甘河著生藻類群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的關(guān)系

薛浩，鄭丙輝，孟凡生，王業(yè)耀,，程佩瑄，葉匡旻

1. 中國環(huán)境科學(xué)研究院，北京 100012；2. 北京師范大學(xué)水科學(xué)研究院，北京，100875；3. 中國環(huán)境監(jiān)測總站，北京 100012

流域生態(tài)系統(tǒng)是一個(gè)社會(huì)-經(jīng)濟(jì)-自然復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)（羅躍初等，2002），環(huán)境污染、生境退化和物種入侵是影響流域生態(tài)系統(tǒng)健康的主要威脅，它們可以改變河流的生物群落組成、生物多樣性和生態(tài)功能（Dudgeon et al.，2010）。中國人口、經(jīng)濟(jì)的高速增長帶來了復(fù)雜的環(huán)境問題，各流域均呈現(xiàn)不同程度的污染。水生生物群落與水生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行著物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)，其結(jié)構(gòu)特性對水生態(tài)系統(tǒng)的干擾具有高度敏感性，反映人類活動(dòng)對水生態(tài)系統(tǒng)的影響程度，因此可以作為水生態(tài)健康評價(jià)的一個(gè)重要方面（焦珂?zhèn)サ龋?015）。

著生藻類作為水生資源和河流生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，已廣泛應(yīng)用于河流監(jiān)測與評估。其對水化學(xué)成分，如離子含量、pH值、營養(yǎng)物質(zhì)、有機(jī)污染和重金屬等非常敏感（Venkatachalapathy et al.，2015），因此被認(rèn)為是河流水生態(tài)環(huán)境質(zhì)量評價(jià)中合適的指示生物（Lavoie et al.，2014；Rimet，2012）。它們能夠?qū)λ|(zhì)退化作出迅速反應(yīng)，著生藻類群落的完整性可以直接、全面、綜合的測量河流生態(tài)系統(tǒng)健康狀況（Bere，2016）。國外學(xué)者對著生藻類、大型無脊椎動(dòng)物、水生植物和魚類群落的指示作用進(jìn)行了對比研究，結(jié)果表明，與其它生物相比，著生藻類群落結(jié)構(gòu)差異更加明顯（Soininen et al.，2004），與河流富營養(yǎng)化梯度有更強(qiáng)的相關(guān)性（Hering et al.，2006；Justus et al.，2010），對水化學(xué)變化更敏感（Feio et al.，2009），而且著生藻類是不動(dòng)的、無所不在的，可以更可靠地表明污染梯度（Beyene et al.，2009），因此在水生態(tài)健康監(jiān)測與評價(jià)方面指示作用更好。國內(nèi)關(guān)于著生藻類群落的相關(guān)研究也逐漸增多，有學(xué)者調(diào)查了東江（鄧培雁等，2012）、渭河（殷旭旺等，2013）、太子河（殷旭旺等，2012）、梧桐河（薛浩等，2018）等流域的著生藻類并進(jìn)行了河流生態(tài)健康評價(jià)，結(jié)果表明，在中國廣泛應(yīng)用著生藻類群落進(jìn)行生物監(jiān)測與評價(jià)是可行的。

這是首次對嫩江支流甘河流域的著生藻類進(jìn)行調(diào)研，綜合運(yùn)用Mcnaughton優(yōu)勢度分析、聚類分析、主成分分析（principal component analysis，PCA）、Spearman相關(guān)分析、除趨勢對應(yīng)分析（detrended correspondence analysis，DCA）和冗余分析（redundancy analysis，RDA）等分析方法，研究了甘河流域豐水期著生藻類群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子間的響應(yīng)關(guān)系，希望為中國河流著生藻類尤其是著生硅藻的水生態(tài)系統(tǒng)健康監(jiān)測與評價(jià)工作提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)與研究案例。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況與點(diǎn)位設(shè)置

甘河發(fā)源于大興安嶺山脈東側(cè)沃其山麓，是嫩江的主要一級支流，于黑蒙交界處附近匯入嫩江。河長490 km，流域面積1.97×104km2，多年平均流量130 m·s-1。本研究共設(shè)置19個(gè)采樣點(diǎn)（見圖1），于2018年8月對甘河干流及其主要支流如克一河、阿里河、吉文河、奎勒河等進(jìn)行了采樣調(diào)查。

1.2 著生藻類樣品采集、處理與分析

在采樣點(diǎn)河流上下游100 m范圍內(nèi)，依據(jù)河流生境的不同(流速、水深和透明度)，挑選 3個(gè)石塊（石塊上表面積＜200 cm2），用底面直徑2.8 cm鐘形塑料蓋劃定取樣范圍，用硬毛刷刮取該范圍內(nèi)著生藻，用純凈水沖刷至不銹鋼托盤中，加5%甲醛溶液固定后轉(zhuǎn)移到廣口塑料瓶中保存，作為著生藻類的定量樣品。對于沒有石頭的點(diǎn)位，刷取枯枝、落葉等基質(zhì)的著生藻類樣品（薛浩等，2018）。

樣品運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室，靜置沉淀48 h后，取0.1 mL均勻樣品于400倍顯微鏡（OLMPUS BX51）下進(jìn)行種類鑒定和細(xì)胞計(jì)數(shù)（劉奕伶等，2015）。取部分樣品進(jìn)行酸化處理（濃硝酸和濃硫酸），并制成硅藻封片，在1000倍光學(xué)顯微鏡（OLMPUS BX51）下進(jìn)行鑒定計(jì)數(shù)，每張封片觀察到的硅藻細(xì)胞個(gè)數(shù)不少于400個(gè)（Xue et al.，2019）。400倍視野下樣品鑒定到屬，1000倍視野下硅藻樣品鑒定到種。

1.3 水質(zhì)、水文和生境指標(biāo)測定

水溫（T）、電導(dǎo)率（Cond）、溶解氧（DO）和pH使用便攜式水質(zhì)分析儀（YSI Professional Plus，Yellow Springs，OH，USA）現(xiàn)場測定。各采樣點(diǎn)位同步采集河水樣品，預(yù)處理后帶回實(shí)驗(yàn)室，測定化學(xué)需氧量（CODCr）、高錳酸鹽指數(shù)（CODMn）、硝氮（NO3--N）、氨氮（NH4+-N）、總氮（TN）和總磷（TP），水樣采集、預(yù)處理、保存以及測定參照《水和廢水監(jiān)測分析方法(第 4版)》（國家環(huán)境保護(hù)總局，2002）；按照《棲息地評價(jià)指標(biāo)與評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)》（鄭丙輝等，2007），現(xiàn)場打分，獲取底質(zhì)得分（Bott）和生境得分（QHEI）。

1.4 數(shù)據(jù)分析

本文采用 Mcnaughton優(yōu)勢度指數(shù)來判定優(yōu)勢種的組成，選取Mcnaughton優(yōu)勢度指數(shù)(Y)＞0.02的藻類為優(yōu)勢種。公式如下：

圖1 甘河采樣點(diǎn)分布Fig. 1 Sampling sites in Gan River

式中：N為所有藻類的總細(xì)胞數(shù)；ni為第i種藻類的細(xì)胞總數(shù)；ni/N為第i種藻類的細(xì)胞數(shù)占所有藻類總細(xì)胞數(shù)的比值；fi為第i種藻類在樣點(diǎn)中出現(xiàn)的頻率。

根據(jù)著生藻類多度數(shù)據(jù)計(jì)算各采樣點(diǎn)香農(nóng)多樣性指數(shù)（Shannon-Wiener Index）和Pielou均勻度指數(shù)（Pielou Index），對著生硅藻物種多度數(shù)據(jù)進(jìn)行弦轉(zhuǎn)化后計(jì)算歐氏距離矩陣，使用Ward最小方差法對所有采樣點(diǎn)位進(jìn)行聚類分析，基于簇內(nèi)誤差平方和，使用肘方法確定最佳分類數(shù)。

對水環(huán)境理化數(shù)據(jù)和生境質(zhì)量數(shù)據(jù)，首先進(jìn)行PCA，判斷影響甘河水環(huán)境質(zhì)量的主要環(huán)境因子，對篩選出的主要環(huán)境因子進(jìn)行Spearman相關(guān)分析，相關(guān)系數(shù)＞0.75且顯著相關(guān)的兩個(gè)水環(huán)境理化因子僅保留其一。對著生藻類相對多度數(shù)據(jù)進(jìn)行DCA，如果DCA排序前4個(gè)軸中最大值超過4，選擇單峰模型排序更合適；如果是小于 3，則選擇線性模型更好。RDA分析過程中，每個(gè)變量的貢獻(xiàn)程度通過計(jì)算方差膨脹因子（variance inflation factor，VIF）判斷，VIF值超過 10則可能存在共線問題。進(jìn)行PCA、Spearman相關(guān)分析和RDA時(shí)，除pH以外的所有水體理化數(shù)據(jù)和著生藻類相對多度數(shù)據(jù)均進(jìn)行數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換(Log10[x+1])（薛浩等，2018）。以上分析均通過R 3.5.2完成，聚類分析、PCA、DCA、RDA通過“vegan”程序包實(shí)現(xiàn)，聚類最佳分類數(shù)確定通過“factoextra”程序包實(shí)現(xiàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 著生藻類群落分析

2.1.1 著生藻類群落結(jié)構(gòu)

甘河共鑒定出著生藻類5門32屬78種（屬）12變種，其中硅藻門18屬64種12變種，綠藻門7屬，藍(lán)藻門5屬，裸藻門和金藻門各1屬。從甘河著生藻類生物量比例可以看出，該流域著生藻類以硅藻門、綠藻門和藍(lán)藻門為主；上游（G01—G05）以硅藻門和綠藻門為主，中下游（G06—G19）以硅藻門和藍(lán)藻門為主，少數(shù)點(diǎn)位硅藻門占比為100%。甘河各點(diǎn)位著生藻類平均生物量為 66.46×104cells·cm-2，著生藻類生物量比較豐富。各河段生物量呈現(xiàn)由上游到下游逐漸減少的趨勢，上游平均生物量為 148.63×104cells·cm-2，下游平均生物量為33.56×104cells·cm-2。

所有采樣點(diǎn)位中，G01點(diǎn)位鑒定出著生藻類物種數(shù)量最多，為41種（屬）；G12和G14點(diǎn)位鑒定出物種數(shù)量最少，僅15種（屬）；甘河各點(diǎn)位平均物種數(shù)22種，各河段及支流物種數(shù)量差別較小。甘河豐水期著生藻類主要優(yōu)勢種為藍(lán)藻門細(xì)鞘絲藻屬（Leptolyngbya）、綠藻門絲藻屬（Ulothrix）以及硅藻門的極小彎殼藻（Achnanthidium minutissimum）和鈍脆桿藻（Fragilaria capucina）。

2.1.2 著生硅藻群落結(jié)構(gòu)

甘河共鑒定出著生硅藻76種（變種），其中舟形藻屬、菱形藻屬和異極藻屬鑒定出的分類單元最多，分別為13種、11種和10種。所有采樣點(diǎn)位中，G01點(diǎn)位鑒定出著生硅藻物種數(shù)量最多，為35種；G06點(diǎn)位鑒定出著生硅藻物種數(shù)量最少，僅13種；甘河各點(diǎn)位著生硅藻平均物種數(shù) 20種，各河段及支流物種數(shù)量差別較小。

甘河豐水期香農(nóng)多樣性指數(shù)平均得分 3.04，Pielou均勻度指數(shù)平均得分0.71，說明著生硅藻多樣性與均勻度狀況均較好。其中G01點(diǎn)位香農(nóng)多樣性指數(shù)4.1，得分最高；G05點(diǎn)位香農(nóng)多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)得分均最低，分別為1.39和0.32。各點(diǎn)位香農(nóng)多樣性指數(shù)與Pielou均勻度指數(shù)結(jié)果表明，上游著生藻類多樣性和均勻度平均值最低，分別為2.57和0.58，中游著生藻類多樣性和均勻度平均值最高，分別為3.29和0.77。

選取 Mcnaughton優(yōu)勢度指數(shù)(Y)＞0.02為優(yōu)勢種，甘河著生硅藻絕對優(yōu)勢種為Achnanthidium minutissimum，甘河全流域及上、中、下游區(qū)域優(yōu)勢種及優(yōu)勢度結(jié)果見表 1，各藻類代碼參照 IBD（biological diatom index，硅藻生物指數(shù)）（Coste et al.，2009）。結(jié)果表明，甘河上游、中游的著生硅藻優(yōu)勢種與全流域優(yōu)勢種相似度很高，下游著生硅藻優(yōu)勢種與全流域優(yōu)勢種完全不同，說明下游硅藻群落發(fā)生了較大變化。

圖2展示了甘河全流域優(yōu)勢種及下游優(yōu)勢種在硅藻生物指數(shù)IBD（Coste et al.，2009）劃分的7類水質(zhì)（CL1—CL7）中出現(xiàn)的概率，水質(zhì)等級越高代表水質(zhì)越好。其中，RES代表該組所有優(yōu)勢種在7類水質(zhì)中出現(xiàn)的平均概率。可以看出，全流域優(yōu)勢種在CL5和CL6兩類水質(zhì)條件下出現(xiàn)的概率最高，平均概率在60%以上，上游和中游優(yōu)勢種與全流域優(yōu)勢種類似，說明上游和中游硅藻群落主要由清潔物種構(gòu)成。下游優(yōu)勢種在CL2—CL4三類水質(zhì)條件下出現(xiàn)的概率最高，平均概率在75%以上，說明下游藻類群落主要由耐污物種構(gòu)成。

使用肘方法確定最佳分類數(shù)，結(jié)果表明，甘河最佳分組數(shù)為3組。使用Ward最小方差法對所有采樣點(diǎn)位進(jìn)行聚類分析，聚類分析結(jié)果見圖 3。組1包含8個(gè)點(diǎn)位，主要位于甘河中游；組2包含6個(gè)點(diǎn)位，主要位于甘河上游；組3包含5個(gè)點(diǎn)位，均位于甘河下游。

2.2 環(huán)境因子與藻類群落分析

2.2.1 環(huán)境因子分析

甘河水質(zhì)總體偏好，不考慮CODMn濃度的情況下，上游地區(qū)所有采樣點(diǎn)位水質(zhì)指標(biāo)均滿足地表水II類標(biāo)準(zhǔn)，中、下游地區(qū)多數(shù)點(diǎn)位滿足地表水III類標(biāo)準(zhǔn)，僅有個(gè)別點(diǎn)位存在TN和NO3--N超標(biāo)的現(xiàn)象。

表1 甘河著生硅藻優(yōu)勢種Table 1 Dominant species of benthic diatom in Gan River

圖3 三組分類的聚類樹狀圖Fig. 3 Dendrogram with boxes around the three selected groups

對甘河12項(xiàng)環(huán)境因子執(zhí)行PCA分析，結(jié)果表明，第一主成分和第二主成分解釋率分別為0.64和0.12，第一、第二主成分累積解釋率超過75%，因此保留第一、第二主成分軸繪制排序圖。由PCA排序結(jié)果（見圖 4）可以看出，甘河水環(huán)境及生境質(zhì)量基本呈現(xiàn)由上游到下游逐漸變差的趨勢。雙序圖體現(xiàn)了從左到右的水環(huán)境變化梯度，點(diǎn)位 G01—G05可以歸為一組，主要位于甘河上游，該組總體生境質(zhì)量很好，營養(yǎng)鹽濃度較低，水質(zhì)良好。其中G05點(diǎn)位由于附近施工，人為干擾較強(qiáng)，因此生境質(zhì)量較其他點(diǎn)位稍差。點(diǎn)位G06—G13可以歸為一組，與上游點(diǎn)位相比，該組生境變差，營養(yǎng)鹽濃度升高。點(diǎn)位G14—G19可以歸為一組，主要集中在甘河下游。可以明顯看出，下游生境質(zhì)量和水質(zhì)最差，尤其是G14點(diǎn)位，TN和CODMn超標(biāo)嚴(yán)重，水質(zhì)為劣V類。

圖4 甘河環(huán)境數(shù)據(jù)PCA分析排序圖Fig. 4 PCA ordination diagram of the Gan River environmental data

PCA結(jié)果表明，共有5個(gè)環(huán)境變量貢獻(xiàn)率大于所有變量的平均貢獻(xiàn)率，分別為 NH4+-N、Cond、NO3--N、CODCr和CODMn。pH的貢獻(xiàn)率較低予以剔除，剩余11個(gè)指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)分析。根據(jù)相關(guān)分析結(jié)果（見表2），相關(guān)系數(shù)＞0.75且顯著相關(guān)的環(huán)境因子僅保留一個(gè)，因此保留CODMn、Cond、TP、DO和QHEI進(jìn)行后續(xù)分析。

2.2.2 著生硅藻與水環(huán)境因子的關(guān)系分析

根據(jù)DCA分析結(jié)果，DCA排序前4個(gè)軸中最大值為 2.70，小于 3，因此選擇 RDA分析環(huán)境因子、藻類群落及采樣點(diǎn)位間的關(guān)系。VIF計(jì)算結(jié)果表明，5個(gè)變量的最大VIF值為3.8，說明各變量間線性關(guān)系較弱，不存在明顯的共線性問題。硅藻物種與環(huán)境因子 RDA分析過程中，剔除了甘河流域出現(xiàn)頻率較低（＜20%）的物種。

樣方與環(huán)境因子的RDA排序圖（見圖5a）體現(xiàn)了從左到右的水質(zhì)、生境變化梯度，以及各采樣點(diǎn)位與環(huán)境因子間的關(guān)系。沿第一軸從左往右，營養(yǎng)鹽濃度及CODMn逐漸升高，生境質(zhì)量逐漸降低。聚類分析組2點(diǎn)位（見圖3）全部分布在第一排序軸左側(cè)，說明該組QHEI得分和DO濃度較高；聚類分析組3點(diǎn)位全部分布在第一排序軸右側(cè)，說明該組CODMn和營養(yǎng)鹽濃度較高，生境質(zhì)量較差；聚類分析組1點(diǎn)位主要分布在第一排序軸中側(cè)，說明該組水質(zhì)和生境質(zhì)量均屬于中等水平。

物種與環(huán)境因子的RDA排序圖（見圖5b）體現(xiàn)了從左到右的水質(zhì)、生境變化梯度，以及各硅藻物種與環(huán)境因子間的關(guān)系。上游和中游著生硅藻優(yōu)勢種全部分布在第一排序軸左側(cè)，說明上、中游優(yōu)勢種清潔度較高，喜好生活在QHEI和DO較高的水域；下游著生硅藻優(yōu)勢種主要分布在第一排序軸右側(cè)，說明下游優(yōu)勢種污染耐受性較高，主要存在于CODMn和營養(yǎng)鹽濃度較高的水體中，對QHEI和DO需求度不高。

表2 11個(gè)環(huán)境因子的Spearman相關(guān)系數(shù)Table 2 Spearman correlation coefficient of 11 environmental factors

圖5 RDA分析排序圖Fig. 5 Ordination diagram of RDA

3 討論

甘河豐水期著生藻類群落結(jié)構(gòu)從上游到下游表現(xiàn)出明顯的變化趨勢，上游藻類群落主要由硅藻和綠藻構(gòu)成，下游藻類群落主要由硅藻和藍(lán)藻構(gòu)成。造成這一現(xiàn)象的主要原因可能有兩個(gè)，首先，上游位于山林區(qū)域，水溫較下游地區(qū)低 7—8 ℃左右，水體透明度較大，比較適合鼓藻等綠藻的繁殖（孫春梅等，2010）；其次，下游地區(qū)營養(yǎng)鹽濃度比上游地區(qū)高，適合藍(lán)藻門顫藻屬等中營養(yǎng)-富營養(yǎng)型的指示藻類生長（凌旌瑾等，2008；孫春梅等，2010）。著生藻類生物量從上游到下游表現(xiàn)出明顯的下降趨勢，這是由于上游生境質(zhì)量好，水體透明度和溶解氧濃度較高，適宜藻類生長。

甘河豐水期著生硅藻平均物種數(shù)為 20種，群落結(jié)構(gòu)相對穩(wěn)定。各點(diǎn)位香農(nóng)多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)得分結(jié)果表明，甘河著生硅藻物種多樣性與均勻度狀況均較好。物種多樣性與均勻度呈現(xiàn)由上游到下游先升高后降低的趨勢，中游物種多樣性升高，是因?yàn)橹杏纬霈F(xiàn)了輕度的人類活動(dòng)干擾，在群落演替過程中，物種多樣性的增加是生態(tài)系統(tǒng)對外界輕度干擾的一種良性適應(yīng)（石娟等，2007）。下游生物多樣性降低可能是因?yàn)橄掠瓮饨绺蓴_強(qiáng)度過大，超過了系統(tǒng)自身的調(diào)節(jié)能力，著生硅藻的生存環(huán)境受到一定破壞。倭肯河流域（薛浩等，2019a）與湯旺河流域（薛浩等，2019b）研究結(jié)果也表明，隨著生境質(zhì)量和水環(huán)境質(zhì)量的下降，香農(nóng)多樣性指數(shù)與Pielou均勻度指數(shù)也呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢。

Achnanthidium minutissimum等7個(gè)物種為甘河豐水期著生硅藻優(yōu)勢種，其中A.minutissimum在超過90%點(diǎn)位中均有出現(xiàn)，且相對豐度較高，為絕對優(yōu)勢種。A.minutissimum廣泛分布于世界各地，為很多地區(qū)的常見種（Potapova et al.，2010）。根據(jù) IBD指數(shù)，A.minutissimum主要出現(xiàn)在水質(zhì)較好的區(qū)域，為清潔種；甘河其余優(yōu)勢種也主要分布在 CL5—CL7三類水質(zhì)等級中（見圖2），均為相對清潔的物種。根據(jù)Muscio（2002）建立的美國硅藻耐污指數(shù)（pollution tolerance index，PTI），A.minutissimum、Fragilaria capucina、Reimeria sinuata、Encyonema minutum和Gomphonema minutum耐污值均為3（最高分為4），為相對清潔種。此外，澳大利亞河流硅藻指數(shù)（diatom species index for Australian rivers，DSIAR）（Chessman et al.，2007）和南美大草原硅藻指數(shù)（Pampean diatom index，IDP）（Gómez et al.，2001）物種清單中，A.minutissimum、F.capucina和R.sinuata得分均較高。RDA分析結(jié)果（見圖5b）表明，甘河豐水期著生硅藻優(yōu)勢種全部分布在第一排序軸左側(cè)，說明甘河優(yōu)勢種偏好生活在QHEI和DO較高的環(huán)境中。由此可見，甘河豐水期著生硅藻群落以清潔種為主，說明甘河豐水期整體污染較少，水生態(tài)環(huán)境質(zhì)量比較健康。

與全流域優(yōu)勢種相比，上游優(yōu)勢種發(fā)生了輕微變化，Gomphonema productum為上游優(yōu)勢種之一。與上游相比，中游主要變化表現(xiàn)為Gomphonema parvulum優(yōu)勢度增加，成為中游優(yōu)勢種。研究表明，G.parvulum為河流富營養(yǎng)化指示種（Salomoni et al.，2006），經(jīng)常生長在受干擾較強(qiáng)的水體中，說明與上游相比，中游營養(yǎng)鹽濃度和人為干擾強(qiáng)度均有所升高。下游優(yōu)勢種與上游完全不同，與中游也僅有G.parvulum一個(gè)相同優(yōu)勢種。下游三分之二的優(yōu)勢種為菱形藻，其中優(yōu)勢度最高的為Nitzschia palea和Nitzschia paleaeformis。參照IBD結(jié)果（Coste et al.，2009），下游優(yōu)勢種主要分布在水質(zhì)較差區(qū)域（見圖2），因此可以判斷，下游區(qū)域人為干擾嚴(yán)重，存在富營養(yǎng)化趨勢。

水質(zhì)分析結(jié)果表明，甘河水質(zhì)總體偏好，主要的超標(biāo)水環(huán)境因子為CODMn，這是由于甘河CODMn濃度本底值較高導(dǎo)致。陳家厚等（2010）研究表明，松花江流域土壤有機(jī)質(zhì)及腐殖質(zhì)含量較高，各支流源頭屬于高CODMn河段。根據(jù)PCA分析結(jié)果（見圖4），甘河水環(huán)境及生境質(zhì)量由上游到下游逐漸變差，這主要是因?yàn)榕c上游相比，中游人類活動(dòng)干擾強(qiáng)度有所增加，生境和水質(zhì)質(zhì)量受人為活動(dòng)影響變大；下游及庫魯齊河支流，存在大面積的農(nóng)業(yè)活動(dòng)，面源污染相對嚴(yán)重。

與藍(lán)綠藻相比，著生硅藻能夠更快地反映環(huán)境變化（Kelly et al.，2008；Schneider et al.，2012），更適合作為水生態(tài)健康評價(jià)的生物指標(biāo)（Fetscher et al.，2014），因此本研究主要分析著生硅藻群落與環(huán)境因子的響應(yīng)關(guān)系。樣方與環(huán)境因子 RDA分析結(jié)果（見圖5a）表明，甘河水質(zhì)、生境和硅藻群落結(jié)構(gòu)均體現(xiàn)了從左到右的梯度變化。RDA排序圖體現(xiàn)出由上游到下游的變化梯度，QHEI和DO逐漸降低，Cond、TP和CODMn逐漸升高。第一排序軸左側(cè)主要是上游點(diǎn)位，硅藻群落主要由A.minutissimum等清潔種構(gòu)成，隨著 Cond、TP和CODMn代表的污染強(qiáng)度增加，硅藻群落中耐污種優(yōu)勢度上升，中游優(yōu)勢種中首次出現(xiàn)了耐污種G.parvulum。下游開始出現(xiàn)營養(yǎng)富集現(xiàn)象，水體呈現(xiàn)富營養(yǎng)化趨勢，清潔種優(yōu)勢度明顯下降，硅藻群落主要由N.palea等耐污種構(gòu)成。

物種與環(huán)境因子RDA分析結(jié)果（見圖5b）表明，Ceratoneis arcus、Achnanthidium subatomoides和Fragilaria capucina3個(gè)物種與DO相關(guān)性最強(qiáng)，尤其是C.arcus和A.subatomoides，僅在DO濃度大于 9 mg·L-1的點(diǎn)位中出現(xiàn)。C.arcus、A.subatomoides、Meridion circularevar.constrictum和Gomphonemaolivaceum4個(gè)物種與QHEI相關(guān)性最強(qiáng)，主要分布在生境質(zhì)量較好的區(qū)域。N.palea和N.paleaeformis兩個(gè)物種與CODMn相關(guān)性最強(qiáng)，同時(shí)與TP具有較強(qiáng)的相關(guān)性。研究表明，菱形藻主要生活在水質(zhì)較差的水體中（Wu，1999），N.palea主要生活在農(nóng)業(yè)活動(dòng)影響較大（Lavoie et al.，2006）、TP濃度較高（Oeding et al.，2017）的水域，被認(rèn)為是富營養(yǎng)指示種（Besse-Lototskaya et al.，2011），N.paleaeformis為典型的中營養(yǎng)指示種（Van Dam et al.，1994）。Nitzschia clausii與TP相關(guān)性最強(qiáng)，同時(shí)與Cond具有較強(qiáng)的相關(guān)性，主要出現(xiàn)在TP濃度較高的下游區(qū)域。作為中等耐污種，N.clausii在哥斯達(dá)黎加一條受污染的河流中出現(xiàn)頻次較高（Silva-Benavides，1996），鄧培雁等（2015）在東江流域的研究結(jié)果也表明，N.clausii是東江TN和TP污染的指示種。作為甘河流域的絕對優(yōu)勢種，A.minutissimum與各環(huán)境因子相關(guān)性較差，這是因?yàn)锳.minutissimum幾乎出現(xiàn)在所有采樣點(diǎn)位，在甘河流域指示作用較低。

由RDA排序圖可以看出，CODMn濃度的升高是導(dǎo)致中游著生硅藻群落結(jié)構(gòu)變化的主要原因，TP和 Cond代表的N、P等營養(yǎng)鹽濃度的升高是導(dǎo)致下游著生硅藻群落清潔度降低的主要原因。著生硅藻群落結(jié)構(gòu)與甘河的富營養(yǎng)化程度和有機(jī)污染程度相關(guān)性較強(qiáng)，下游優(yōu)勢種除Ulnariaulna外均與Cond、TP和CODMn代表的營養(yǎng)鹽有較強(qiáng)的相關(guān)性，可以很好的指示甘河水體污染狀況。國外許多研究也表明，著生硅藻群落可以有效的評估低水平的營養(yǎng)富集（Lavoie et al.，2010）和水體富營養(yǎng)化（Passy et al.，1999）。

4 結(jié)論

（1）甘河豐水期共鑒定出著生藻類90種（屬），以硅藻門、綠藻門和藍(lán)藻門為主，各點(diǎn)位平均生物量為 66.46×104cells·cm-2，生物量豐富。甘河水生態(tài)環(huán)境質(zhì)量狀況較為健康，著生硅藻主要由清潔種構(gòu)成，其中Achnanthidium minutissimum優(yōu)勢度0.48，為絕對優(yōu)勢種。

（2）甘河上游和中游豐水期硅藻群落主要由Achnanthidium minutissimum、Fragilaria capucina和Reimeria sinuata等清潔種構(gòu)成，隨著人類活動(dòng)干擾強(qiáng)度的增加，下游水質(zhì)和生境變差，硅藻群落逐漸由Nitzschia palea和Nitzschia paleaeformis等耐污種構(gòu)成。

（3）影響中游著生硅藻群落結(jié)構(gòu)的主要水環(huán)境因子是CODMn，影響下游著生硅藻群落結(jié)構(gòu)的主要水環(huán)境因子是TP和Cond，著生硅藻群落可以很好的指示甘河水體有機(jī)污染程度和營養(yǎng)富集程度。