山西省玉米莖基腐病抗性鑒定及動態分析

孟廣軍，王建明，張作剛，暢引東，賀 冰，胡春艷，郝曉娟，董海龍，姚宏亮，鄭戈文，曹改萍

（1.山西農業大學農學院，山西太谷030801；2.山西農業大學，山西太谷030801；3.山西省農業種子總站，山西太原030001）

玉米是山西省主要的糧食作物之一。2018 年山西省玉米種植面積為180.68 萬hm2，占全省糧食種植面積的1/2 以上[1]，被譽為高產之王、飼料之王和農產品加工原料之王。因此，玉米在生產、生活中占據重要地位。近年來，各玉米產區莖基腐病呈逐年加重的發生趨勢，在玉米生產上已成為繼玉米大、小斑病和絲黑穗病后又一重要病害[2]。該病是一種世界性土傳病害，土壤因素被看做是玉米莖基腐病侵染的核心[3]，其主要通過自然孔口、人為或昆蟲造成的傷口及植株的根系侵入組織[4]。一般年份，莖基腐病發病率為18%，發病嚴重的地區，其發病率為49%[5]。由此病害導致的產量損失一般在20%左右，嚴重的減產50%左右[6]。

針對玉米莖基腐病，研究人員對其病原和侵染機制做了大量研究。目前，我國玉米莖基腐病的主要病原為鐮孢菌（Fusarium）、腐霉菌（Pythium）以及鐮孢菌和腐霉菌三大類[7]。咸洪泉等[8]研究指出，莖基腐病的初侵染源主要是在病土及病殘體內越冬的卵孢子、帶菌的玉米種子、田間土壤和病殘體。祁永紅等[9]對病原侵染組織后植株的細胞結構進行觀察，結果表明，鐮孢菌主要分布在韌皮部，而腐霉菌主要分布在導管，寄主細胞出現明顯的質壁分離現象。吳之濤等[10]研究指出，鐮孢菌為玉米優勢病原菌之一，北方種植區以禾谷鐮孢菌為主，南方種植區以輪枝鐮孢菌為主。還有一些研究證明，玉米禾谷鐮孢菌先侵染根部，然后沿著內部結構擴展，直到侵染莖基部，甚至擴展到整株，為此將整個玉米莖基腐病的侵染過程分為發病前期、根系顯癥期、病害快速上升期和植株地上部顯癥期4 個階段[3，7，11-12]。王琳娟等[13]對山西省近7 a 玉米上大斑病、穗腐病、絲黑穗病、莖基腐病4 種常見病害的不同類型材料的抗性結構和平均抗性級別的變化動態進行了分析，結果表明，在特早熟類型中，抗莖基腐病材料嚴重缺乏，莖基腐的發病率呈輕—重—輕的變化動態。而主要針對玉米中相同類型材料的抗病結構、抗病動態趨勢以及動態變化幅度研究較少。

本研究擬基于2011—2018 年通過根埋法獲得的山西省玉米材料莖基腐病田間抗性鑒定結果，對各種類型玉米材料的抗性結構、抗病動態趨勢以及動態變化幅度進行了全面系統分析，以期為山西省抗病育種和病害的綜合防治提供理論依據，從而為山西省玉米的高產穩產提供技術支撐。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試玉米由山西省農業種子總站提供。2011—2018 年共鑒定了1 480 份材料，其中，特早熟（S 系列）176 份、早熟（M 系列）364 份、中晚熟（L 系列）696 份、復播（F 系列）244 份。

供試菌種為禾谷鐮孢菌（Fusarium graminearum），由山西農業大學農學院植物病理重點實驗室提供。菌種鑒定基于BOOTH 的鐮孢菌分類系統[14]。

1.2 抗性鑒定試驗

1.2.1 材料播種 在山西農業大學農學院農作站抗病性鑒定病圃進行。每一類型材料為一區組。每個材料種雙行，行長450 cm，行距40 cm，株距25 cm，不同材料的行間距60 cm。播種日期為每年的5 月1 日前后。

1.2.2 菌種準備 禾谷鐮孢菌株轉接到PDA 平板進行活化。隨后將活化的菌種轉接到滅菌的玉米粒培養基，并放入25 ℃培養箱進行大量擴繁，以供大田接種用。

1.2.3 田間接種 采用根埋法，在玉米大喇叭口期至抽雄期進行接種。

1.3 測定項目及方法

在玉米乳熟期，每個材料選50 株，測定莖基腐病的發病率，確定相應的抗性級別（表1）。將5 種抗性類型在8 a 所有品種及不同類型品種中所占百分比制作成餅狀圖，以了解其抗性組成和比例。用每年每個類型平均發病率值與每年整體材料平均發病率值的比值來表示不同年份相同類型的發病比率變化動態。將5 種抗性類型在不同類型品種中所占百分比制作成折線圖，以了解其動態變化。

表1 玉米莖基腐病抗性評價標準

2 結果與分析

2.1 玉米材料對莖基腐病的抗性結構分析

2.1.1 全部玉米材料對莖基腐病的抗性結構 從圖1 可以看出，在2011—2018 年鑒定1 480 份玉米材料中，中抗和高抗材料占比較大，分別為30.5%和28.1%；抗材料占比最小（11.5%）；而感病和高感材料占比分別為12.6%和17.3%。說明在全部材料中，抗性以上的材料比感病的材料較多，其中，抗性以上的材料占全部材料的70.1%，其余都為易感病材料，占比為29.9%。

2.1.2 特早熟玉米材料對莖基腐病的抗性結構在2011—2018 年共鑒定了176 份特早熟材料，占8 a全部材料的11.9%。由圖2 可知，在特早熟材料中，中抗材料占比最大，為34.7%；抗材料占比最小（10.8%）；高抗材料占比為13.0%；而感病和高感材料占比分別為14.8%和26.7%。在8 a 鑒定的特早熟材料當中，抗玉米莖基腐病的材料多于感病的材料，抗玉米莖基腐病的材料占所有特早熟材料的58.5%，其余都為易感病材料，僅占41.5%。

2.1.3 早熟玉米材料對莖基腐病的抗性結構 在2011—2018 年共鑒定了364 份早熟玉米材料，占8 a 全部材料的24.6%。從圖3 可以看出，高抗材料在早熟材料中占比最大，為43.7%；中抗材料次之（27.5%）；抗材料占比為9.9%；而感病和高感材料占比分別為10.6%和8.3%。在8 a 鑒定的早熟材料中，抗玉米莖基腐病的材料多于感病的材料，抗玉米莖基腐病的材料占所有早熟材料的81.1%，其余都為易感病材料，僅占18.9%。

2.1.4 中晚熟玉米材料對莖基腐病的抗性結構在2011—2018 年共鑒定了696 份中晚熟玉米材料，占8 a 全部材料的47.0%。從圖4 可以看出，高抗材料在中晚熟材料中占比最大，為29.2%；中抗材料占比為28.4%；抗材料占比為12.8%；而感病和高感材料占比為分別為12.6%和17.0%。在8 a 鑒定的中晚熟材料中，抗玉米莖基腐病的材料多于感病的材料，抗玉米莖基腐病的材料占所有中晚熟材料的70.4%，其余都為易感病材料，僅占29.6%。

2.1.5 復播玉米材料對莖基腐病的抗性結構 在2011—2018 年共鑒定了244 份復播玉米材料，占8 a全部材料的16.5%。由圖5 可知，中抗材料在復播材料中占比最大，為37.3%；抗材料占比最小，為11.1%；高抗材料占比為12.7%；而感病和高感材料占比分別為13.9%和25.0%。在8 a 鑒定的復播材料中，抗玉米莖基腐病的材料多于感病的材料，抗玉米莖基腐病的材料占所有復播材料的61.1%，其余都為易感病材料，僅占38.9%。

2.2 玉米材料對莖基腐病的抗性動態分析

2.2.1 不同類型玉米材料對莖基腐病的抗性動態由圖6 可知，特早熟材料（2015 年沒有該類型材料）的8 a 比率整體波動較大，其中，比率最大為1.8，最小為0.8，而且有4 a 的比值均大于1，說明這4 a 特早熟材料的平均發病率比相同年份各自所有材料的平均發病率高；其比率折線整體呈下降趨勢，說明該材料的平均發病率逐年降低。早熟材料的8 a 比率整體波動較小，其中，有7 a 的比率低于1，僅2018 年的等于1，說明這7 a 早熟材料的平均發病率比相同年份各自所有材料的平均發病率低；其比率的動態變化折線整體呈上升趨勢，說明在該材料中平均發病率逐年升高，但基本都低于年平均發病率。中晚熟材料8 a 比率整體波動較小，但是比率大部分都小于1，只有2015 年和2018 年的略大于或等于1，分別為1.0、1.1，說明這6 a 中晚熟材料的平均發病率比相同年份各自所有材料的平均發病率低；其比率的動態變化折線整體呈上升趨勢，說明該材料平均發病率逐年升高，但基本都低于年平均發病率。復播材料（2016 年沒有該類型材料）的8 a 比率整體波動較大，其中，有6 a 的比率大于1，僅有2014 年的小于1，為0.7，說明這6 a 復播材料的平均發病率比相同年份各自所有材料的平均發病率高；其比率的動態變化折線整體呈下降的趨勢，說明該材料的平均發病率逐年降低。從特早熟、早熟、中晚熟、復播4 個類型比率的折線變化趨勢可以得出，整體每年特早熟和復播的平均發病率的比率較其他2 個類型高，其中，特早熟材料的發病率比率最高，早熟材料的最低。

2.2.2 特早熟材料對莖基腐病的抗性動態 由圖7 可知，8 a 中特早熟玉米莖基腐病的抗性結構差異較大，高感材料的折線波動幅度最大，整體呈下降趨勢；2014 年其比例最大，為79.3%，說明2014 年的高感材料占整個類型材料的比例較大；而2017 年其占比為0，說明此年份沒有高感材料。中抗材料的折線波動幅度較大，整體呈上升趨勢，2013 年其占比最大，為72.2%；2014 年其占比最小，為3.4%。高抗材料的折線波動幅度相對小，整體呈下降趨勢，只有2012 年的占比值較大，為43.5%；而在2013 年和2014 年，沒有篩選出高抗材料。抗材料的折線波動幅度小，整體呈下降趨勢，2012 年其占比最大（21.7%）；而2014 年沒有篩選出抗材料。感病材料中的折線波動幅度較小，整體呈下降趨勢，只有2011 年和2018 年其占比相對較大，分別為31.8%、24.1%。

2.2.3 早熟玉米材料對莖基腐病的抗性動態 由圖8 可知，8 a 當中早熟玉米莖基腐的抗病結構差異較大。高抗材料的折線波動幅度最大，整體呈下降趨勢，其中，2012 年所占比例最大，為84.7%，說明2012 年的高抗材料在早熟材料占比為84.7%；2017 年次之，為83.3%；而2018 年其占比為0，說明此年份沒有高抗材料。中抗材料的占比波動變化幅度僅次于高抗，整體呈上升趨勢，其中，2013 年所占比例最大，為64.7%；2017 年所占比例最小，為5.6%。在高感、抗、感病材料當中，其占比的折線波動比較平緩，其中，抗材料所占比例的折線呈下降趨勢，而高感和感病材料的占比折線呈上升趨勢，而這3 種抗性級別的占比基本都小于30.0%，說明這3 種抗病級別的材料在其相應年份中所占比例較小。

2.2.4 中晚熟玉米材料對莖基腐病的抗性動態從圖9 可以看出，8 a 來中晚熟玉米材料對莖基腐病的抗性結構差異相對較小。高抗材料的折線波動幅度最大，整體呈下降趨勢。2012 年的高抗材料占中晚熟材料的比例高達85.5%；而2018 年的占比為0，說明此年份沒有高抗材料。中抗材料的折線波動幅度僅次于高抗，整體呈上升趨勢，2013 年的占比最大，為57.5%；2012 年的占比最低，為2.9%。在抗、感、高感3 個材料當中，其折線的波動趨勢都比較平緩，且這3 種材料所占比例的折線動態整體都呈上升趨勢，其相應的比例基本都小于30.0%；2011—2012 年的感病和高感的占比均為0，說明在2011—2012 年沒有篩選出感病和高感材料。

2.2.5 復播玉米材料對莖基腐病的抗性動態 從圖10 可以看出，8 a 當中復播玉米莖基腐病的抗病結構差異較大。高感材料的折線波動幅度最大，整體呈下降趨勢；其中，2018 年其占比最大，為42.3%；而2017 年其占比為0，說明2017 年沒有篩選出高感材料。中抗材料的折線波動幅度較大，整體呈下降趨勢；其中，2011 年其占比最大，為50.0%；其余占比均大于20.0%。高抗材料的折線波動幅度相對小，整體呈上升趨勢；其中，2017 年的占比最大，為37.1%；2018 年，僅為1.9%。抗材料的折線波動幅度相對小，整體呈下降趨勢；其中，2017 年其占比最大，為34.3%；2018 年其占比最小，僅為1.9%。感病材料的折線波動相對較小，整體呈上升趨勢；其中，2013 年其占比最大，為26.8%；2011、2017 年其占比均為0，說明這2 a 沒有篩選出感病材料。

3 結論與討論

本研究表明，在1 480 份山西省玉米材料中，抗玉米莖基腐病的材料有1 038 份，其余均沒有抗性。在特早熟、早熟、中晚熟和復播這4 個類型材料中，抗病材料數量比感病材料的多，且早熟材料中抗病材料的占比高于其他3 個類型。因此，可以從供試的早熟抗莖基腐病材料中篩選抗病基因，或引進和發掘更多外源抗病種質資源，用于玉米莖基腐病抗病育種。劉日尊等[15]的試驗證明，將美國種質與中國傳統核心種質進行有利基因的漸滲，可提高玉米種質資源的抗病性。

不同類型材料的抗病動態不同，特早熟材料中感病、高感、抗、中抗和高抗5 個抗性級別的動態基本都呈下降趨勢。早熟和中晚熟材料中高抗材料的動態整體呈下降趨勢，而其他4 個抗性級別呈上升趨勢。復播材料中高抗和感病材料的動態整體呈上升趨勢，而其他3 個抗性級別呈下降趨勢。特早熟材料中，感病、高感材料的變化動態呈下降趨勢，可能是由于特早熟材料的生育期與病原物適合侵染寄主時期不適宜；在其他3 個類型材料中，感病、高感材料的變化動態基本都呈上升趨勢，且玉米莖基腐病是土傳病害，因此，符合土傳病害的發病規律[16]。因此，在種植玉米時，應該及時將病殘體清理干凈，然后2～3 a 與豆類和馬鈴薯等作物進行輪種，同時合理施肥，尤其是增施鉀肥來防治莖基腐病的發生，提高山西省玉米產量。