茉莉酸甲酯對果蔬抗性、抗氧化活性及品質影響的研究進展

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(1.大連民族大學生命科學學院,遼寧大連 116600;2.生物技術與資源利用教育部重點實驗室,遼寧大連 116600;3.大連理工大學生命科學與技術學院,遼寧大連 116024)

采后果蔬經過采摘后生理代謝依然活躍,導致糖類、有機酸等營養(yǎng)物質含量不斷下降,且貯藏期間容易受到微生物污染,從而使果蔬的抗性及抗氧化活性不斷下降,影響果蔬食用品質和貨架期。近年來,隨著消費者健康意識的不斷提高,對果蔬產品的新鮮度和營養(yǎng)價值的要求也越來越嚴格,因此如何延長果蔬的貨架期并保證果蔬的品質顯得尤為重要[1-2]。

茉莉酸甲酯(Methyl Jasmonate,MeJA)被認為是一種重要的細胞調節(jié)因子。作為植物組織中的天然激素,MeJA不僅參與植物種子萌發(fā)、生長發(fā)育、果實成熟等與生長發(fā)育有關的生理生化過程,還參與植物在機械傷害、病蟲害等條件下的抗逆反應。當采后果蔬在運輸和加工過程中受到損傷時,其體內MeJA含量顯著增加,促使果蔬形成防御結構,有效地保證果蔬的品質。此外MeJA還作用于植物受體細胞,參與植物防御信號的轉導過程,調控植物次生代謝,激活多種防御基因的表達,調控植物的防御反應,提高植物對生物脅迫和非生物脅迫的抗性。例如,MeJA可以通過調節(jié)果蔬組織中的苯丙烷代謝,激活苯丙氨酸解氨酶等抗氧化相關酶的基因表達,增強抗氧化相關酶的活性,從而有效提高果蔬抗氧化活性[3-5]。隨著果蔬市場逐步擴大,茉莉酸甲酯對果蔬保鮮方面的研究也得到了廣泛關注。

本文對近年來國內外茉莉酸甲酯對果蔬抗性、抗氧化活性及品質的相關研究進行了綜述,其中包括MeJA對相關抗性酶的活性的影響,對酚類物質、抗壞血酸以及谷胱甘肽積累的誘導作用等,為今后MeJA的在果蔬保鮮上的研究及實際推廣應用提供參考。

1 茉莉酸甲酯對果蔬抗性的影響

1.1 茉莉酸甲酯對果蔬抗病性的影響

果蔬在貯藏和運輸期間因自身生理生化反應或受到微生物浸染,導致果蔬出現腐敗,并且由此產生的致病菌會給消費者帶來各種不良影響[2]。因此很多研究中使用茉莉酸甲酯對果蔬進行處理,因為茉莉酸甲酯與果蔬抗機械傷害和抗病性有著密切的關系,作為對病原微生物和蟲害防御反應的關鍵植物激素,MeJA不但具有直接抗菌功效,還可以通過提高相關抗性酶的活性和誘導相關抗病性基因的表達,達到抗病防御的效果[6-7]。于萌萌等[8]將不同病原菌接種于綠熟期"麗春"番茄,隨后研究茉莉酸甲酯處理對番茄采后抗病的反應,結果發(fā)現0.1 mmol/L MeJA處理能夠有效抑制灰葡萄孢霉等病原菌侵染,并且誘導了番茄果實內的番茄紅素等抗病性成分積累,提高了果實體內相關病程蛋白(PRS)含量,番茄紅素含量體現采后果實防御程度強弱,PRS為植物抵御病原主要抗性產物,因此證明MeJA可以有效抑制番茄果實采后病害的發(fā)生。李燦嬰等[9]用茉莉酸甲酯處理富士蘋果,研究處理后的果實對擴展青霉抑制效果的影響,結果發(fā)現100 μmol/L MeJA處理有效提高了蘋果果實超氧化物歧化酶(SOD)的活性,抑制了過氧化氫酶(CAT)活性,顯著抑制了接種擴展青霉的果實的病斑直徑,有效提高了富士蘋果的抗病能力。Jiang等[10]用10 μmol/L茉莉酸甲酯對采后葡萄進行處理,研究MeJA對葡萄灰霉菌的防治效果及作用機制。實驗結果證明,MeJA處理顯著提高了幾丁質酶(CHI)、β-1,3-葡聚糖酶(GNS)等防御相關酶的活性,顯著降低了葡萄灰霉菌的產生率,從而有效提高了采后葡萄的抗病性。在藍莓的研究中證明20 μmol·L-1MeJA濃度處理更有利于誘導過氧化物酶(POD)、多酚氧化酶(PPO)等抗病酶的活性提高,降低病害的發(fā)生,最后增強了果實的抗病性[11]。綜上所述,MeJA對POD、SOD以及幾丁質酶等防御相關酶有激活作用,可以通過提高促進相關抗病酶基因表達,提高他們的活性防止病原微生物對果實的浸染,有效控制果實病斑面積,從而提高了果實的抗病性。

1.2 茉莉酸甲酯對果蔬抗冷性的影響

低溫貯藏是提高果蔬保質期的主要措施,主要是通過降低呼吸速率和減少真菌的生長來提高果蔬的保質期。然而果蔬在低溫貯藏下容易發(fā)生冷害,會破壞果蔬細胞的完整性。因此為了避免果蔬品質受到影響,甜橙[12]和楊桃[13]等研究中使用茉莉酸甲酯對果蔬進行處理,從而提高果蔬的抗冷性,減輕果蔬在低溫下膜脂過氧化和乙烯速率加劇等冷害癥狀,提高采后果實低溫貯藏下的品質[14-15]。Cao等[15]以枇杷為實驗材料,用茉莉酸甲酯處理24 h,觀察MeJA對枇杷果實冷害的影響及變化情況。結果表明10 mmol/L MeJA處理提高了抗氧化酶活性和不飽和與飽和脂肪酸的比值,從而可能誘導果實的抗冷性提高,減輕果實采后冷害反應。劉瑤等[16]用5 μmol·L-1茉莉酸甲酯處理“金英達”尖椒,并研究MeJA對低溫貯藏下的尖椒生理生化反應的影響,結果發(fā)現MeJA處理可以抑制尖椒丙二醛(MDA)含量的積累,保持低溫下細胞的完整性,同時提高了貯藏期間尖椒POD、CAT酶的活性,誘導抗氧化相關酶基因量的表達,有效抑制尖椒冷害的發(fā)生。李喜宏等[17]以新鮮檳榔為實驗材料,研究不同濃度(0、10、100 μmol/L)茉莉酸甲酯對檳榔果實冷害癥狀的影響,結果發(fā)現MeJA處理降低了檳榔組織中PPO、POD等酶的活性,顯著抑制了檳榔的核心褐變等冷害癥狀。所以MeJA可以提高與抗冷害相關的酶的活性,從而有效抑制果蔬組織中MDA含量,降低乙烯呼吸速率,保持低溫下細胞的完整性,以控制果蔬發(fā)生冷害現象。

2 茉莉酸甲酯對果蔬抗氧化活性的影響

采后果蔬在貯藏和運輸期間其生理生化方面會產生一些不良的變化,包括果蔬組織表面會氧化褐變,膜脂過氧化程度加劇,致使果蔬產品的水分和營養(yǎng)物質流失,貨架期顯著縮短[18]。大量研究表明,茉莉酸甲酯作為天然保鮮劑作用于果蔬,可以增強苯丙氨酸解氨酶(PAL)、抗壞血酸過氧化物酶(APX)、谷胱甘肽還原酶(GR)等酶的活性,有效調控果蔬組織中的苯丙烷代謝、抗壞血酸代謝、谷胱甘肽代謝以及谷胱甘肽-抗壞血酸循環(huán),進而刺激酚類物質、抗壞血酸(ascorbic acid,AsA)、谷胱甘肽(reduced glutathione,GSH)等抗氧化物質累積,減少果蔬的氧化損傷,最終有效提高果蔬的抗氧化活性。

2.1 茉莉酸甲酯對果蔬中的酚類物質的影響

酚類物質在果蔬體內含量豐富,種類繁多,是生物體內的活性物質,又是重要的抗氧化成分。果蔬抗氧化活性的變化與其含量的變化有直接關系[18]。在植物體內,酚類物質合成的主要途徑為苯丙氨酸代謝途徑。過程示意圖如圖1所示,莽草酸途徑的莽草酸轉化成苯丙氨酸進入苯丙烷代謝途徑,生成反式肉桂酸、香豆酸等,再經過進一步代謝生成類黃酮、木質素等。其中,苯丙氨酸解氨酶、肉桂酸-4-羥基化酶(C4H)和4-香豆酸輔酶A連接酶(4CL)是苯丙烷代謝途徑中的關鍵酶[19-20],因此維持關鍵酶活性有利于酚類物質積累,提高抗氧化活性。

圖1 苯丙烷代謝途徑示意圖Fig.1 Schematic diagram of phenylpropanol metabolic pathway

季悅等[21]發(fā)現10 μmol/L MeJA能誘導鮮切菠蘿貯藏期間苯丙氨酸解氨酶和肉桂酸-4-羥化酶活力的上升,延緩4-香豆酸輔酶A連接酶活力的下降,進而通過調控苯丙烷代謝,促進鮮切菠蘿總酚和總黃酮含量積累,并且能夠提高1,1-二苯基-2-三硝基苯肼(DPPH)清除自由基能力,從而有效提高鮮切菠蘿的抗氧化活性。同樣汪開拓等[20]的實驗發(fā)現MeJA處理可同時提高PAL和C4H的活力,提高了總酚和花色苷的含量,保持了果實的抗氧化活性。此外MeJA除了作用于苯丙烷代謝途徑中的三個關鍵酶,還能通過提高其他苯丙烷代謝途徑中的相關酶活性誘導酚類物質合成,并保持果實抗氧化活性。李喜宏等[17]用不同濃度(0、10、100 μmol/L)茉莉酸甲酯處理新鮮檳榔,并研究MeJA處理后檳榔果實變化情況,結果發(fā)現MeJA處理降低了苯丙氨酸解氨酶、肉桂醇脫氫酶等酶的活性,抑制了木質素等酚類物質含量的積累,并且有效抑制了多酚氧化酶和過氧化物酶的活性,從而控制了檳榔的核心褐變等不良影響癥狀,顯著提高了檳榔的抗氧化活性。盤柳依等[4]研究0.1 mmol/L MeJA對采后‘金魁’獼猴桃果實抗氧化能力的影響,結果發(fā)現用莉酸甲酯處理促進總酚含量的積累,同時提高超氧化物歧化酶(SOD)活性,與CAT、POD等酶共同清除活性氧,控制膜脂過氧化程度,因此提高了獼猴桃的抗氧化活性。另一方面,MeJA還能夠顯著提高李子[22]果實中綠原酸、咖啡酸、蘆丁、柚皮素和山奈酚等酚類物質的含量,進而有效提高果實的抗氧化能力。通過以上研究證明MeJA能夠影響植物組織中PAL、C4H關鍵酶的活性,通過調控苯丙烷代謝過程,從而促進總酚、總黃酮等相關的抗氧化物質合成,并且增加CAT、POD等抗氧化相關酶活性,增加清除活性氧能力,進而提高果蔬的抗氧化活性,維持鮮切果蔬品質。

2.2 茉莉酸甲酯對果蔬中的抗壞血酸的影響

抗壞血酸是人體所必需的維生素,對保持健康至關重要。由于人體無法合成抗壞血酸,所以果蔬成為人類攝取的主要來源[23]?？箟难嶂饕獊碓从诠麑嵔M織中的抗壞血酸代謝及抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán)過程,當果蔬受到脅迫傷害時,體內活性氧含量升高,使用茉莉酸甲酯處理可以提高體內抗壞血酸含量,使果蔬維持較高的抗氧化活性[18]。閆媛媛等[24]用茉莉酸甲酯處理鮮切富士蘋果,經過研究發(fā)現MeJA處理提高了抗壞血酸過氧化物酶(APX)活性,增加了抗壞血酸的含量,同時維持了多酚氧化酶(PPO)、過氧化物酶的活性,從而能夠有效提高鮮切蘋果的抗氧化能力。Zhu[25]等研究外源茉莉酸甲酯對番茄果實抗氧化能力的影響,結果證明了10 mmol/L MeJA能夠通過促進SOD、APX酶基因的表達,刺激抗壞血酸含量的積累。進而有利于清除過量的活性氧,提高番茄的抗氧化活性。此外鮮切萵苣[26]和獼猴桃[27]的實驗發(fā)現MeJA不僅有效維持了果蔬中的抗壞血酸含量,并且能夠用通過影響PPO、POD、CAT等抗氧化相關酶的活性,改變活性氧消耗速率,進而有效提高了果實的抗氧化活性。綜上,使用茉莉酸甲酯處理可以有效調控果蔬組織中的抗壞血酸代謝,影響抗壞血酸過氧化物酶等相關抗氧化酶的活性,抑制果蔬中抗壞血酸含量的下降,從而提高果蔬的抗氧化能力,有效維持果蔬新鮮度。

2.3 茉莉酸甲酯對果蔬中的其他抗氧化物質的影響

上述研究證明,茉莉酸甲酯處理能夠通過提高酚類物質和抗壞血酸含量以維持果蔬品質。此外,MeJA還能調節(jié)谷胱甘肽的代謝,影響谷胱甘肽的含量。谷胱甘肽是果蔬體內的高活性三肽化合物[18]。MeJA處理能夠提高果蔬中谷胱甘肽的含量,增強與抗壞血酸協同發(fā)揮抗氧化作用的能力,進而提高果蔬消除自由基能力,增強抗氧化活性。在董宇等[28]MeJA處理冬棗實驗中發(fā)現,外源MeJA處理能夠有效延緩果實還原型谷胱甘肽的降解,并且降低組織中的超氧陰離子生成速率,從而有效提高冬棗果實的抗氧化活性。同樣在Cai等[29]的枇杷果實研究中也發(fā)現，茉莉酸甲酯能調節(jié)枇杷果實中谷胱甘肽的代謝,增加谷胱甘肽的含量,從而提高了枇杷果實的抗氧化活性。此外抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán)是生物體內重要的抗氧化途徑,MeJA能夠影響該循環(huán)過程調節(jié)谷胱甘肽含量,影響果實抗氧化能力。在Zhu等[25]實驗中發(fā)現MeJA通過誘導增強APX活力刺激抗壞血酸含量積累,進而調控了抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán)過程,增加了谷胱甘肽含量,最終提高了番茄果實的抗氧化活性。而在獼猴桃[30]實驗中也發(fā)現茉莉酸甲酯能增強高溫脅迫下獼猴桃苗中抗壞血酸過氧化物酶(APX)、谷胱甘肽還原酶(GR)、脫氫抗壞血酸還原酶(DHAR)活性,維持抗壞血酸-谷胱甘肽代謝途徑平衡,在保持谷胱甘肽含量的同時也保持了獼猴桃的抗氧化能力。由于外源茉莉酸甲酯對果蔬組織中谷胱甘肽等其他抗氧化物質影響的研究較少,因此需要進一步深入研究。

3 茉莉酸甲酯對果蔬生理品質的影響

近年來,隨著果蔬行業(yè)的興起和消費者生活水平的提高,對果蔬市場的需求量加大,果蔬顏色、風味和營養(yǎng)價值成為了消費者接受這些產品成功與否的關鍵因素。然而新鮮果蔬在貯藏和運輸過程中其組織會受到損傷,致使其品質發(fā)生一系列不良劣變,保持新鮮果蔬的質量是開發(fā)和生產新鮮產品的一個主要關切的事項[31-32]。Liu等[33]用0.01和0.05 μmol/L茉莉酸甲酯處理番茄果實,經過研究發(fā)現MeJA可以防止果實軟化,有效維持果實中的健康成分如番茄紅素和類胡蘿卜素含量的積累,同時保持蔗糖、葡萄糖、果糖等可溶性固形物和可滴定酸等與品質優(yōu)劣有關的重要營養(yǎng)物質含量,這些結果都表明MeJA在維持番茄的品質和營養(yǎng)價值方面有著積極作用。在張馨躍等[34]研究中發(fā)現,茉莉酸甲酯處理能抑制鮮切芹菜失重率提高,降低丙二醛(MDA)含量,進而減緩膜脂過氧化程度,保持了芹菜細胞的完整性。鮮切馬鈴薯實驗中證明MeJA能通過抑制多酚氧化酶、POD活性,延緩鮮切馬鈴薯的衰老,保持較好的貯藏品質[35]。同樣在水果產品研究中,鮮切梨的實驗也證明了經過茉莉酸甲酯處理的鮮切梨較好地保持了可滴定酸、可溶性蛋白、還原糖、總糖、VC含量,與上述番茄研究結果類似[36]。藍莓的實驗表明茉莉酸甲酯能夠顯著抑制果實腐爛率的上升,由此證明在采后貯藏期間MeJA能夠有效保持藍莓等果蔬的生理品質[36]。在茉莉酸甲酯處理對軟棗獼猴桃生理生化變化的影響的研究中也發(fā)現,0.15 mmol/L MeJA處理除了能夠保持果實中POD和CAT活性,還能抑制脂氧合酶(LOX)活性,從而有效抑制軟棗獼猴桃硬度的下降,有利于保持獼猴桃中VC含量,因此證明MeJA處理能更好的延緩軟棗獼猴桃衰老進程,保持獼猴桃的品質[27]。綜上,使用茉莉酸甲酯對采后果蔬進行處理,可以良好地保持果實中可溶性固形物、可滴定酸等營養(yǎng)品質,能夠提高POD、CAT以及LOX等酶活性控制不良反應的發(fā)生,保持果實細胞的完整,有效延長果蔬的貨架期,維持其商業(yè)價值。

4 展望

茉莉酸甲酯處理可以刺激果蔬的防御基因表達,誘導防御反應相關酶的合成,對生物或非生物脅迫起防御作用,對維持新鮮果蔬品質有著積極的作用,起到防腐保鮮的效果。目前,茉莉酸甲酯已經在提高果蔬抗性、抗氧化活性以及延長貨架期等方面中取得了一些成果,并且逐漸引起人們的關注,但仍然存在問題,例如MeJA對組織中谷胱甘肽等與果蔬保鮮有重要關系的生物活性成分的作用機理尚有待深入探索。