橘小實蠅對三華李果實的產卵選擇

李媛 黃愛玲 黃慧欣 王小云 鄭霞林 陸溫

摘要：【目的】明確不同成熟度三華李果實對橘小實蠅產卵選擇的影響，為三華李上橘小實蠅的有效防控提供參考依據?！痉椒ā恳圆杉詮V西賀州市八步區三華李果園的不同成熟度三華李果實（青果、黃果和紅果）為材料，分別測定不同成熟度三華李果實的硬度值和可溶性固形物含量，統計不同成熟度三華李果實上橘小實蠅的著卵量和著卵孔數，分析不同成熟度三華李果實生理指標（硬度、可溶性固形物）及其揮發物對橘小實蠅產卵定位行為的影響?！窘Y果】橘小實蠅在不同成熟度完整三華李果實上的產卵偏好性表現為黃果>紅果>青果，在黃果上的著卵量最高，為201.88±17.46粒，顯著高于其余兩種成熟度三華李果實（P<0.05，下同）;不同成熟度三華李果實不同部位著卵量均表現為頂部最少、基部最多;紅果時期三華李氣味對橘小實蠅雌蟲的產卵誘導性最強，整果和切塊果的著卵量分別為141.78±10.08和181.70±13.54粒;在同一成熟度條件下，三華李果實切塊氣味對橘小實蠅雌蟲產卵誘導性高于完整果實。不同成熟度三華李果實間硬度及可溶性固形物含量差異顯著;相關性分析結果表明，橘小實蠅對三華李各成熟度果實不同部位產卵選擇與果實硬度呈極顯著負相關（P<0.01）、與可溶性固形物含量無顯著相關性（P>0.05）。【結論】橘小實蠅雌蟲在各成熟度自然狀態下三華李果實上的產卵選擇與其果表硬度、揮發物具有相關性，硬度值可作為各時期三華李果是否可被橘小實蠅為害的評判指標。在各成熟度三華李中，橘小實蠅雌成蟲最偏好在轉色期黃果上產卵，生產中可將三華李果實轉色期作為該害蟲的重點防控時期。

關鍵詞： 橘小實蠅;三華李;硬度;可溶性固形物;揮發物

中圖分類號： S436.67? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2020）02-0319-08

Oviposition selectivity of Bactrocera dorsalia（Hendel）

to Prunus salicina

LI Yuan， HUANG Ai-ling， HUANG Hui-xin， WANG Xiao-yun，

ZHENG Xia-lin， LU Wen*

（1Guangxi Key Laboratory of Agric-Environment and Agric-Products Safety/College of Agriculture，

Guangxi University， Nanning? 530004， China）

Abstract：【Objective】The objective of this study was to ascertain the effects of the physiological indexes and volatiles of Prunus salicina in different maturities on the oviposition selectivity of Bactrocera dorsalia （Hendel）， providing reference for effective control of B. dorsalia on P. salicina. 【Method】P. salicina with various maturities （green， yellow and red fruits） were harvested from P. salicina orchards of Babu District， Hezhou City， Guangxi. The hardness value and soluble solids content of P. salicina at different maturity levels were ascertained using instrument. The number of eggs and egg holes of B. dorsalia on P. salicina at different maturity levels were counted. The variations of P. salicina at different maturity degrees in hardness， soluble solids and volatile odor were examined to explore their effects on the spawning orientation of B. dorsalia. 【Result】The spawning preference of intact P. salicina in different maturities on B. dorsalia was yellow fruit>red fruit>green fruit. The numbers of eggs laid （201.88±17.46） on the yellowing fruit was the largest， which was significantly higher than red fruit and green fruit（P<0.05， the same below）. The number of average eggs on P. salicina at different maturity levels at the basal part number was maximum and that in the upper part was minimum. The odor of P. salicina during the red fruit period exhibited the strongest spawning inductivity on B. dorsalia female， and the egg number of intact fruit and crashed fruit reached 141.78±10.08 and 181.70±13.54， respectively. Under the identical maturity， the odor of P. salicina slice was more attractive to B. dorsalia female than that of the intact fruit. P. salicina in various maturities displayed significant differences in hardness and soluble solid content. The correlation analysis suggested that the spawning selection of B. dorsalia on different parts of P. salicina with various maturities was extremely negatively correlated with fruit hardness（P<0.01） and slightly associated with soluble solid content（P>0.05）. 【Conclusion】The spawning selection of B. dorsalia on naturally matured P. salicina? are associated with the fruit surface hardness and the volatiles of P. salicina. The hardness value can be used as an index to judge whether P. salicina can be damaged by B. dorsalia. While B. dorsalia exhibits the highest spawning preference on the yellowing period of P. salicina. Therefore， color changing period of P. salicina? should be a key period for B. dorsalia pest control.

Key words： Bactrocera dorsalia （Hendel）; Prunus salicina; hardness; soluble solids; volatiles

Foundation item： Guangxi Innovation Driven Development Project （Guike AA17202017）

0 引言

【研究意義】橘小實蠅[Bactrocera dorsalis （Hendel）]隸屬于雙翅目（Diptera）實蠅科（Tripetidae）離腹寡毛實蠅屬，其寄主包括石榴、枇杷、桃、棗等250多種水果和蔬菜（方薛交等，2017）。三華李（Prunus salicina）作為廣西賀州市八步區獨具地方特色的重要農產品，近年來隨著種植面積的不斷擴大，橘小實蠅對其為害率總體呈上升趨勢（李國平等，2011;肖寧等，2015），嚴重制約了當地三華李產業的發展。因此，明確橘小實蠅對各成熟度三華李的產卵選擇與寄主果實特性間的相關性，對進一步推進該蟲防治及三華李安全生產具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】近年來，諸多學者不斷深入開展橘小實蠅產卵選擇與寄主特性的相關性研究。汪燕琴等（2011）在柿果轉色期至采摘前期采果測定果實相關性狀及調查果實受害情況發現，橘小實蠅對柿果硬度、果面顏色和可溶性固形物含量具有一定的嗜好和選擇性。莫如江等（2014）、金菊等（2015）、申建梅等（2017）在進行多種寄主果實對橘小實蠅的氣味誘導研究中發現，楊桃、蓮霧和榴蓮等果實揮發物對實蠅雌蟲具有引誘作用。段云博（2018）對柑橘和芒果主產區橘小實蠅發生動態與寄主被害程度的研究表明，橘小實蠅對砂糖橘和四季蜜芒果實成熟度具有明顯選擇性，選擇順序均為：全熟>中熟>未熟。目前國內對三華李的蟲害研究主要集中于蚜蟲、李小食心蟲、桃蛀螟、紅頸天牛和吸果夜蛾等害蟲（夏孔建，2009），而對橘小實蠅在三華李上為害的相關報道較少。【本研究切入點】橘小實蠅主要通過雌蟲產卵于三華李果內，其幼蟲孵化后直接取食果肉進行為害，但橘小實蠅對三華李產卵為害與其果實自身特性之間的相關性至今尚未明確?！緮M解決的關鍵問題】測定不同成熟度三華李果實的硬度值、可溶性固形物含量，記錄橘小實蠅在不同成熟度三華李上的著卵量和著卵孔數，明確橘小實蠅對不同成熟度三華李果實的產卵選擇行為，探究三華李在成熟過程中果實硬度、可溶性固形物及揮發物對橘小實蠅產卵的影響，為三華李上橘小實蠅的有效防控提供參考依據。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

1. 1. 1 供試昆蟲 供試橘小實蠅成蟲采自廣西玉林市番石榴果園，為經室內多種寄主飼養超過3代以上的穩定種群。成蟲飼喂等質量蔗糖∶酵母膏（5∶1）混合物（成蟲飼料）及清水。飼養環境條件：溫度（26±1）℃，相對濕度（65±5）%，光周期L∶D=14 h∶10 h。

1. 1. 2 供試寄主 供試三華李果實于2018年6月采自廣西賀州市八步區三華李果園內，選取長勢較一致的3棵樹，自6月進入成熟期后進行取樣，用無菌封口袋及時封存，泡沫袋獨立包裝即刻運回，在通風無毒實驗室進行樣本篩選，挑選不同成熟度色澤、大小一致的三華李作為試驗用果。根據果實表面顏色將果實成熟度分為3個等級：（1）青果（未熟）：果皮表面100%為青綠色，果實質地硬;（2）黃果（黃熟）：呈黃色并局部泛紅，果實基部開始變得綿軟;（3）紅果（紅熟）：果實表面80%以上呈鮮紅色，果實質地偏軟（圖1）。

1. 1. 3 試驗設備 數顯果實硬度計GY-4配合硬度計平臺（北京易事達公司）;PAL-1數顯糖度折射計（日本愛拓Atago公司）;養蟲籠（長×寬×高：55 cm×55 cm×50 cm）;自制白色產卵杯（高8 cm，上、下口徑分別為7和5 cm）。

1. 2 橘小實蠅對三華李的產卵選擇

1. 2. 1 橘小實蠅對三華李不同成熟度完整果實的產卵選擇 將20對進入產卵盛期的同日齡橘小實蠅成蟲放入養蟲籠內，在養蟲籠內呈對角線隨機等距分別放置不同成熟度完整三華李果作為不同處理，24 h后取出果子檢查果實著卵情況。記錄單果各部位著卵孔數、著卵量，每處理10次重復。

各部位單位面積著卵孔數（量）=各部位著卵孔

數（量）/各部位

果表面積

各部位果表面積占比：頂部面積（果實與果蒂相連處上端面積）∶中部面積（果實赤道中部面積）∶基部面積（果實與果臍相連處下端面積）=1∶2∶1。

各部位果表面積計算方法：S=πd2;S2=1/3d1× πd2;S1=S3=（S-S2）/2。

式中，S為果表總面積;d為果體橫、縱直徑均值;d1為果實縱徑;d2為基部、頂部切面橫徑均值;S1為頂部面積;S2為中部面積;S3為基部面積。

1. 2. 2 橘小實蠅對三華李不同成熟度果實氣味誘導產卵選擇 完整果實：將3種成熟度三華李完整果實等距放置在養蟲籠內，用一次性白色紙杯分別將三華李罩住，紙杯使用前先用昆蟲針在靠近杯子底端等距均勻扎60個孔供橘小實蠅產卵。將20對進入產卵盛期的同日齡橘小實蠅成蟲放入養蟲籠內，24 h后取出產卵杯，收集杯上各小孔附著的蟲卵進行數量統計。試驗重復10次。

切塊果實：各成熟度三華李去皮，將果肉切成方塊（1 cm×1 cm），果塊置于潔凈培養皿中，每個培養皿放果塊25 g。試驗和觀察方法參照完整果實進行。

1. 3 不同成熟度三華李可溶性固形物含量及硬度測定

1. 3. 1 不同成熟度三華李果實硬度測定 用硬度計分別在各成熟果實頂部、中部和基部進行測量，取剛戳破果實果皮的硬度測量值，結果取平均值，單位用kg/cm2表示，各成熟度10次重復。

1. 3. 2 不同成熟度三華李果實可溶性固形物含量測定 果實去核后，使用糖度計取汁測定3次，結果取平均值，單位用%表示。各成熟度10次重復。

1. 4 統計分析

各組數據間采用SPSS 25.0進行單因素方差分析（One-way ANOVA），并用Tukeys HSD進行多重比較，不同成熟度三華李果實硬度、可溶性固形物含量與橘小實蠅產卵選擇間的線性回歸關系采用回歸分析方法（AOR），相關系數采用協方差分析法（ANCOVA）。用GraphPad Prism 5.0作圖。

2 結果與分析

2. 1 橘小實蠅對不同成熟度三華李果實的產卵選擇

2. 1. 1 橘小實蠅對不同成熟度三華李完整果實的產卵選擇 由圖2可知，橘小實蠅在不同成熟度三華李果實上的產卵偏好性表現為黃果>紅果>青果。著卵量最低為青果（110.75±13.56粒），在黃果上的總著卵量最高，為201.88±17.46粒，各成熟度三華李果實著卵量差異顯著（P<0.05，下同）。

2. 1. 2 橘小實蠅對不同成熟度三華李果實不同部位的產卵選擇 由圖3可知，不同成熟度三華李不同部位單位面積著卵孔數均為頂部最少、基部最多，青果、黃果和紅果頂部著卵孔數分別為0.07±0.02、0.16±0.04和0.20±0.05個/cm2;果實基部著卵孔數分別為0.19±0.05、0.31±0.05和0.32±0.05個/cm2;其中，青和黃果果表中部與基部上的單位面積著卵孔數間的差異不顯著（P>0.05，下同），且均與頂部著卵孔數達顯著差異水平，紅果中部單位面積著卵孔數與頂部差異不顯著，且兩個部位單位面積著卵孔數均與基部存在顯著差異。

由圖4可知，不同成熟度三華李不同部位著卵量均表現為頂部最少、基部最多。青果、黃果和紅果頂部單位面積著卵量分別為0.43±0.10、1.38±0.21和1.60±0.22粒/cm2，基部單位面積著卵量分別為2.01±0.24、3.81±0.24和2.96±0.37粒/cm2;青果中部單位面積著卵量與基部差異不顯著，且二者均與頂部存在顯著差異;黃果各部位單位面積著卵量間差異顯著;紅果頂部單位面積著卵量與中部差異不顯著，二者均與基部存在顯著差異。

2. 1. 3 不同成熟度三華李果實揮發性氣體對橘小實蠅產卵選擇的影響 由圖5可知，對于完整果實，橘小實蠅選擇到青果紙杯上產卵的數量最少，僅有41.33±4.35粒，最高為紅果紙杯，著卵量達141.78±10.08粒;對于切塊果實，以青果產卵杯上的著卵量最少，為83.10±10.46粒，紅果產卵杯上的著卵量最多，為181.70±13.54粒。在三華李完整或切塊不同處理下，橘小實蠅對各成熟度三華李果實揮發性氣體的產卵選擇偏好性均表現為紅熟>黃熟>未熟，各成熟度之間差異顯著，同一成熟度下完整果實產卵杯上的著卵量均低于切塊果實。

2. 2 三華李硬度和可溶性固形物含量對橘小實蠅產卵選擇的影響

2. 2. 1 三華李果實可溶性固形物含量對橘小實蠅產卵選擇的影響 由表1可知，三華李成熟度越高，果實中可溶性固形物含量越高，最低為青果時期（7.94%），最高為紅熟時期，其可溶性固形物含量約為未熟期的2倍，達14.72%。相關性分析結果（圖6）表明，其可溶性固形物含量與自然完整形態下各成熟度三華李產卵量無顯著相關性。

2. 2. 2 三華李果實硬度對橘小實蠅產卵選擇的影響 由表1可知，三華李整果硬度值隨成熟度增加逐步減小，且各成熟度間差異顯著，其中紅果硬度值最低，為16.56 kg/cm2，青果硬度值最高，為37.11 kg/cm2。

不同成熟度三華李果實各部位硬度值變化規律為頂部>中部>基部。青果時期果實各部位硬度值均處于較高水平，其中頂部最高，為38.18 kg/cm2，基部最低，為35.52 kg/cm2，二者間差異顯著，而中部硬度值為37.64 kg/cm2，與頂部和基部均差異不顯著;黃果和紅果各部位硬度值間均呈顯著差異。相關性分析結果表明，青果（圖7-A和圖7-B）、黃果（圖8-A和圖8-B）和紅果（圖9-A和圖9-B）時期各部位硬度值與相應部位著卵孔數（量）均呈極顯著負相關性（P<0.01）。

3 討論

實蠅選擇寄主的行為活動可分為兩部分：一是尋找寄主，實蠅通過視覺和嗅覺識別寄主，并發生定向反應;二是通過觸覺確定該植物是否滿足寄生條件（林明光等，2013）。由前人研究結果可知，橘小實蠅對自然狀態下的各成熟度果實產卵選擇受硬度（觸覺）、營養物質、揮發物（嗅覺）及果表顏色（視覺）變化等多種因素影響（陳鵬等，2006;胡菡青等，2007;汪燕琴等;2011）。本研究選用不同成熟度三華李果實進行產卵選擇試驗，發現橘小實蠅在各成熟度三華李上著卵量和著卵孔數差異顯著。

鄭玉忠等（2009）研究發現，橘小實蠅雌蟲對硬度較低的番石榴果實有較強的產卵趨性;汪燕琴等（2011）在對柿果轉色期至采摘前期測定果實相關性狀和果實受害情況時發現，柿果硬度在2～9 kg/cm2時受害最嚴重，硬度過高時成蟲不產卵，且可溶性固形物含量20.0%～25.0%時適宜橘小實蠅成蟲產卵;蔡子堅等（2012）在探究楊桃果實性狀與橘小實蠅為害嚴重度間的關系時發現，果實越成熟、硬度值越小、可溶性固形物含量越高，果內橘小實蠅幼蟲數量越多、受橘小實蠅為害程度越重。本研究中，橘小實蠅產卵選擇與各成熟度三華李果表硬度具有極顯著負相關性，與前人研究結果一致。由此可見， 果皮的硬度可顯著影響橘小實蠅的產卵選擇性;但本研究中三華李果實的可溶性固形物含量與橘小實蠅產卵選擇無顯著相關性，其原因有待進一步探究。

植物揮發性物質在植食性昆蟲定向、趨性、選擇和取食寄主植物的過程中扮演著重要角色（杜家緯，2001）。張淑穎等（2006）利用Y型嗅覺儀測試橘小實蠅對不同劑量完整芒果和芒果果肉揮發物的反應試驗發現，橘小實蠅兩性成蟲對完整芒果揮發物無反應，但對果肉揮發物反應顯著;施偉等（2009）選取馬切蘇芒和三年芒的完全成熟和未成熟果實對橘小實蠅進行了野外和室內氣味趨性測試，結果表明，橘小實蠅對兩種完全成熟芒果的趨性明顯。本研究在探究不同成熟度完整、切塊處理三華李果實揮發物對橘小實蠅產卵選擇影響的試驗中發現，果實香氣隨著成熟度的升高越發濃郁，兩種處理下橘小實蠅產卵偏好性均表現為紅熟>黃熟>未熟;同一成熟度條件下，切塊果實相較于完整三華李而言，氣味揮發度更高，香氣更為濃郁，因此總體著卵量大于完整李果，與前人研究結果一致。

橘小實蠅產卵選擇與其寄主果實成熟度間關系密切。從已有不同成熟度寄主果實對橘小實蠅產卵趨性影響的研究結果來看，橘小實蠅偏好在成熟度較高的寄主果實上產卵（付佑勝等，2005;許益鐫等，2005;Somta et al.，2010;方薛交等，2017）。本研究結果表明，在橘小實蠅對自然狀態下不同成熟度三華李果實產卵選擇中，成熟時期的黃果和紅果與未成熟的青果上的產卵量間差異顯著，與前人研究結論一致;阿不都拉·艾克拜爾等（2019）在研究棗實蠅對不同發育期（青果期、半紅期、全紅期）棗果選擇性試驗時發現，實蠅雌蟲對半紅期果實的選擇性最強，與本研究中對同處于成熟期的黃果和紅果時期的三華李果實，橘小實蠅更偏好于在轉色黃果上產卵的結果類似;同時，本研究中橘小實蠅在黃果上的產卵量顯著高于紅果，其原因除揮發物、硬度等因素影響外，還可能與果表顏色有關。從已有針對實蠅科害蟲對顏色的趨性研究結果來看，黃色系誘捕用具或產卵基質引誘性最強（鄭小萍等，2007;任荔荔等，2008;司品法等，2017;陳海燕等，2018;李莎莎等，2018），故猜測同處于成熟期的三華李所呈黃、紅兩種顏色中，三華李轉色時期所呈的黃色相對于完全成熟時期所呈的紅色引誘性更強，從而導致橘小實蠅對黃果產卵偏好性顯著高于紅果。

昆蟲繁殖行為是其長期進化的結果，環境穩定時其產卵選擇遵循一定規律。而在野外環境中，除了寄主自身特性的影響外，外界復雜環境及種間種內競爭等多方因素均會影響實蠅產卵選擇活動。本研究僅通過室內試驗探討了橘小實蠅雌蟲對不同成熟度三華李果實的產卵規律，但在野外環境下，雌性成蟲的寄主偏好性是否也符合這一結論尚有待進一步探究。

4 結論

橘小實蠅雌蟲在各成熟度自然狀態下三華李果實上的產卵選擇與其果表硬度、揮發物具有相關性，硬度值可作為各時期三華李果實是否可被橘小實蠅為害的評判指標。各成熟度三華李中，橘小實蠅雌成蟲最偏好在轉色期黃果上產卵，生產中可將三華李轉色期作為該害蟲的重點防控時期。

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