解宇陽,王 彬,姚 揚,楊 瑯,高 媛,3,張志明,*,林露湘
1 云南大學生態學與環境學院暨云南省高原山地生態與退化環境修復重點實驗室, 昆明 650091 2 北京大學深圳研究生院城市規劃與設計學院, 深圳 518055 3 西南林業大學環境修復與健康研究院, 昆明 650224 4 中國科學院西雙版納熱帶植物園熱帶森林生態學重點實驗室, 昆明 650223
植物群落結構,包括不同物種的高度和種群密度及其在不同生境中的變化,是植被生態學的基本研究內容[1],也是當前全球氣候變化生態研究和大尺度生態系統功能及生物多樣性評估的基礎信息[2- 4],例如:Schut等[2]在全球生物多樣性熱點地區探究了通過植被結構變化對氣候變化預測的方法;Vogeler等[3]以及Zellweger等[5]實驗均表明了植被結構研究在預測森林鳥類物種豐富度中起到重要促進作用;Shugart等[6]利用遙感技術在研究植被結構基礎上研究森林碳循環過程。Simonson 等[1]綜述了生態學文獻中最常用的15種植物群落結構指標包括8種表征植被的垂直結構,在此研究中,水平結構反映景觀尺度的斑塊特征,如不同類型植被覆蓋率、植被類型斑塊特征等;垂直結構反映植被豎直空間的變化以及單株樹木的數量及形態,如植被冠層高度與樹木分布格局[1]。植被冠層高度反映了植物群落在豎直方向占據空間的大小,樹木分布格局是生物群落中各種生物與環境因素長期相互作用的結果,直接反映了地表植被的覆蓋情況及群落形成與維持機制[7],二者均是影響生物多樣性、碳儲量及生物量分配等重要因素[8- 9],對于衡量森林生態系統功能方面著重要的意義[10- 11],植被高度在生物量計算的異速增長模型中[12- 13]是重要形態學變量[14- 15],而結合樹木分布格局的研究有利于單木尺度平均生物量以及生物量分布格局的測算。
常綠闊葉林在我國是一種占有較大的區域主要森林類型[16],相對于針葉林有喬木層空間體積大、樹冠緊湊濃密等結構特征[17]。常綠闊葉林群落結構尤其是垂直結構是進行林下更新等研究的基礎[18]。然而當前關于群落結構的研究在常綠闊葉林研究中相對群落演替、更新等方面較少[18],且對于群落結構參數的測量方法以基于傳統方法為主。在傳統的植被生態研究中,群落結構指標的測定依賴于對植物個體的逐一測量,因此只能設計各種抽樣方法來獲取樣本值,群落冠層高度通常是用測高儀測量幾棵或十幾棵樹的高度求平均值獲得[19],樹木分布格局的測量基于單棵樹木位置的確定,需對樣地內樹木位置使用GPS一一獲取地理坐標[20- 21],因此如上傳統方法在獲取相對較大尺度或人力難以到達的范圍內準確的植物群落結構參數是一項耗時而低效的工作[22],并且傳統手工無法進行重復性取樣使得測量結果包含空間異質性信息,因此獲取的樣點或樣方等數據結果尺度推演到景觀以上水平往往不可靠[23]。隨著衛星遙感影像的發展,遙感測量技術為獲取大尺度范圍的植被結構提供了一個全新的解決途徑[24- 25],近些年的研究中,Tao等[26]利用全球衛星數據與實地樣方測量,結合氣候指標評估了全球植被冠層高度分布模式;Zhang等[9]利用遙感進行了全球最大森林高度分布制圖;Crowther等[27]則在全球尺度上進行了樹木分布密度的精確制圖。而在較小尺度的森林生態系統監測工作中,傳統的衛星遙感影像的精度往往難以滿足,且基于光學原理的影像數據無法直觀反映樣地三維特征尤其是林下的地形特征,多種垂直結構需要通過植被指數的計算進行反演,而在此過程中受拍攝時光線條件影響較大,難以反映群落的細節。近年來激光雷達(Light Detection and Ranging,LiDAR)技術快速發展,其作為主動遙感的方法有效穿透森林,相對于傳統的光譜遙感能夠更好的提取植被三維特征[28],在植被結構參數提取中得到越來越多的應用[29]。其中無人機載激光雷達(UAV-LiDAR)結合了無人機低空攝影測量遙感的技術獲取影像分辨率高、重疊率大、相幅小、姿態角大、廉價且不受云霧干擾等特點[30- 33],在獲取森林植被冠層高分辨率結構信息方面體現出巨大優勢[28]。國內外較小尺度上進行的植被高度與樹木密度的研究很多是基于無人機激光雷達開展[34- 36]。但研究研究對象多是針葉林植被[37- 38]。針葉林樹冠稀疏,利于激光穿透獲取下層植被和地面點云數據,可以更好地還原地形進而提取植被高度等信息,且針葉樹冠較闊葉樹冠形狀規則,更有利于單木提取;而闊葉林情況相反,因此基于激光雷達提取亞熱帶闊葉林群落結構參數有著更大的挑戰性[39]。
本實驗利用無人機搭載激光雷達設備對實驗樣地內的森林群落結構參數包括植被高度以及樹木分布格局進行測量提取,對照樣地森林群落的地面實測值進行遙感植被參數精度驗證,目的在于評價現有的無人機載激光雷達遙感技術及植被結構參數提取方法應用于常綠闊葉林植被結構精細測量和可行性和可靠性,并進行不確定性分析。
本研究選擇云南省哀牢山國家級自然保護區范圍內的亞熱帶中山濕性常綠闊葉林作為研究區。云南哀牢山國家級自然保護區緯度范圍24°45′35″—23°59′34″N,經度范圍100°53′26″—101°29′22″E,總面積約670km2,最高海拔約3100m,一般在2000m以上,高差達2000m以上。年平均降雨量為 1931 mm,雨季降雨量占到年降雨量的85%。年平均蒸發量為1485 mm,年平均溫度為11.3℃[40]。有山頂苔蘚矮林、中山濕性、半濕潤和季風常綠闊葉林4種常綠闊葉林,土壤為山地黃棕壤和紅壤[41]。本研究以中科院版納植物園哀牢山森林生態站為中心選取3個100m×100m的正方形樣(圖1)地作為研究區域進行無人機及實地數據采集,樣地選取依據以下條件隨機選取(1)無人機及人力可以到達并進行相應的數據采集;(2)坡度坡向變化復雜以反映真實山區地形特征;(3)植被組成、郁閉度相似;(4)人為干擾較少;(5)樣地間距離1000m以上,相互間無影響。樣地A地理位置24°32′45.86″—24°32′49.04″N,101°01′11.48″—101°01′15.08″E,海拔2508—2522m;樣地B地理位置24°32′33.52″—24°32′36.89″N,101°01′47.12″—101°01′50.71″E,海拔2539—2560m;樣地C地理位置24°33′05.42″—24°33′08.71″N,101°01′39.35″—101°01′42.82″E,海拔2586—2598m。群落類型為典型中山濕性常綠闊葉林,優勢樹種為木果柯(Lithocarpusxylocarpus)、硬斗柯(Lithocarpushancei)、變色錐 (Castanopsisrufescens)等殼斗科(Fagaceae)高大喬木[16],喬木層高度平均20—25m,林相完整。

圖1 試驗地區與樣地位置圖Fig.1 The location of the test area and plots
本次實驗選用數字綠土GV1500 II型號8旋翼無人機作為飛行平臺,選取Li-Air無人機激光雷達系統,采用 World Geodetic System 1984(WGS84)地理坐標以及橫軸墨卡托投影(UTM),使用華測RTK系統定位,激光掃描頭不斷地記錄不同方向的測距數據,從而得出以掃描中心為基準的三維坐標信息,發射激光波長為905 nm,測距范圍為100m,但在60m范圍內最佳。
1.3.1無人機激光雷達數據采集
完成一次無人機近地面低空攝影作業,其步驟是:無人機航線設計規劃——航線上傳給無人機并驗證——無人機搭載傳感器自動按航線執行飛行任務——返航降落并收集數據。Li-Air無人機激光雷達系統激光掃描頭測距在60m范圍內時獲取的激光點云質量最佳。航線設定的高度是相對于地面固定基站的相對高度,在地形起伏較大的山區,為保證激光掃描頭到地物的垂直距離始終≤60m,需設置變高飛行航線。通過無人機地面站軟件基于Google Map框出1hm2樣地范圍,自動生成航線水平軌跡與航線拐點處若干目標點,目標點可導出為帶有經緯度信息的shp點文件。另外需獲取樣地遙感圖像,本實驗利用無人機搭載MicaSenseRedEdge多光譜相機,設置全程飛行高度200m,旁向重疊度65%,獲取樣地多光譜影像(圖1),利用AgisoftPhotoscan軟件立體像對生成正射影像并采樣內插生成高精度的數字表面模型(Digital Surface Model, DSM)。將目標點shp文件與柵格數據DSM導入ArcGIS,使用Extract Values to Points算法按目標點位置提取對應DSM像元值即海拔數值,該數值減去地面基站海拔高度值加上60m即為該目標點需設置的高度值。在地面站軟件上進行設置即可生成變高飛行航線。無人機搭載Li-Air激光雷達系統執行該航線,獲取激光雷達原始數據。
1.3.2樣地實地數據采集
使用與激光雷達相同一套華測RTK移動站記錄3個樣地內所有上層喬木的位置信息,使之與激光雷達數據統一在相同的地理及投影坐標系中。使用用激光測高儀在每個樣地中實地隨機測量40株上層喬木的高度進行記錄。
分別從激光雷達存儲控制單元與地面基站下載當次作業原始記錄數據以及基站移動站數據(POS數據)。耦合結算完畢即獲得樣地的激光雷達點云數據(las.格式)。此時的激光雷達點云數據由于受到空中云、鳥等干擾而產生中心點明顯高于周圍點的平均高程或因為多路徑反射而產生的明顯比實際點位低的噪點。對數據中每一個激光點搜索指定鄰域點個數的鄰點,計算該點到鄰點的距離平均值并計算所有平均值距離的中值和標準差,如果某點的平均值距離大于最大距離(中值+標準差倍數*標準差),則將該點分類至噪點類別。分類后僅導出未分類類別,即可獲得樣地無噪點點云數據(圖2)。使用Terrasolid軟件拓展模塊TerraScan的classify air/low points算法可實現上述噪點去除。

圖2 樣地激光雷達點云數據Fig.2 LiDAR point cloud data of each plot
1.5.1樹冠高度模型提取
提取植被冠層高度的關鍵是冠層高度模型(canopy height model,CHM)[4],由于樣地地表覆蓋地物可以確定只有植被,因此可以直接將由冠層上表面的點生成數字表面模型(DSM)與利用地面點生成的數字地形模型(Digital Terrain Model, DTM)做差得到,即DSM-DTM=CHM。DSM可直接基于去噪后的未分類點云導出最大值矢量格式灰度圖獲得,即得到的柵格數據每個像元值為該位置上最大高程激光點海拔值。DTM獲取的關鍵在于地面點的確定,根據激光雷達激光反射的特點確定點云最低點構成數據全部地面點。尋找地面點的算法為反復建立地表不規則三角網模型[42],首先選取少量點,建立初始稀疏三角網模型,初始模型的三角形大多數低于實際地面,只有較高點接觸到地表。算法通過設定的反復參數(Iteration angel和Iteration distance)反復加入新的激光點(空間插值)開始向上擴建模型,每個加入的點使模型更加貼近地表。反復參數決定一個點有多近才能被納入三角平面[43]。本實驗設置Iteration angel即選中點和三角網格的最近頂點的連線與該三角網格平面的最大夾角為10°,Iteration distance即點與三角形的最大垂直距離為1.5m,地表所允許的大坡度90°,基于上述參數將地表點提取出并生成陰影面,導出矢量格式灰度圖,即得到樣地DTM柵格數據。將DSM與DTM 數據相減得到這兩個柵格數據的差值即CHM數據,每個像元值即該處植被冠層高度。上述DSM以及DTM的提取使用Terrasolid軟件拓展模塊TerraScan;二者做差得到CHM在ArcGIS中使用柵格計算器工具實現。
1.5.2精度檢驗
對提取到的植被高度進行精度檢驗。將每個樣地實測的40棵樹木信息(包括地理位置信息與高度信息)轉成點矢量格式導入ArcGIS,賦予每個實測位置點對應CHM柵格值。精度計算公式為公式:

(1)
式中實測值為用激光測高儀實地測的樹木高度,估測值為實測樹木對應位置上CHM值。計算均方根誤差(RMSE)衡量觀測值同真值之間偏差,并對對實測值與估測值進行線性回歸分析驗證相關性。
1.6.1樹木位置提取及精度檢驗
基于單木樹冠分割算法提取樹木位置。本實驗用局部最大值法搜索樹冠頂點[44- 45],對于闊葉樹來說,其樹冠近似呈現中心高四周低的圓拱,因此搜索到的樹冠中心最高點可以用來定義樹木位置[46]。對之前提取到的CHM數據過濾從而提取CHM值最大的點視為樹冠的位置,提取間隔可通過設置最小冠幅x來確定,即設置最大值提取間隔,比較每一個像元與以其為中心周圍x距離范圍內的像元,提取出值最大的像元即為樹冠頂點。本實驗根據實地觀測設置最小冠幅即樹冠半徑為1m,在LiDAR 360(試用版)軟件中實現上述樹木位置提取的操作。
對樹木位置提取結果進行精度檢驗。本實驗的樹木位置提取精度檢驗采取樣地尺度與單木尺度的方法[47- 48],樣地尺度檢驗從樣地整體角度出發,不考慮提取單木位置和實測單木位置的對應關系,所需指標為單木探測百分比(Detection Percentage,DP),即樣地內提取出的單木數量占實測單木總數量的比例,公式表達為(2):
(2)
式中,Nr為實測樣地內單木總數量;Nd為LiDAR探測到的單木總數量。
單木尺度位置檢驗所需指標包括1∶1對應關系單木數量(N1∶1,本實驗中,實測得到的單木與其在其實測位置的2m緩沖區內、所探測到的激光雷達提取出的直線距離最近的單木位置之間形成的關系被稱為“1∶1對應關系”,這些實測出的以及激光雷達提取出的單木被稱為“1∶1對應關系單木”)、用戶精度(User′s accuracy,UA)以及生產者精度(Producer′s accuracy,PA)[48]。其中后兩者的計算公式如公式(3)(4):
(3)
(4)
計算得到距離實測點2m范圍內的激光雷達估測點;再基于后者建立半徑2m的buffer裁剪前者,剔除未在2m范圍內探測到估測點的實測點;比較現階段提出的兩種點數量,基于數量較少者,計算得到其每個點到較多者的最近點以及二者的直線距離,找到多對1的情況,即多個數量較少點距離最近的為同一個數量較多點,挑出較遠者分配與其第二接近且在2m范圍內的較多點對應,如2m內無其他點則剔除。最終獲得的數量較少者數量即為1∶1對應關系單木數量。通過上述方法得到提取結果的單木探測百分比、用戶精度以及生產者精度等信息,并計算1∶1單木間平均距離。上述精度檢驗過程在ArcGIS中進行。
1.6.2樹木分布格局計算
采用Clark-Evans最近鄰體指數法計算空間格局,即通過相鄰最近樹木距離平均值與隨機分布下所期望的平均距離之比確定樹木分布的聚集程度[49]。同時為了減少斑塊的大小和形狀對空間格局分析的影響,考慮到最近鄰體法在GIS中運用的有效性與實用性,故選用Fǜldner提出的最近鄰體法修正公式計算[50- 51],同時考慮到樣地或斑塊的形狀與邊緣效應[52],提高分析精度,公式如(5)所示:
(5)
式中,CE表示Clark-Evans指數,rA為樣地或斑塊中每株單木個體與其最近鄰體間距離的平均值(m),rE為該樣地或斑塊內所有個體隨機分布時rA的預期值(m),ri表示第i株樹木個體與其最近鄰個體間距離(m);N為該樣地或斑塊內單木個體總數,A為該樣地或斑塊面積,P為該樣地或斑塊周長。rA與rE的偏離程度可通過正態分布檢驗如公式(6):
(6)
(7)
式中,σ為標準差,ρ為公式(7)即斑塊內樹木個體密度,其中N為樣地或斑塊內樹木個體數量,A為該樣地或斑塊面積。按照正態分布檢驗原則實際如果μ<1.96(即顯著水平為0. 05時的臨界值),從統計意義上可認為CE=1, 單木分布格局判斷為隨機分布。如果μ>1.96,CE<1可認為實測CE值顯著小于1, 判斷為聚集分布;CE=1,判斷為隨機分布;CE>1,判斷為均勻分布。對激光雷達提取結果與實測結果分別進行上述操作,后者作為前者對照。上述分析過程在ArcGIS中進行。
基于上述方法提取到的樣地CHM如圖3所示,樹高實測值與對應CHM值線性回歸分析如圖4所示,精度分析如表1所示。結果顯示平均精度達到94%以上,均方根誤差總體1.28m,3塊樣地線型回歸系數平均0.92以上,P均<0.01,均有顯著統計學意義,R2分別為0.905、0.909、0.883,總體擬合度較高,激光雷達提取的植被高度值與實際值接近,在實際研究中可代替實地測量應用。

圖3 冠層高度模型(CHM)及樹木位置點Fig.3 Canopy Height Model (CHM) and Individual trees location
LiDAR數據提取到的樹木位置點如圖3所示,樹木位置提取精度評價結果見表2。在樣地尺度上,各樣地探測百分比都在80%以上,平均為86.01%,樣地C最高,接近90%,總體精度較高,但漏測現象普遍存在,即LiDAR探測到的樹木普遍少于實際的樹在單木尺度上,由于同一樣地內的LiDAR探測單木樹木數量均小于實測單木總數量,因此生產者精度均低于用戶精度,前者大致在60%—70%之間,后者大致在70%—80%之間,漏測導致了一定的誤差。對于提取到的1∶1對應關系單木,平均偏差距離在1m左右,標準差約0.4m,遠小于單木平均冠幅半徑,因此多數1∶1對應關系單木可看做實際同一單木。

表1 各樣地激光雷達植被高度提取結果精度分析
CHM: Canopy height model; LiDAR: Light detection and ranging;

表2 樹木位置探測精度評價
Nr:實測樣地內單木總數量Total number of individual trees in the plot;Nd:LiDAR探測到的單木總數量Total number of individual trees in the plot;DP:單木探測百分比Detection Percentage;N1∶1:1∶1對應關系單木數量Number of 1∶1 correspondent trees;PA:生產者精度Producer′s accuracy;UA:用戶精度User′s accuracy;d1∶1:每一對1∶1對應關系單木平均距離Mean of distance of each pair of 1∶1 correspondent trees
基于修正Clark-Evans最近鄰體指數法計算得各樣地分布格局及相關參數如表3所示。由于LiDAR的漏測情況導致樹木密度測量值略小于實際值。樣地實測顯示3個樣地內上層喬木均呈聚集分布,而基于LiDAR的測量結果為隨機或均勻分布。

表3 各樣地樹木分布格局
AD:聚集分布Aggregation distribution;RD:隨機分布random distribution;UD:均勻分布 uniform distribution
目前利用遙感技術研究森林植被指標的方法有很多種,然而傳統的光學遙感技術獲取森林三維結構的能力有限[53]。激光雷達作為一種主動遙感技術可以有效穿透森林,結合無人機系統發展對空間生態學研究的推動[54],在獲取森林垂直結構參數方面有著無法比擬的優勢[28]。也有基于無人機獲取多光譜數據或可見光數據進行植被高度和單木提取的案例,王彬等[19]通過無人機搭載數碼相機獲取的人工針葉林數碼相片即可見光數據,結合地面設定的坐標控制點賦予影響地理坐標及投影坐標,參考R、G、B、亮度、色調等像元信息分離地面像元與植被像元,并選取提出地面像元點內插生成地表面高程數據以獲得地形信息,進一步處理獲取樹高及位置,這種方法成本較低且操作方便,適合于針葉林或稀樹草原等生境,但在植被覆蓋率很大、郁閉度高的闊葉林里,難以通過數碼圖像或多光譜影像直接分辨提取地面點,且受樹陰以及山體陰影等影像,更難以直接通過光譜信息進行非植被點提取。由此便體現出激光雷達點云數據的優勢,其原理通過發射激光接觸到表面后折返來計算目標與自己的相對距離[55],每一個激光點都反應了地物相對真實的位置信息,且系統自帶內置的衛星定位系統,有相對準確的測定內方位元素,使得獲取的數據自帶地理坐標及投影坐標信息,相對于傳統的無人機遙感影像無需進行幾何校正,節省了在樣地中設置地面控制點環節,為研究高郁閉度、地形復雜及人力難以到達的樣地提供了便捷。
本實驗進一步證明了無人機LiDAR在提取植被高度方面的較高的可行性與準確性。樹木位置識別是計算樹木密度以及更多單木尺度植被參數的基礎,與植被高度結合,是計算森林生物量與平均生物量的基礎指標。基于CHM局部最大值法探測到的單木數量以及樹木密度均略小于實際值,這與樣地較高郁閉度有關,基于激光雷達點云數據可進行植被覆蓋度的提取[56],用非地面點數量除以該樣地激光點總數即可計算得3個樣地植被覆蓋度分別為:0.807、0.825、0.702,均屬中高度郁閉,根據實地目視測算,高郁閉度條件下相鄰樹間樹冠重疊度較大,相鄰樹木最高點難以區分,給單木分割增加了一定的難度,這是出現漏測現象的主要原因,另外無人機載激光雷達設備在能夠獲取較大范圍內的森林垂直結構尤其是上層樹冠信息的同時,由于森林冠層的遮擋阻礙激光穿透形成多次回波,難以精確獲取下層植被信息[28],因此部分沒有完全暴露的樹冠位置難以提取測算。
在自然條件下,由于生境異質性等原因導致喬木層植物呈聚集分布[21],同時徐遠杰等[57]實驗證明在哀牢山地區自然條件下的中山濕性常綠闊葉林中上層優勢樹種多為聚集分布,本實驗的實地測量對上述研究成果進行了進一步證實,而基于LiDAR進行的樹木空間分布格局的判定為隨機或均勻分布,較實際情況有所不同,從數據特征角度分析,LiDAR提取的樹木位置數據由于是基于局部最大值提取的,實際得到的是樹冠頂端,與實測的樹木位置相比,基于前文提取的1∶1單木數據來看,有著1m左右的偏差,而在實際的森林里,由于競爭和密度制約會使聚集度下降以致均勻或隨機分布[58],推測樹冠由于競爭陽光等原因會呈均勻分布格局,因此基于LiDAR提取的數據聚集程度小,偏向均勻或隨機分布。另外本次實驗將全部喬木作為研究對象,沒有進行物種劃分,而前人多數的植被空間格局的研究多是針對單個物種,由于種間競爭、資源配置等原因單個物種在空間內呈聚集分布。本實驗中不同喬木樹種在頂極群落內達到一種穩定的狀態,因此形成均勻分布的格局也有其合理性。
本實驗尚且存在很多不足需加以改進,如本次獲取的激光雷達點云轉化為柵格后最高的精度僅為0.5m,相對于無人機近地面遙感所追求的cm級數據有著一定的差距,在未來的研究中,可以通過進一步精細規劃航線和采用更高級無人機激光雷達設備等方式提高分辨率。另外精度分析可知基于無人機LiDAR通過局部最大值法提取常綠闊葉林樹木位置結果尚且不能真正替代實際測量的數據進行使用,研究應進一步探究不同的適用于高郁閉度的闊葉林單木提取方法,如結合地基激光雷達獲取林下植被,基于樹干自下而上獲取位置信息[8],并結合現有的無人機LiDAR進行多源LiDAR數據融合提取完整的樹木。
本研究進一步表明無人機載激光雷達遙感技術應用于植被結構精細測量的準確性。選取哀牢山3塊1hm2中山濕性常綠闊葉林樣地驗證激光雷達提取冠層高度及樹木位置精度,得到的植被高度數據與實地測量數據對照,二者有極顯著相關性,三塊樣地平均精度在95%左右,實驗證明基于激光雷達可在實際研究中代替實際測量提取植被高度數據。基于CHM使用局部最大值法獲取樹木位置信息,單木探測百分比平均在86%左右,用戶精度以及生產者精度平均分別為75.69%和65.15%,主要是由于群落郁閉度及樹冠的冠幅和連接度等因素導致部分漏測的現象,1∶1單木間平均距離為1.23m,總體來說樹木位置精度較高,但基于LiDAR的樹木分布格局顯示高大喬木呈均勻或隨機分布,與實際情況下的聚集分布不符。在未來的研究中,應進一步研究更為精確的單木提取以及植被高度提取方法,為通過無人機激光雷達測算森林生物量提供更加精準的指標;同時開發新的算法實現基于激光點云數據的植物物種分類,以探究不同種的垂直結構性質。
致謝:感謝中國科學院西雙版納熱帶植物園哀牢山生態站提供的實驗條件,感謝北京數字綠土公司提供的無人機激光雷達系統及數據解譯與處理軟件。