武 琦,史華偉,王 碩,許甜甜,連 盈,范 華,孫黛珍,史雨剛
(1.山西農業大學農學院,山西太谷030801;2.山西農業大學實驗教學中心,山西太谷030801)
彩粒小麥中含有對人體有益的木纖維、多酚、維生素、類胡蘿卜素、花色素及其他生命活性物質,可直接用于食品、醫藥、化妝品等行業[1-3]。近年來,彩粒小麥的研究利用日益受到人們的重視,其中對選育方法[4-5]、營養品質[6-7]方面的研究較多。多數研究表明,彩粒小麥雖然營養品質突出,但產量與加工品質較差,難以滿足日益擴大的市場需求[8-9]。因此,培育優質、高產、穩產的功能型彩色籽粒小麥新品種是當前及今后相當一個時期小麥育種家必須面對的挑戰之一。
對小麥育種家來說,品種多年的定向培育和骨干親本的利用造成遺傳基礎特別貧乏,成為包括彩粒小麥在內的小麥育種難以取得重大突破的主要瓶頸,并且現有常規育種技術很難解決[10]。矮敗小麥是我國具有自主知識產權的寶貴遺傳資源,是便利的遺傳改良工具,借以可以實現多個目標基因在優良遺傳背景下的聚合,大幅度提高小麥育種效率[11-15]。鑒于此,山西農業大學農學院小麥育種組利用已鑒定的高產穩產基因資源及已有的彩粒小麥品種資源,借助矮敗小麥這個高效育種工具,采用輪選法構建具有高產優質特性的優異基因和基因型頻率大幅度提高的彩色籽粒小麥育種群體,從中選出22 個性狀穩定的彩粒小麥品系,分析影響彩粒小麥產量的主要農藝性狀,明確性狀間的相關性,為功能型彩粒小麥的高產育種提供選擇依據。
2012—2018 年,借助矮敗小麥這個技術平臺,山西農業大學農學院小麥育種組將20 多個具不同籽粒色素水平的冬小麥與10 個高產穩產改良群體采用雜交、回交、聚合雜交及輪回選擇技術,構建了10 個具有不同色素水平的基礎群體,從中選擇出22 個性狀穩定的彩粒小麥品系,分別編號為CW18-1~CW18-22。
2018 年9 月25 日將22 個彩粒小麥品系播種于山西農業大學(北緯37°25″,東經112°25″)農學院小麥試驗田,點播,每個品系種植4 行,行長2 m,行距25 cm,小區面積2 m2,3 次重復。播種前每公頃施小麥專用肥750 kg,雜草防治以化學除草與人工拔草相結合,播前澆足底墑水,小麥生育期間分別在越冬前、拔節期、抽穗期、灌漿中期進行灌溉。2019 年6 月23—26 日分株收獲。
收獲后每處理選取5 株進行室內考種,指標包括株高、單株分蘗數、單株生物產量、穗長、結實指數、穗質量、穗粒質量、麥殼質量、每穗小穗數、每小穗粒數、穗粒數、千粒質量、單株籽粒產量。
利用Excel 2007、SPSS 19.0 軟件進行相關性分析、主成分分析和聚類分析。
22 個彩粒小麥考察的13 個農藝性狀中,除結實指數外,變異系數都超過10%,尤其是單株分蘗數、單株生物產量、穗粒質量、穗粒數、每小穗粒數、單株籽粒產量的變異系數較大,說明參試品系在這些性狀方面有較大的遺傳差異。各性狀的偏度系數和峰度系數的絕對值絕大多數小于1,符合正態分布(表1)。

表1 彩粒小麥農藝性狀變異參數
由2.1 可知,變異系數超過10%的性狀有12 個,分別是單株分蘗數、株高、單株生物產量、穗長、穗質量、穗粒質量、麥殼質量、每穗小穗數、穗粒數、每小穗粒數、千粒質量、單株籽粒產量。在這12 個性狀基礎上進行主成分分析,綜合分析第一至第五主成分各性狀的得分可知,影響彩粒小麥特征特性的主要農藝性狀包括株高、單株分蘗數、單株生物產量、穗質量、穗粒數、穗粒質量、每穗小穗數、單株籽粒產量(表2)。
根據主成分分析的結果,利用株高、單株分蘗數、單株生物產量、穗質量、穗粒數、穗粒質量、每穗小穗數、單株籽粒產量8 個性狀對22 個彩粒小麥品系進行聚類分析,共聚為三類(圖1、表3)。

表2 主成分性狀特征值、貢獻率和累積貢獻率
第I 類共包含12 個彩粒小麥品系,再細分為三小類。第I-1 類包括CW18-1、CW18-3、CW18-4、CW18-8、CW18-14 共5 個品系;第I-2 類包 括CW18-2、CW18-6、CW18-10、CW18-22 共4 個 品系;第I-3 類包括CW18-12、CW18-17、CW18-20共3 個品系。
第II 類共有8 個彩粒小麥品系,可再細分為2個小類。第II-1 類包括CW18-5、CW18-7、CW18-9、CW18-13、CW18-15、CW18-18 共6 個品系;第II-2 類包括CW18-19、CW18-21 共2 個品系。第III類,包括CW18-11、CW18-16 共2 個品系。
從表3 可以看出,第III 類表現突出的性狀是株高、單株生物產量、穗質量、穗粒數、穗粒質量、每穗小穗數、單株籽粒產量。第I-2 類表現突出的性狀是株高、單株分蘗數、單株生物產量、穗質量、單株籽粒產量。第II 類沒有表現突出的性狀,且單株籽粒產量較低。

表3 3 類聚類材料的農藝性狀變異范圍和平均值
從表4 可以看出,單株生物產量、穗質量、穗粒質量與單株籽粒產量顯著相關;株高、穗粒數與單株籽粒產量間也存在較大的相關性。

表4 彩粒小麥農藝性狀的相關性分析
小麥產量是一個復雜的綜合表現,既受環境及栽培條件的影響,更受品種遺傳特性的制約。研究表明,遺傳改良對小麥增產的貢獻率為50%左右[16]。本研究對彩粒小麥考察的13 個農藝性狀中,除結實指數外,變異系數都超過10%,尤其是單株分蘗數、單株生物產量、穗粒質量、穗粒數、每小穗粒數、單株籽粒產量的變異系數較大,說明這些農藝性狀可塑性較大,為彩粒小麥高產育種提供了選擇基礎。
主成分分析可以了解供試品種農藝性狀主成分構成因子及其生物學意義,為品種選育時親本的選擇提供科學的參考依據[17]。本研究主成分分析發現,主分量1~5 的累積貢獻率已達83.9%,可以較好地體現彩粒小麥的農藝性狀特點,其包含的主要性狀有株高、單株分蘗數、單株生物產量、穗質量、穗粒數、穗粒質量、每穗小穗數、單株籽粒產量。系統聚類分析既可以揭示品種類群間的遺傳差異與相互關系,又可以解釋類群內品種的遺傳相似性[18]。本研究在主成分分析的基礎上,對參試品系進行系統聚類,把參試品系劃分為三類六小類,第III 類表現突出的性狀是株高、單株生物產量、穗質量、穗粒數、穗粒質量、每穗小穗數及單株籽粒產量。第I-2類表現突出的性狀是株高、單株分蘗數、單株生物產量、穗質量及單株籽粒產量。第II 類沒有表現突出的性狀,且單株籽粒產量較低。對第III 類及第I-2 類材料應進一步考察及選擇。
在小麥育種中,利用性狀間的相關信息進行間接選擇是一條有效的途徑[19]。本研究的相關性分析表明,單株生物產量、穗質量、穗粒質量與單株籽粒產量顯著相關;株高、穗粒數與單株籽粒產量間也存在較大的相關性。因此,在彩粒小麥高產育種的早期,應重點考察材料的單株生物產量、穗質量、穗粒質量、株高、穗粒數等與單株籽粒產量相關性大的性狀。