密度最大（51頭·m-2），2013年的平均蟲口密度最小（5頭·m-2）。對昆崳山腮扁葉蜂越冬蛹蟲口密度數據進行單因素方差分析和LSD多重比較分析，發現同一樣地的昆崳山腮扁葉蜂越冬蛹的數量在不同年份中差異極顯著（P＜0.001）；且所有樣地的越冬蛹總量和蟲口密度也均達到極顯著水平（P＜0.001）。但對蟲口密度而言，2009、2010和2012年的蟲口密度組間差異不顯著。

表 2 2009—2013年昆崳山腮扁葉蜂越冬蛹蟲口密度Table 2 The density of overwintering pupas of C. kunyushanica in 2009—2013

2.2 昆崳山腮扁葉蜂越冬蛹蟲口密度與溫度的關系

圖1a顯示了不同年份發育期溫度的變化趨勢，由上圖可知，發育期溫度在2009—2013年5年中變化趨勢相近，最高溫出現在7月和8月兩個月份中；方差分析表明6月份的平均溫度在各年度間無顯著差異（P＞0.5，數據未顯示）。比較所調查樣地的平均蟲口密度發現，2011年的平均蟲口密度最大（51頭·m-2），所對應的發育期溫度和的值較低；2012年平均蟲口密度明顯下降，但對應的發育期溫度和的值明顯升高。整體看，二者呈相反的變化趨勢（圖1b）。

圖 1 發育期溫度變化趨勢圖（a）和昆崳山腮扁葉蜂蟲口密度與發育期溫度不同年份變化情況（b）Fig. 1 Trend chart of temperature change during puberty (a) and the change of temperature and density of C. kunyushanica in different years (b)

2.3 昆崳山腮扁葉蜂越冬蛹蟲口密度與降水量的關系

圖2a顯示了不同年份發育期降水量的變化趨勢，由圖可知，發育期降水量在2009—2013年5年中的變化趨勢不盡相同。降水量最高值出現在2012年8月，2013年8月降水量在5年中最低。2011年的發育期降水量總值最大（圖2b）。比較所調查樣地的平均蟲口密度和發育期降水量總和發現，二者呈相同的變化趨勢，最大值均出現在2011年（圖2b）。

2.4 昆崳山腮扁葉蜂越冬蛹蟲口密度與溫濕度系數的關系

圖3a顯示了不同年份發育期溫濕度系數的變化趨勢，由圖可知，發育期溫濕度系數在2009—2013年5年中的變化趨勢大致相同。每年4月份的溫濕度系數值最大，然后急劇下降，在其他幾個月份中的值趨于平緩。比較所調查樣地的平均蟲口密度和發育期溫濕度系數總和發現，二者呈相同的變化趨勢，最大值均出現在2011年；但在2010年中，昆崳山腮扁葉蜂的平均蟲口密度較低，與溫濕度系數的對應關系不一致（圖2b）。

圖 2 發育期降水量變化趨勢圖（a）和昆崳山腮扁葉蜂與發育期降水量不同年份變化情況（b）Fig. 2 Trend chart of precipitation change during puberty (a) and the change of precipitation and density of C. kunyushanica in different years (b)

圖 3 發育期溫濕度系數變化趨勢圖（a）和昆崳山腮扁葉蜂與發育期溫濕度系數不同年份變化情況（b）Fig. 3 Trend chart of humiture change during puberty (a) and the change of humiture and density of C. kunyushanica in different years (b)

3 討論

昆崳山腮扁葉蜂在每年4月底開始化蛹，9月下旬完成下樹并入土做土室越冬，因此本研究選擇昆崳山腮扁葉蜂發育期（4—9月）的溫度和降水量來分析氣象因子對其越冬蛹蟲口密度的影響。

溫度通過影響昆蟲的發育、生存和繁殖力來影響昆蟲的種群動態[10-11]，有些昆蟲在極端溫度下會出現不育甚至死亡的現象，且不同種類的昆蟲發育所需的適宜溫度的范圍不同及同種昆蟲在發育的不同階段所需溫度也不盡相同[12-13]。昆崳山腮扁葉蜂在發育期的不同階段所需的溫度不同，觀察發現較高的溫度有利于其產卵、孵化，較低的溫度利于其發育和下樹。但昆崳山腮扁葉蜂的蟲口密度與發育期的溫度和（有效積溫）呈負相關關系。分析可能是因為高溫破壞了昆蟲的附腺蛋白，導致成蟲無法成功交配而使得越冬蛹數量減少[14]。

6、7月份較高的降水量有助于昆崳山腮扁葉蜂產卵和孵化，8、9月份較低的降水量有利于其下樹入土。從降水量的年際變化來看，昆崳山腮扁葉蜂越冬蛹蟲口密度變化與降水量變化基本一致，說明在一定范圍內，降水量的增加有利于昆崳山腮扁葉蜂的發生。降水量除影響昆蟲的生長發育外，還會因影響寄主植物或天敵的變化（如多樣性）及土壤含水量等而影響昆蟲種群密度的變化[15-18]。5月中下旬，寄主植物赤松新發枝條針葉開始生長，6月是新發針葉生長關鍵期，6月較高的降水量利于赤松針葉生長，從而為昆崳山腮扁葉蜂幼蟲提供充足的食物，符合“資源集中”假說[19]，這一結果直接影響下樹越冬老熟幼蟲的數量。較大降水量使得土壤含水量較高，從而不利于越冬蛹順利完成出土活動，另外土壤水分較高會使蛹因缺氧而窒息死亡[20]。

溫濕度共同影響昆蟲存活和繁殖的現象較為普遍[21]。各年度溫濕度系數變化情況顯示，昆崳山腮扁葉蜂蟲口密度隨著溫濕度系數的變化而變化。溫濕度系數的大小也可以影響昆蟲體內水分平衡[22]。溫濕度系數是一個綜合指標，它能更精確得反映溫度和濕度對昆崳山腮扁葉蜂發生的綜合作用。

4 結論

同一樣地的昆崳山腮扁葉蜂越冬蛹的數量在不同年份中差異極顯著（P＜0.001）；且所有樣地的越冬蛹總量和蟲口密度也均達到極顯著水平（P＜0.001）。昆崳山腮扁葉蜂蟲口密度同發育期降水量和溫濕度系數的年份變化情況一致，但與溫度和的年份變化情況不一致。即，較低的溫度、較高的降水量和溫濕度系數造成了昆崳山腮扁葉蜂的越冬蛹數量增多，低溫高濕環境適合昆崳山腮扁葉峰越冬蛹的生活。