乙烯信號(hào)參與水楊酸提高采后李果實(shí)抗冷性的研究

王雅楠,張一冉,楊 楊,韓育梅

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院,內(nèi)蒙古呼和浩特 010018)

李子是具有重要經(jīng)濟(jì)價(jià)值的核果類果實(shí),采后呼吸強(qiáng)度高,后熟速度快,常溫貯藏條件下極易發(fā)生腐爛變質(zhì),難于長(zhǎng)期貯藏[1]。低溫貯藏可降低果實(shí)的呼吸作用而減少貯藏期間的物質(zhì)消耗,推遲果實(shí)呼吸躍變,能有效延長(zhǎng)果實(shí)的貯藏期[2]。但李子又屬于冷敏型果實(shí),低溫適應(yīng)性差,貯藏溫度低于7 ℃時(shí)便會(huì)發(fā)生冷害,表現(xiàn)出果肉褐變、風(fēng)味劣變、腐爛程度加劇等癥狀致使果實(shí)品質(zhì)降低甚至喪失商品價(jià)值[3-4]。冷害現(xiàn)象嚴(yán)重制約了低溫貯藏在李果實(shí)采后保鮮中的應(yīng)用,冷害防治在李果實(shí)保鮮貯藏實(shí)踐中至關(guān)重要。

水楊酸(salicylic acid,SA)是高等植物體內(nèi)普遍存在的一種結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單的酚類物質(zhì),具有信號(hào)分子的作用,其激活植物系統(tǒng)獲得性抗性的功能已被熟知,近年來(lái)又發(fā)現(xiàn)SA可以增強(qiáng)植物對(duì)低溫的耐受性,如果實(shí)的抗冷能力[5-6]。LUO等[7]研究發(fā)現(xiàn)SA能夠抑制低溫貯藏期間李果實(shí)的冷害發(fā)生,延緩內(nèi)部果肉褐變、表皮壞死凹陷、風(fēng)味劣變等冷害癥狀。但其引發(fā)抗冷效應(yīng)的關(guān)鍵機(jī)制及其與其他抗冷信號(hào)分子之間的關(guān)系尚不清晰,探明這些問(wèn)題對(duì)于闡釋SA增加采后果實(shí)低溫耐受性的機(jī)制十分必要。乙烯是調(diào)控呼吸躍變型果實(shí)采后成熟衰老的重要植物激素,在果實(shí)采后抗逆信號(hào)網(wǎng)絡(luò)中占有重要的地位,陳鑫瑤等[8]研究發(fā)現(xiàn)乙烯受體抑制劑1-甲基環(huán)丙烯(1-methylcyclopropene,1-MCP)處理加劇了(2±1) ℃下采后番茄果實(shí)的冷害癥狀。此外一些研究也發(fā)現(xiàn)乙烯可能參與了SA所調(diào)節(jié)的信號(hào)過(guò)程,李翠丹等[9]研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)乙烯參與了SA誘導(dǎo)采后番茄果實(shí)的抗病過(guò)程,LIU等[10]報(bào)道了擬南芥的抗冷誘導(dǎo)過(guò)程中SA和乙烯存在互作關(guān)系,但在采后果實(shí)的冷防御信號(hào)誘導(dǎo)過(guò)程中SA和乙烯信號(hào)之間的關(guān)系還有待加以明確。

因此,本試驗(yàn)以中熟期“布朗”李果實(shí)為材料,分別對(duì)其采用1.0 mmol/L SA、1.0 μL/L 1-MCP和1.0 mmol/L SA結(jié)合1.0 μL/L 1-MCP處理,以蒸餾水處理作為對(duì)照,通過(guò)研究其對(duì)冷害和活性氧代謝的影響,探討SA誘導(dǎo)采后李果實(shí)抗冷能力產(chǎn)生的機(jī)制以及該過(guò)程與乙烯信號(hào)的關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 材料與儀器

供試?yán)钭?采自于呼和浩特市土左旗果園,品種為“布朗”,成熟度中等,果實(shí)顏色紫紅色著色面積占2/3,香氣明顯,手感較軟。采后立即運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室,選擇形狀、大小一致,成熟度、色澤基本相同,無(wú)病蟲(chóng)害和機(jī)械損傷的果實(shí)進(jìn)行試驗(yàn);SA 天津市風(fēng)船化學(xué)試劑科技有限公司;1-MCP 陜西秦豐農(nóng)化有限公司;硫代巴比妥酸、愈創(chuàng)木酚 國(guó)藥集團(tuán)化學(xué)試劑有限公司;過(guò)氧化氫 天津市永晟精化工有限公司;其他均為國(guó)產(chǎn)試劑分析純。

TGL-16M高速冷凍離心機(jī) 上海盧湘離心機(jī)儀器有限公司;T6新世紀(jì)型紫外分光光度計(jì) 北京普析通用儀器有限公司;DDSJ-318電導(dǎo)率儀 上海儀電科學(xué)儀器股份有限公司;電熱恒溫水浴鍋 北京長(zhǎng)安科學(xué)儀器廠。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 材料處理 將果實(shí)隨機(jī)等分為四組,SA處理組:用1.0 mmol/L SA浸泡果實(shí)30 min;1-MCP處理組:用蒸餾水浸泡30 min后,晾干將果實(shí)進(jìn)行1.0 μL/L 1-MCP熏蒸處理30 min;SA+1-MCP處理組:用1.0 mmol/L SA浸泡果實(shí)30 min,再用1.0 μL/L 1-MCP熏蒸處理30 min;CK組:用蒸餾水浸泡30 min為空白對(duì)照。將處理后的李果實(shí)自然晾干貯藏于4 ℃,85%～90%相對(duì)濕度冷庫(kù)。每組處理 180個(gè)果,每6 d記錄冷害發(fā)生情況并取樣測(cè)定各種生理指標(biāo),每組每次取樣30 個(gè)果實(shí)。將果肉切成約 0.5 cm×0.5 cm×0.5 cm 的小塊,立即用液氮速凍,放入-80 ℃超低溫冰箱儲(chǔ)存并用于相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定。

1.2.2 指標(biāo)測(cè)定

1.2.2.1 冷害發(fā)生率和冷害指數(shù)測(cè)定 參考陳鑫瑤[8]的方法,以單個(gè)果實(shí)冷害程度達(dá)1級(jí)及以上計(jì)為冷害果,統(tǒng)計(jì)冷害果占總果數(shù)的百分率。按照下列公式計(jì)算果實(shí)的冷害發(fā)生率:

參考LUO[7]、陳鑫瑤[8]的方法,通過(guò)沿著赤道軸將每個(gè)果實(shí)切成兩半并通過(guò)褐變程度評(píng)估果實(shí)冷害的癥狀。根據(jù)果面的褐變發(fā)生面積分為5級(jí):0級(jí)—無(wú)冷害;1級(jí)—果肉褐變占果面面積的0～25%;2級(jí)—果肉褐變占果面面積的26%～50%;3級(jí)—果肉褐變占果面面積的51%～75%;4級(jí)—果肉褐變占果面面積的76%～100%。按照下列公式計(jì)算果實(shí)的冷害指數(shù):

1.2.2.2 過(guò)氧化物酶(POD)和多酚氧化酶(PPO)活性的測(cè)定 POD活性測(cè)定:參考曹建康等[11]方法并稍作修改,提取體系為0.1 mol/L、pH6.6的檸檬酸—檸檬酸鈉緩沖液(內(nèi)含 4%(w/v)PVPP,1%(v/v)Triton X-100)。反應(yīng)體系是25 mmol/L愈創(chuàng)木酚溶液。在反應(yīng)體系中加入0.5 mL酶提取液,均勻混合后,再加入200 μL 0.5 mol/L H2O2溶液迅速混合啟動(dòng)反應(yīng),測(cè)定5 min內(nèi)470 nm波長(zhǎng)下吸光度值的變化。以每克鮮重樣品每分鐘吸光度變化值增加1為1個(gè)過(guò)氧化物酶活單位,結(jié)果以U/g FW表示。

PPO活性測(cè)定:參考曹建康等[11]的方法,提取體系為0.1 mol/L、pH=5.5 的乙酸—乙酸鈉提取緩沖液(內(nèi)含 1 mmol/L 聚乙二醇6000,4%(w/v)PVPP,1%(v/v)Triton X-100)。反應(yīng)體系是50 mmol/L、pH=5.5的乙酸—乙酸鈉緩沖液和50 mmol/L 的鄰苯二酚溶液,最后加入 100 μL 酶提取液混合啟動(dòng)反應(yīng),測(cè)定5 min內(nèi)420 nm波長(zhǎng)下吸光度值的變化。以每克鮮重樣品每分鐘吸光度變化值增加1為1個(gè)多酚氧化酶活單位,結(jié)果以U/g FW表示。

1.2.2.3 細(xì)胞膜滲透率和丙二醛(MDA)含量測(cè)定 細(xì)胞膜滲透率:參考曹建康等[11]的方法。

丙二醛含量:采用硫代巴比妥酸方法,略有改進(jìn)。提取體系為100 g/L TCA溶液[7,12]。反應(yīng)體系為酶提取液、0.6%(w/v)TBA(由100 g/L TCA配成),混合后在95 ℃水浴20 min,迅速冷卻并以10000×g離心10 min。再分別測(cè)定上清液在450、532和600 nm波長(zhǎng)處的吸光度值,并計(jì)算MDA的含量。結(jié)果以nmol/g FW表示。

1.2.2.4 超氧化物歧化酶(SOD)和過(guò)氧化氫酶(CAT)活性的測(cè)定 SOD活性測(cè)定:參考丁波等[13]的方法。提取體系為0.1 mol/L、pH=7.8 的磷酸提取緩沖液(內(nèi)含 5 mmol/L 二硫蘇糖醇和 5%(w/v)PVP)。反應(yīng)體系是50 mmol/L、pH=7.8 磷酸緩沖液(內(nèi)含13 mmol/L甲硫氨酸、75 μmol/L氮藍(lán)四唑、10 μmol/L EDTA-Na2和2 μmol/L核黃素),在反應(yīng)體系中加入0.1 mL酶提取液,光照25 min后,在560 nm波長(zhǎng)比色,以每分鐘每克鮮重樣品的反應(yīng)體系對(duì)氮藍(lán)四唑光化還原的抑制為50%為一個(gè)SOD 活性單位(U)。結(jié)果以U/g FW表示。

CAT活性測(cè)定:參考曹建康等[11]方法并加以修改。提取體系為0.2 mol/L、pH7.9的磷酸鈉緩沖液(內(nèi)含1%(v/v)Triton X-100)。反應(yīng)體系是酶提取液、0.2 mol/L、pH7.9的磷酸鈉緩沖液、蒸餾水,均勻混合后,將混合液置于30 ℃下恒溫反應(yīng)30 min,再加入300 μL 0.1 mol/L H2O2溶液迅速混合啟動(dòng)反應(yīng),測(cè)定樣品在波長(zhǎng)240 nm處每隔30 s吸光度值的變化。以每克鮮重樣品每分鐘吸光度變化值減少0.01為1個(gè)過(guò)氧化氫酶活單位,結(jié)果以U/g FW表示。

1.3 數(shù)據(jù)處理

以上試驗(yàn)測(cè)定重復(fù)三次,各項(xiàng)指標(biāo)測(cè)定值均取三個(gè)平行值進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。采用Excel 2007的STDEV與SPSS 20.0的ANOVA進(jìn)行統(tǒng)計(jì)處理。所有圖表采用Orgin9.4繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理對(duì)李果實(shí)低溫貯藏期間冷害發(fā)生率和冷害指數(shù)的影響

由圖1A可知,李果實(shí)低溫貯藏第6 d各處理組均不同程度出現(xiàn)冷害癥狀,對(duì)照組、SA處理組、1-MCP處理組和SA結(jié)合1-MCP處理組果實(shí)冷害發(fā)生率依次為10.00%、3.33%、13.33%和6.67%,冷害指數(shù)依次為:0.025、0.008、0.042和0.017,1-MCP處理組冷害發(fā)生率和冷害指數(shù)均顯著高于對(duì)照組(P<0.05),SA處理和SA結(jié)合1-MCP處理組冷害發(fā)生率和冷害指數(shù)均顯著低于對(duì)照組(P<0.05);隨著貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)各處理組果實(shí)冷害發(fā)生率冷害指數(shù)均逐漸增加,到第24 d時(shí)1-MCP處理的冷害發(fā)生率為83.33%,冷害指數(shù)為0.733;SA處理組冷害發(fā)生率為50%,冷害指數(shù)為0.400;SA結(jié)合1-MCP處理組冷害發(fā)生率為63.33%,冷害指數(shù)為0.500。與對(duì)照組相比,SA處理和SA結(jié)合1-MCP處理均顯著降低了貯藏第24 d時(shí)果實(shí)冷害的發(fā)生(P<0.05),其中SA處理組的冷害發(fā)生速度低于SA結(jié)合1-MCP處理組。貯藏第30 d時(shí),各處理組果實(shí)均發(fā)生冷害現(xiàn)象,各處理組果實(shí)的冷害指數(shù)在貯藏結(jié)束后均達(dá)到最大,SA處理組和SA結(jié)合1-MCP處理組的冷害指數(shù)顯著低于對(duì)照組(P<0.05),分別為0.917和0.967,1-MCP處理和對(duì)照組的冷害指數(shù)最高為1。這表明1-MCP處理加重了4 ℃條件下果實(shí)冷害的發(fā)生,SA和SA結(jié)合1-MCP處理均顯著抑制了果實(shí)冷害的發(fā)生,但SA結(jié)合1-MCP的抑制能力低于SA單獨(dú)處理。(圖1A、1B)。

圖1 不同處理對(duì)李果實(shí)4 ℃貯藏期間冷害發(fā)生率和冷害指數(shù)的影響Fig.1 Effects of different treatments on the chilling injury rate and chilling injury index of plum fruit during storage at 4 ℃

2.2 不同處理對(duì)李果實(shí)低溫貯藏期間POD和PPO活性的影響

褐變是李果實(shí)冷害的典型現(xiàn)象,與POD和PPO所引發(fā)的酚類物質(zhì)的氧化有關(guān)。由圖2A可以看出,SA處理組果實(shí)POD活性高峰出現(xiàn)于處理后第24 d,對(duì)照李果實(shí)POD活性高峰出現(xiàn)于第12 d,SA處理推遲了果實(shí)POD活性上升,抑制李果實(shí)POD活性,減輕果肉褐變程度;1-MCP處理組果實(shí)POD活性于處理后第6 d達(dá)到活性最大值并顯著(P<0.05)高于對(duì)照和其他處理組,隨后POD活性迅速下降后上升,果肉褐變癥狀最先出現(xiàn),在整個(gè)貯藏期間1-MCP處理組果實(shí)果肉褐變程度最為嚴(yán)重;SA結(jié)合1-MCP處理果實(shí)POD活性于處理后第6 d達(dá)到活性最大值,但POD活性又迅速下降,在貯藏12～18 d期間低于對(duì)照組,抑制李果實(shí)果肉褐變冷害癥狀。PPO活性在SA、1-MCP處理和對(duì)照果實(shí)中表現(xiàn)出類似的模式(圖2B),綜上所述,SA處理推遲了果實(shí)POD、PPO活性上升,減輕果肉褐變程度;1-MCP處理組果實(shí)POD、PPO活性于貯藏前期達(dá)到活性最大值,果肉褐變癥狀最先出現(xiàn),隨著貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)果肉褐變嚴(yán)重,從而導(dǎo)致貯藏后期李果實(shí)細(xì)胞壞死嚴(yán)重;而SA結(jié)合1-MCP處理果實(shí)在貯藏(第12～18 d)中期抑制POD、PPO等促褐變酶的活性,延緩果肉褐變等冷害現(xiàn)象。

圖2 不同處理對(duì)李果實(shí)4 ℃貯藏期間POD和PPO活性的影響Fig.2 Effects of different treatments on POD and PPO activities of plum fruit during storage at 4 ℃

2.3 不同處理對(duì)李果實(shí)低溫貯藏期間相對(duì)電導(dǎo)率和MDA含量的影響

圖3 不同處理對(duì)李果實(shí)4 ℃貯藏期間細(xì)胞膜滲透率和MDA含量的影響Fig.3 Effects of different treatments on cell membrane permeability and MDA content of plum fruit during storage at 4 ℃

細(xì)胞滲透率是衡量細(xì)胞膜完整性的重要指標(biāo)之一,反映細(xì)胞膜損傷的程度和組織器官衰老程度。由圖3A可知,對(duì)照組果實(shí)在貯藏0～24 d期間細(xì)胞膜滲透率平均上升速率為0.97%/d,而SA處理組果實(shí)相對(duì)電導(dǎo)率平均上升速率為0.91%/d,SA顯著抑制(P<0.05)果實(shí)貯藏期間細(xì)胞膜滲透率的增加。1-MCP處理在貯藏前期第6 d達(dá)到細(xì)胞膜滲透率最大值71.49%,顯著高于其他三組果實(shí)(P<0.05),并一直保持較高的水平,SA結(jié)合1-MCP處理的相對(duì)電導(dǎo)率變化趨勢(shì)與SA處理組果實(shí)變化一致,該處理顯著抑制了貯藏(第18～24 d)相對(duì)電導(dǎo)率的升高(P<0.05)。MDA是膜脂過(guò)氧化代謝產(chǎn)物,其含量大小反映細(xì)胞膜破壞的程度。圖3B結(jié)果顯示,SA處理組果實(shí)MDA含量在整個(gè)貯藏期間顯著低于對(duì)照組(P<0.05);1-MCP處理果實(shí)MDA在貯藏前期升高較快,第6 d和第24 d時(shí)顯著(P<0.05)高于對(duì)照組;SA結(jié)合1-MCP處理組在貯藏12～18 d期間MDA含量顯著(P<0.05)低于對(duì)照組。SA處理對(duì)整個(gè)貯藏期李果實(shí)MDA含量的增加有抑制作用,而SA結(jié)合1-MCP處理在貯藏(第12～18 d)中期對(duì)MDA含量增加有抑制作用。

2.4 不同處理對(duì)李果實(shí)低溫貯藏期間SOD和CAT活性的影響

圖4 不同處理對(duì)李果實(shí)4 ℃貯藏期間SOD和CAT活性的影響Fig.4 Effects of different treatments on SOD and CAT activities of plum fruit during storage at 4 ℃

SOD和CAT是生物細(xì)胞代謝酶系的重要成員,與活性氧清除密切相關(guān)。由圖4A可知,隨著貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)SOD活性總體呈先上升后下降的變化趨勢(shì)。三組處理SOD活性在低溫貯藏6～18 d期間均顯著(P<0.05)高于對(duì)照組,其中SA處理組果實(shí)在此期間一直保持最高的SOD活性,并在第6 d達(dá)到了整個(gè)貯藏期SOD活性的最大值1.15 U/g FW,是對(duì)照組第6 dSOD活性的1.21倍。由圖4B可知,在整個(gè)貯藏期間,各處理和對(duì)照組果實(shí)CAT活性總體呈上升的趨勢(shì),其中SA處理組活性上升的速度最快,并于處理后第24 d達(dá)到CAT活性最大值(30.33 U/g FW),顯著(P<0.05)高于對(duì)照組和其他兩組處理;1-MCP處理果實(shí)在貯藏18～24 d期間CAT活性顯著(P<0.05)低于對(duì)照組。SA結(jié)合1-MCP處理組果實(shí)在貯藏12～30 d 期間一直保持較高的CAT活性,且始終顯著高于對(duì)照(P<0.05)。上述結(jié)果表明,SA處理和SA結(jié)合1-MCP處理可提高SOD、CAT活性,1-MCP處理抑制了貯藏第18～24 d的CAT的活性。SA結(jié)合1-MCP處理組果實(shí)在低溫貯藏期間也保持了較高的SOD、CAT活性但整體水平低于SA處理組。

3 結(jié)論與討論

果實(shí)對(duì)低溫等逆境環(huán)境的耐受性提高并非關(guān)于單一信號(hào)分子作用的結(jié)果,而是依靠一套信號(hào)調(diào)節(jié)網(wǎng)絡(luò)實(shí)現(xiàn)的。在SA提高植物對(duì)生物和非生物脅迫適應(yīng)能力的研究中,乙烯信號(hào)作用一直備受關(guān)注。李翠丹[9]、S. Sugano[37]、LIU等[10]在抗病、低溫脅迫領(lǐng)域的研究表明SA和乙烯存在互作關(guān)系。本試驗(yàn)研究結(jié)果顯示:與空白對(duì)照相比,乙烯受體競(jìng)爭(zhēng)性抑制劑1-MCP 處理李果實(shí)隨著低溫貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)冷害癥狀加劇,果實(shí)POD、PPO活性于貯藏前期達(dá)到活性最大值,果肉褐變癥狀最先出現(xiàn),從而導(dǎo)致貯藏后期李果實(shí)細(xì)胞壞死嚴(yán)重,對(duì)減輕李果實(shí)冷害沒(méi)有任何明顯作用,反而加劇果實(shí)冷害癥狀,這有可能是因?yàn)?-MCP抑制乙烯信號(hào)分子的傳導(dǎo)與表達(dá),進(jìn)而加重李果實(shí)的冷害現(xiàn)象,這與陳鑫瑤[8]在番茄果實(shí)上的研究結(jié)果相似。而1-MCP處理只在貯藏前、中期提高SOD活性,對(duì)CAT活性提高起到抑制的作用,推測(cè)1-MCP處理李果實(shí)無(wú)法利用CAT將有毒性的H2O2分解為無(wú)毒的H2O和O2,進(jìn)而導(dǎo)致李果實(shí)體內(nèi)積累大量的H2O2,可能直接或間接地導(dǎo)致細(xì)胞膜脂質(zhì)過(guò)氧化損害,細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能受損嚴(yán)重,使貯藏前期細(xì)胞滲透率和MDA含量處在較高水平,導(dǎo)致果肉褐變嚴(yán)重,最后加劇李果實(shí)冷害的現(xiàn)象。因此,本試驗(yàn)說(shuō)明阻斷乙烯信號(hào)降低了李果實(shí)的抗冷能力。

SA結(jié)合1-MCP處理李果實(shí)在4 ℃低溫貯藏期間冷害發(fā)生率和冷害指數(shù)均顯著(P<0.05)低于對(duì)照組和1-MCP處理組,但顯著(P<0.05)高于SA處理組,其處理對(duì)李果實(shí)抑制冷害現(xiàn)象具有一定的效果。SA結(jié)合1-MCP處理組在貯藏中期抑制POD、PPO等促褐變酶的活性,延緩果肉褐變等冷害現(xiàn)象,同時(shí),在低溫貯藏期間保持較高的SOD、CAT等活性氧清除酶活性,在貯藏前、中期對(duì)細(xì)胞滲透率和MDA含量增加有顯著抑制作用(P<0.05),其抑制冷害癥狀的效果僅次于SA處理組,有效減少活性氧的積累,降低細(xì)胞膜質(zhì)的氧化傷害,延緩李果實(shí)冷害的發(fā)生。上述試驗(yàn)結(jié)果說(shuō)明,阻斷乙烯信號(hào)一定程度上削弱了SA對(duì)李果實(shí)抗冷性的誘導(dǎo)效應(yīng),但同時(shí)SA對(duì)果實(shí)抗冷信號(hào)的調(diào)節(jié)機(jī)制中可能也存在不依賴于乙烯信號(hào)的通路。李翠丹[9]在研究SA誘導(dǎo)番茄果實(shí)抗病機(jī)制的結(jié)果中發(fā)現(xiàn)番茄果實(shí)乙烯信號(hào)阻斷時(shí)削弱了SA誘抗效果,但SA對(duì)NO的誘導(dǎo)作用未受到明顯影響,因此,推測(cè)不依賴于乙烯信號(hào)途徑可能與NO有關(guān)。在SA誘導(dǎo)李果實(shí)產(chǎn)生抗冷能力的過(guò)程中是否存在相似的機(jī)制還有待于進(jìn)一步研究。

綜上所述,適宜濃度SA處理提高了采后中熟期“布朗”李果實(shí)的抗冷能力,該作用與處理維持高水平ROS代謝能力和抑制促褐變活性有關(guān)。乙烯信號(hào)參與了這一過(guò)程,但同時(shí)SA對(duì)李果實(shí)抗冷能力誘導(dǎo)不完全依賴于乙烯信號(hào)的傳遞。