青藏高原典型草地植被退化與土壤退化研究

郝愛華,薛 嫻,彭 飛,尤全剛,廖 杰,段翰晨,黃翠華,董斯揚

1 中國科學院西北生態環境資源研究院沙漠與沙漠化重點實驗室, 蘭州 730000 2 中國科學院大學, 北京 100049

作為地球“第三極”,青藏高原擁有世界上最大的高寒草地生態系統,草地面積約16.538×105km2[1],占中國草地面積的41.88%,世界草地面積的6%[2]。然而,近30年來青藏高原草地退化嚴重,退化面積約占高原草地總面積的38.8%[3]。隨著草地退化,植被蓋度降低[4],群落結構和物種組成發生改變[5],土壤有機碳和總氮嚴重流失[6],土壤持水能力下降[7],表層土壤干旱[8- 9], 生態系統穩定性明顯降低。小尺度上景觀異質性增強[10],尤其是高寒草甸“斑塊狀”退化已成事實[11]。草地退化已嚴重威脅青藏高原生態環境、生物多樣性保護和畜牧業經濟發展[12]。

高寒草原和高寒草甸是青藏高原最主要的兩種植被類型,屬于典型的“高原地帶性”植被[13]。高寒草原是在寒冷、干旱的亞高山、高山地區,由冷旱生密叢型多年生禾草、青藏苔草等為建群種,植被稀疏,垂直分層結構明顯的草原群落[14]。高寒草甸是草甸植被中適高寒生境的類型,以耐寒適寒的中生多年生草本植物為建群種,草群密集,草層低矮,無明顯層次分化的群落類型；高寒草原主體分布在羌塘高原中部、東昆侖山原及長江源區。高寒草甸在藏東、藏南、青海南部和祁連山東段高山帶廣泛發育[15]。目前針對青藏高原高寒草原和高寒草甸植被退化和土壤退化研究成果豐碩。高寒草原研究集中于三江源紫花針茅群落[16- 17]、青藏高原腹地青藏苔草草原[18]和青藏高原東部沙化高寒草原[19]等；高寒草甸研究集中于甘肅省瑪曲縣[20], 青海省果洛藏族自治州[21- 22],藏北那曲縣[23]和青藏高原東北部海北站[24]等。Wang等[25]認為高寒草甸退化過程中群落物種組成改變,物種數減少,土壤肥力下降,土壤0—10cm根莖比例增加；周華坤等[16]發現高寒草原退化過程中,禾草地上生物量顯著減少,雜類草地上生物量先增加后減少,莎草地上生物量不受退化影響；土壤濕度減小,土壤肥力下降。然而,很少有研究將青藏高原高寒草原和高寒草甸植被退化與土壤退化特征差異進行對比,這將不利于退化高寒草地的恢復治理和管理調控[16]。為此選取青藏高原典型高寒草原和典型高寒草甸為研究對象,對草地退化過程中有關植被群落結構、植物多樣性、地上-地下生物量、根冠比及土壤理化性質進行了詳細對比研究,以期揭示高寒草原和高寒草甸退化過程中的一些特征差異,為青藏高原退化草地恢復治理提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區為東北-西南樣帶,東北至祁連山脈,西南抵拉薩,西起青藏高原腹地長江源區,向東幾乎達到青藏高原東緣,長1330km,寬820km(圖1)。地理坐標29°42′N— 38°43′N, 90°37′E— 102°20′E,海拔約2700—4700m。屬高寒大陸性季風氣候,年平均氣溫-5.2—4.7 ℃,年平均降水66—560mm,一年內超過90%降水發生在暖季(4—10月)。草地下伏連續多年凍土,土壤發育微弱,平均厚度30—50cm。高寒草原屬典型低溫鈣化土,土層薄,土壤貧瘠。高寒草甸屬低溫始成土,草氈層厚8—10cm,有機質層約20—30cm。由于海拔高,氣溫低,有機質大部分難以分解。高寒草原優勢物種為禾本科針茅屬(Stipa)和莎草科苔草屬(Carex)等,伴生種有菊科蒿屬(Artemisia)、豆科棘豆屬(Oxytropis)等,高寒草甸優勢物種為莎草科嵩草屬(Kobresia),伴生種為菊科風毛菊屬(Saussurea)、蓼科蓼屬(Polygonum)等。

圖1 青藏高原植被類型[26]及采樣點分布概況Fig.1 Distribution of vegetation types and sampling locations on the Qinghai-Tibetan Plateau

1.2 研究方法

1.2.1退化等級劃分

植被蓋度對退化較敏感,因此,本研究將蓋度作為劃分退化等級的一種方法,研究結果僅代表以蓋度劃分的退化系列。參考Xue等[27]劃分標準,依據植被蓋度,將研究區高寒草甸劃分為輕度退化(Light degradation,LD,植被蓋度80%—90%)、中度退化(Moderate degradation,MD,植被蓋度50%—80%)、重度退化(Severe degradation,SD,植被蓋度15%—50%)和極度退化(Extreme degradation,ED,植被蓋度<15%)4個梯度,與原生植被(None degradation,ND,優勢種以莎草科嵩草屬為主,植被蓋度>90%)進行對照。高寒草原植被稀疏,退化梯度劃分標準與高寒草甸略有不同,劃分標準分別為ND(優勢種以禾本科針茅屬、莎草科苔草屬為主,植被蓋度>70%),LD(50%—70%),MD(30%—50%),SD(10%—30%),ED(<10%)。

1.2.2植被調查

2014年7月13日—9月20日,在青藏高原北麓河、青海湖、尕海等地典型高寒草地區開展植被調查。共設置22個樣點,高寒草原設置9個樣點,植被型以紫花針茅(Stipapurpurea)高寒草原、青藏苔草(Carexmoorcroftii)高寒草原為主。高寒草甸設置13個樣點,植被型以高山嵩草(Kobresiapygmaea)高寒草甸、矮嵩草(Kobresiahumilis)高寒草甸為主。每個樣點按退化梯度設置樣地(至少包括四個退化梯度),每個樣地隨機設置3個1m×1m觀測樣方。調查植被蓋度、多度、高度、頻度、物種名稱。共調查維管束植物29科153種。蓋度采用數碼相機(Canon,60D)拍照,再用CAN-EYE-V6313軟件對照片圖像進行分析,獲取每個樣方植被總蓋度和每個物種分蓋度。物種高度用鋼卷尺測量,頻度用物種出現的樣方數/總樣方數獲得。

地上生物量采用刈割法收獲,即將每個樣方內植物地上部分全部刈割,分成莎草、禾草和雜類草,分別置入信封內,再將信封放入75℃烘箱內烘干至恒重并稱重。地下生物量用直徑為7cm土鉆在每個樣方隨機鉆取根系樣品,分0—10cm、10—20cm、20—30cm和30—50cm 4個土層。根系樣品帶回實驗室,過孔徑0.28mm土壤篩,將根系沖洗干凈。根據根的顏色、斷面、柔韌性及是否附著毛根,分出活根和死根。將活根放入信封內,置入75℃烘箱內烘干至恒重并稱重,作為地下生物量。本研究中地下生物量為0—50cm總地下生物量。地上和地下生物量均為當年凈生產量,根冠比為當年9月份地下生物量與地上生物量之比。

1.2.3土壤理化性質測量

首先在每個樣方用直徑為7cm土鉆隨機鉆取土壤樣品,分0—10cm、10—20cm、20—30cm和30—50cm 4個土層。將新鮮土樣置入鋁盒內,立即稱重后帶回實驗室,再將鋁盒置入105℃烘箱烘干48h,至土壤樣品恒重時稱重,獲取土壤體積含水量和土壤容重。

土壤有機碳采用重鉻酸鉀氧化法測定,pH值采用酸比重計測量(FE28K, Mettler Toledo, 上海),總氮通過德國哈瑙生產的VarioEL元素分析儀獲取。由于高寒草甸優勢種莎草根系50.61%分布在土壤表層0—10cm[28],因此本研究只分析了0—10cm土壤理化特征。

1.2.4數據分析

物種重要值(Species Importance Value,IV)=(相對高度+相對蓋度+相對頻度)/3。物種豐富度指數(Species Richness)用物種數(S)表示,Shannon-Wiener指數(H)計算公式如下：

式中,Ni為第i個物種的個體數,N=∑Ni,S為每個樣方的物種數。

數據分析用IBM SPSS Statistics 23完成,相關性分析通過CANOCO 4.5和Pearson相關性分析完成,二維圖用ArcGIS 10.1和Origin 8.5完成。

2 結果與分析

2.1 植被退化特征差異

2.1.1群落高度和植物多樣性

表1顯示,草地退化過程中,紫花針茅高寒草原群落高度顯著降低(P<0.05),高山嵩草高寒草甸群落高度顯著增加(P<0.05)。隨著退化梯度加劇,高寒草原和高寒草甸物種豐富度指數和Shannon-Wiener指數均呈單峰式變化,峰值均出現在中度退化。高寒草甸退化過程中植物多樣性更高。

表1 青藏高原退化高寒草地群落高度、蓋度、植物多樣性對比

ND：未退化None degradation；LD：輕度退化Light degradation；MD：中度退化Moderate degradation；SD：重度退化Severe degradation；ED：極度退化Extreme degradation; a、b、c、d、e表示不同退化梯度間差異水平(P<0.05)

2.1.2群落結構和物種組成

選取青海省祁連縣龍洼溝冰草(Agropyroncristatum)高寒草原(38°12′11″N,100°09′31″E)和治多縣北麓河高山嵩草高寒草甸(34°49′12″N,92°55′12″E[29])兩個典型樣地為例說明高寒草原和高寒草甸群落結構和物種組成變化(表2)。高寒草原在原生植被、輕度和中度退化建群種為冰草,重要值分別為0.40、0.30和0.23；重度退化梭羅草(Roegneriathoroldiana)(0.16)、紫花針茅(0.15)重要值明顯高于其他物種；極度退化冰草消失,優勢種為狼毒(Stellerachamaejasme)(0.21)和矮火絨草(Leontopodiumnanum)(0.11)和草地早熟禾(Poapratensis)(0.10)。高寒草甸原生植被建群種高山嵩草、矮嵩草、線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)重要值分別為0.17、0.16和0.12；輕度退化高山嵩草(0.20)、矮嵩草(0.17)和青藏苔草(0.17)重要值最高；中度退化高山嵩草(0.15)、矮嵩草(0.15)和矮火絨草(0.13)為共同優勢種；重度退化高原早熟禾(Poapratensissubsp.alpigena)(0.23)、叢生釘柱委陵菜(Potentillasaundersianavar.caespitosa)(0.14)成為建群種；極度退化矮火絨草(0.31)和塊根紫菀(Asterasteroides)(0.21)重要值最高。因此,草地退化過程中,高寒草原優勢種禾草的優勢地位未改變,高寒草甸優勢種嵩草逐漸被雜類草取代。

表2 青藏高原退化高寒草地物種組成變化差異

ND：未退化None degradation；LD：輕度退化Light degradation；MD：中度退化Moderate degradation；SD：重度退化Severe degradation；ED：極度退化Extreme degradation; IV: 重復值Important value

2.1.3地上-地下生物量及根冠比

圖2表明,高寒草原退化過程中地上生物量顯著下降了40.60%、68.62% 、75.68%和90.58%(P<0.05),地下生物量重度退化開始顯著下降(P<0.05)；根冠比退化過程中顯著增加(P<0.05),由原生植被至極度退化增加了1.72倍；總生物量退化過程中分別下降了10.69%、30.32%、60.01%和82.26%。高寒草甸退化過程中地上生物量先保持穩定,極度退化顯著降低了70.24%(P<0.05),地下生物量中度退化開始顯著下降(P<0.05)；根冠比退化過程中顯著下降；總生物量退化過程中下降16.47%、54.22%、79.06%和95.03%。這說明高寒草原地上生物量較高寒草甸地上生物量對退化響應更敏感,高寒草甸地下生物量較高寒草原地下生物量對退化響應更敏感。高寒草甸總生物量較高寒草原總生物量對退化響應更敏感且下降幅度更大。

圖2 高寒草原和高寒草甸不同退化梯度地上-地下生物量及根冠比對比Fig.2 Comparisons of above/belowground biomass and root/shoot ratio between alpine steppe and alpine meadow along degradation gradientsa、b、c、d表示不同退化梯度間差異水平(P<0.05)

2.1.4功能群地上生物量

由圖3可知,隨著退化梯度加劇,高寒草原莎草地上生物量變化不明顯(P>0.05),禾草地上生物量顯著降低(P<0.05),雜類草地上生物量先增加后減少。隨著退化梯度加劇,高寒草甸莎草地上生物量顯著降低,且彼此間差異顯著(P<0.05),禾草和雜類草地上生物量先增加后減少。由原生植被至極度退化,高寒草原禾草地上生物量貢獻率由88.12%減少至53.54%,雜類草地上生物量占比由0.08%增加至42.81%；由原生植被至極度退化,高寒草甸莎草地上生物量占比由69.15%減少至0.04%,雜類草地上生物量占比由12.56%增加至92.61%。

圖3 高寒草原和高寒草甸不同退化梯度功能群地上生物量對比Fig.3 Comparisons of aboveground biomass of groups between alpine steppe and alpine meadow along degradation gradientsa、b、c、d、e表示不同退化梯度間差異水平(P<0.05)

2.1.5根系分配特征

由圖4可知,隨著高寒草原退化程度加劇,土壤0—10cm根系占比顯著增加(P<0.05),由原生植被57.31%增加至極度退化75.63%；10—20cm、20—30cm和30—50cm根系占比均呈減小趨勢。隨著高寒草甸退化加劇,0—10cm根系占比顯著減小(P<0.05),原生植被的根系占82.18%,至極度退化僅占44.76%。 10—20cm,20—30cm和30—50cm根系占比退化過程中均呈增加趨勢。一般線性模型方差分析退化梯度和土壤深度交互效應結果顯示：高寒草原達顯著水平F(12,232)=1.732,P<0.05,高寒草甸達到極顯著水平F(12,352)=4.259,P<0.001。以上結果表明：草地退化過程中,高寒草原根系向淺層遷移,高寒草甸根系向深層遷移。0—10cm高寒草甸根系隨退化減少比例比高寒草原根系隨退化增加比例高19.1%,說明高寒草甸根系比高寒草原根系退化過程中遷移速度更快。

圖4 高寒草原和高寒草甸不同土壤深度和退化梯度的根系分配對比Fig.4 Comparisons of roots distribution between alpine steppe and alpine meadow at both soil depthes and degradation gradients*和**分別表示0—10cm、10—20cm、20—30cm、30—50cm不同退化梯度間根系占比差異顯著(P<0.05)和極顯著(P<0.01)

2.2 土壤退化特征

由表3可知,隨著退化梯度加劇,高寒草原土壤含水量變化不明顯(P>0.05)；土壤有機碳退化過程中分別減少27.08%、31.55%、70.18%、83.85%；總氮退化過程中分別流失27.16%、27.76%、35.82%、67.16%；土壤容重退化過程中分別增加了27.47%、31.87%、34.07%和39.56%。高寒草甸退化過程中土壤含水量顯著降低(P<0.05)；土壤有機碳退化過程中分別降低44.46%、37.88%、72.77%、91.43%；總氮退化過程中分別減少32.30%、22.43%、55.97%、72.63%；土壤容重退化過程中分別增加了25.68%、32.43%、58.11%和81.08%。由此可見,高寒草甸土壤含水量、土壤有機碳、總氮及土壤容重對退化響應均比高寒草原更強烈。

表3 高寒草原和高寒草甸不同退化梯度土壤理化性質對比

SOC:soil organic carbon;TN: total nitrogen (TN);BD: bulk density; a、b、c、d表示不同退化梯度間差異水平(P<0.05)

2.3 植被特征與土壤理化性質關系

圖5是高寒草原和高寒草甸五個退化梯度總體地上-地下生物量、高度、蓋度、物種豐富度、Shannon-Wiener指數及功能群莎草、禾草和雜類草地上生物量與土壤含水量、有機碳、總氮、土壤容重及pH值相關性對比。高寒草原地上生物量、禾草地上生物量及群落高度與土壤含水量、土壤有機碳、總氮顯著正相關(P<0.05),與土壤容重極顯著負相關(P<0.01),地下生物量與土壤容重顯著負相關(P<0.05)；高寒草甸地上生物量、禾草和雜類草地上生物量、群落高度、蓋度、物種豐富度、Shannon-Wiener指數均與土壤有機碳和總氮正相關,地下生物量同土壤容重負相關,莎草地上生物量和土壤含水量正相關。Pearson相關性分析均達到極顯著水平(P<0.01)。

圖5 高寒草原和高寒草甸植被因素和土壤特征RDA排序對比Fig.5 Comparisons of RDA ordination biplot of plant variables and soil conditions between alpine steppe and alpine meadow圖中θ表示土壤體積含水量；SOC：Soil organic carbon,土壤有機碳；TN：Total nitrogen,總氮；BD：Bulk density,土壤容重；pH：土壤酸堿度；AGB：Aboveground biomass,地上生物量；SAGB：Sedge aboveground biomass,莎草地上生物量；FAGB：Forb aboveground biomass,雜類草地上生物量；GAGB：Graminoid aboveground biomass,禾草地上生物量；BGB：Belowground biomass,地下生物量；cover：蓋度；hight：高度；richness：豐富度；Shannon：Shannon多樣性

3 討論

草地退化是一個復雜的過程。青藏高原草地退化受自然因素和人類不合理放牧共同影響[30]。就放牧而言,高寒草原和高寒草甸退化過程中植被群落結構、生產力的差異首先歸因于放牧食性。牲畜對優勢種禾草和莎草優先采食,造成禾草和莎草蓋度減小,群落高度差減小,群落郁閉度降低,使競爭中處于弱勢的物種,主要是低矮的豆科和毒雜草在光的競爭中受益。優勢種禾草和莎草減少,雜類草增加[31],群落結構和多樣性發生變化。功能群生物量占比隨之改變。

家畜類型在很大程度也會導致高寒草原和高寒草甸草地退化和植被退化差異。高寒草原和高寒草甸放牧畜種以牦牛、藏綿羊為主。牦牛和藏綿羊對青藏高原下墊面植被的影響有所不同[32]。相關研究表明,高寒草原和高寒草甸同等放牧強度下,單純放牧綿羊區域的植被生物量、草地植物高度和密度明顯高于單純放牧牦牛區域[33]。植物豐富度和Shannon多樣性指數變化相反。單純放牧綿羊的草地較為松軟,透氣透水性高；0—10cm、0—20cm和0—30cm土壤速效鉀、速效氮、速效磷、全氮、全磷、有機質均高于單純放牧牦牛的草地。單純放牧牦牛草地退化更嚴重,其原因如下：一是食性差異,牦牛對低矮植株選擇舔食,綿羊很少舔食。植物種子大多在地表富集,舔食使牦牛吃進消化道的種子量比綿羊大得多。二是踐踏強度不同,牦牛和綿羊體重差別大,牦牛對地表植被踐踏更嚴重,造成土壤容重增大,土壤透氣透水性降低,影響植物根系發育。三是牦牛糞被作為燃料撿拾,很少留在草地上,綿羊糞大多留在草地上,因而放牧綿羊的草地土壤養分較高,而放牧牦牛的草地養分長期虧損。

功能群生理生態特征差異也會影響高寒草地退化過程中植被群落結構。禾草直立高大,比低矮的雜類草占據更高的生態位,對光資源競爭中處于優勢。本研究中退化高寒草甸表層土壤容重增加,土壤含水量減少。表層土壤粗骨化,再加上嚙齒動物洞穴增多,導致表層土壤水分和養分向深層入滲[19]。禾草和直根系雜類草向土壤深層伸展,吸收土壤深層水分和養分。研究發現禾草根系可延伸至地下85cm[34]。莎草根狀莖盤結纏繞,不利于向地下伸展,只能利用土壤表層水分和養分。這一解釋符合經典生態位理論[35],在環境脅迫條件下,處于不同生態位的物種利用不同的空間資源。

4 結論

(1)隨著退化梯度加劇,高寒草原群落高度顯著降低(P<0.05),高寒草甸群落高度顯著增加(P<0.05)。草地退化過程中,高寒草原和高寒草甸物種豐富度和Shannon-Wiener指數均呈單峰式變化,高寒草甸植物多樣性比高寒草原豐富。

(2)高寒草原退化過程中地上生物量顯著下降(P<0.05),地下生物量重度退化開始顯著下降(P<0.05),根冠比增加了1.72倍；高寒草甸退化過程中地上生物量先保持穩定,極度退化顯著降低70.24%(P<0.05),地下生物量中度退化開始顯著下降(P<0.05),根冠比顯著下降(P<0.05)。

(3)就地上生物量而言,高寒草原對退化響應更敏感；就總生物量而言,高寒草甸對退化響應更敏感且下降幅度更大。

(4)高寒草原地上生物量和禾草地上生物量均與土壤有機碳、總氮顯著正相關(P<0.05)；高寒草甸莎草地上生物量與土壤含水量顯著正相關(P<0.05),禾草和雜類草地上生物量與土壤有機碳和總氮顯著正相關(P<0.05)。