不同寄主植物繁育煙蚜和煙蚜繭蜂效果比較

張前進　周文兵　谷星慧　張宏瑞　張立猛

摘要：【目的】比較6種寄主植物繁育煙蚜和煙蚜繭蜂的能力，篩選出更多適宜繁殖煙蚜繭蜂的寄主植物，為煙蚜繭蜂低成本規模化繁育技術集成提供基礎信息。【方法】采用茄科龍葵、云煙203、野生煙G80，十字花科小白菜和櫻桃蘿卜，以及旋花科空心菜作為煙蚜繁殖寄主植物，分別設10次重復，接蚜后每5 d調查1次單株蚜量，共調查4次;于接蜂30 d后調查僵蚜量、寄生蚜量和正常蚜蟲量，并對6種寄主植物繁育的煙蚜繭蜂羽化率、雌性比、壽命和后足脛節長度進行比較。【結果】從繁蚜效果來看，6種寄主植物均可作為繁育煙蚜的理想寄主植物，其中以云煙203和龍葵的繁蚜效果最好，接蚜后第20 d的蚜量分別為3153.90和3369.80頭/株，野生煙G80、空心菜、櫻桃蘿卜和小白菜的繁蚜效果次之;以空心菜的繁蚜速度最快，接蚜后15 d繁蚜量即超過2000.00頭/株。從繁蜂效果來看，6種寄主植物上僵蚜量最高的是云煙203，達2081.90頭/株，野生煙G80次之，僵蚜量為1805.60頭/株，空心菜的僵蚜量最少，為1261.40頭/株。各寄主植物上繁育的僵蚜羽化率以龍葵最高，為92.00%，顯著高于其他5種寄主植物（P<0.05，下同）;云煙203、野生煙G80和櫻桃蘿卜繁育的僵蚜羽化率次之，三者間無顯著差異（P>0.05，下同）;小白菜和空心菜繁育的僵蚜羽化率相對較低，分別為74.00%和69.00%;6種寄主植物中除空心菜繁育的子代煙蚜繭蜂雌性比較低外，其他5種寄主植物繁育的子代煙蚜繭蜂雌性比均較高，在65.00%左右，5者間無顯著差異;各寄主植物繁育的子代煙蚜繭蜂壽命存在一定差異，且雌蜂壽命均長于雄蜂，其中以龍葵和櫻桃蘿卜繁育的子代煙蚜繭蜂雌峰壽命最長，顯著長于其他4種寄主植物;6種寄主植物繁育的子代煙蚜繭蜂雌蜂后足脛節長度均顯著長于雄蜂，不同寄主植物繁育的子代煙蚜繭蜂雄蜂后足脛節長度無顯著差異，以小白菜繁育的子代煙蚜繭蜂雌蜂后足脛節長度最短，為0.75 mm，顯著短于其他5種寄主植物。【結論】龍葵和櫻桃蘿卜可替代煙草類寄主植物用于繁蚜繁蜂。

關鍵詞： 煙蚜;煙蚜繭蜂;寄主植物;繁殖

中圖分類號： S476.3? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2020）12-2978-07

Abstract：【Objective】To provide basic information for the mass rearing of Aphidius gifuensis， the ability of six host plants rearing Myzus persicae and A. gifuensis were compared and more suitable host plants to rear M. persicae and A. gifuensis were selected. 【Method】Solanum nigrum， Nicotiana tabacum 203， N. tabacum G80 belonging to Solanaceae， Raphanus sativus， Brassica campestris belonging to Cruciferae， Ipomoea aquatica belonging to Convolvulaceae were used as host plants，10 replications were set， number of aphids were counted per plant every 5 d after aphids inoculation， measured 4 times， and the number of mummified aphids， parasitic aphids， normal aphids were counted after 30 d of A. gifuensis released，the emergency rate， female rate of A. gifuensis， the longevity， and the length of metathoracic tibia of offspring reared on six host plants were compared. 【Result】From the mass rearing of aphids， six host plants could be used for rearing of aphids. The most suitable hosts were S. nigrum and N. tabacum 203， the number of aphids after 20 d after aphids inoculation were 3153.90 and 3369.80 aphids per plant respectively，followed by N. tabacum G80， I. aquatica，R. sativus and B. campestris. The increasing number of aphids on I. aquatica was the fastest， the number of aphids exceeding 2000.0 aphids per plant after 15 d of inoculation. From the mass rearing of A. gifuensis， and the highest average number of mummified aphids was 2081.90 aphids per plant on N. tabacum 203， then 1805.60 aphids per plant on N. tabacum G80， and the lowest was 1261.40 aphids per plant on I. aquatica. The emergency rate on different host plants was the highest on S. nigrum as 92.00%， which was significantly higher than other five host plants（P<0.05）. Then the emergency rates on N. tabacum 203， N. tabacum G80 and R. sativus were high， showed no significant difference among the three of them （P>0.05）. Then the emergency rates on B. campestris and I. aquatica were lower， which were 74.00% and 69.00% respectively. In six host plants， except for the lower A. gifuensis female rate on I. aquatica ， the A. gifuensis female rates of the other five host plants were high， about 65.00%， and there was no significant difference among the five host plants. There was difference in the longevity of offspring on each host plant， and the longevity of offspring of the females was longer than the males. The longevity of female offspring on S. nigrum and R. sativus were the highest， and significantly higher than other four plant host. The length of the hind leg of the female A. gifuensis offspring was significantly longer than that of the male A. gifuensis offspring on the six host plants， there was no significant difference in the length of the hind leg of the female A. gifuensis offspring of the six host plants. The length of metathoracic tibia was shortest in the female offspring reared on B. campestris， that was 0.75 mm， significantly lower than that on other five host plants. 【Conclusion】Generally， in addition to tobacco， S. nigrum and R. sativus can be used as alternative host plants for rearing of M. persicae and A.gifuensis.

Key words： Myzus persicae; Aphidius gifuensis; host plant; rearing

Foundation item： Major Science and Technology Project of China National Tobacco Corporation（110201601021）

0 引言

【研究意義】煙蚜繭蜂（Aphidus gifuensis）隸屬于膜翅目（Hymenoptera）蚜繭蜂科（Aphidiidae）蚜繭蜂屬（Aphidius），是寄生蚜蟲的內寄生蜂，廣泛分布于我國各煙區，是煙蚜的優勢天敵之一，對寄主蚜蟲的自然控制能力較強，寄生率為20.00%～60.00%，最高可達89.16%，可有效控制煙蚜對煙株的危害（任廣偉等，2000）。煙蚜繭蜂在我國已廣泛應用于煙草和蔬菜等農作物蚜蟲的生物防治，并取得顯著的防治效果（李明福等，2006）。規模化繁殖煙蚜繭蜂過程中，寄主植物的選擇非常重要，不同植物繁蚜和繁蜂潛力不同。煙蚜食性較雜，寄主范圍廣泛，我國已知煙蚜的寄主植物在170種以上（Blackman et al.，1974;王德艷等，2018），世界上已報道的寄主植物多達50科共400多種，主要為茄科（Solanaceae）、十字花科（Cruciferae）、菊科（Compositae）和豆科植物（Weber，1985）。評判寄主植物是否為優異的煙蚜繭蜂擴繁寄主，可從繁蚜能力、繁蜂能力及子代蜂的寄生潛力3個方面進行評價（Wei et al.，2003）。繁蚜速度快、繁蚜量大說明繁蚜能力強;繁育的子代煙蚜繭蜂寄生率高、羽化率高說明繁蜂潛力大;子代煙蚜繭蜂的壽命長、雌性比例和體型大說明子代存在更強的寄生潛力（李鳳琴等，2013）。長期以來，主要利用煙草繁育煙蚜，寄主植物單一;此外，煙苗生長相對緩慢，生長周期長，栽培煙草需要較大的生長空間;同時，煙草葉片表面密被腺毛且常有煙蚜分泌的蜜露，不利于后期僵蚜的收集（鄧建華等，2006）。因此，篩選適宜的繁蚜繁蜂寄主植物，對煙蚜繭蜂的規模化繁殖具有重要意義。【前人研究進展】忻亦芬等（2001）在繁蜂室內用蘿卜苗飼養桃蚜繁殖煙蚜繭蜂，短期內獲得了較大量的煙蚜繭蜂。冬季用油菜、白蘿卜和紅蘿卜繁殖的煙蚜數量及僵蚜體重均可達到煙蚜繭蜂繁殖技術指標要求，這3種作物可作為煙蚜繭蜂規模化繁殖體系中煙蚜的理想越冬寄主（楊碩媛等，2011）。柏天琦等（2015）對十字花科作物3個蘿卜品種、3個白菜品種及芥菜、油菜等8個寄主植物繁蜂試驗結果表明，蘿卜是冬季較好的替代寄主植物，其中以黃蘿卜最佳。高崇等（2016）用小白菜、白蘿卜、紅蘿卜、辣椒、油菜、西紅柿、黃瓜和角瓜等8種蔬菜類植物與吉煙9號煙苗進行繁蚜情況比較，結果表明油菜、白蘿卜和小白菜在植株生長速度上優于煙苗，其可作為輔助繁蚜寄主植物。伍紹龍等（2017）對煙草、蘿卜、油菜和小白菜4種寄主植物進行繁蚜繁蜂能力比較，認為蘿卜可作為煙蚜繭蜂繁育的替代寄主植物。此外，王新中等（2013）、劉俊鋒等（2018）、舒建超等（2018）、張洪志等（2019）先后采用十字花科蔬菜白菜、蘿卜、油菜和芥菜等，茄科蔬菜西紅柿和辣椒，以及豆科植物進行繁蚜繁蜂試驗，均表明十字花科的白菜、蘿卜和油菜適宜作為替代繁蚜寄主植物。【本研究切入點】前人較多采用十字花科蔬菜作物進行繁育煙蚜和煙蚜繭蜂寄主植物篩選研究，通過比較繁蚜量和僵蚜量選擇寄主植物，而采用其他科蔬菜作物為寄主植物的研究較少。【擬解決的關鍵問題】采用茄科龍葵、云煙203、野生煙G80，十字花科小白菜、櫻桃蘿卜，以及旋花科空心菜作為煙蚜繁殖寄主植物，通過比較不同寄主植物繁育煙蚜的速度和繁育出的煙蚜繭蜂的壽命、雌性比、羽化率和煙蚜繭蜂后足脛節長度，篩選出更多適宜煙蚜繭蜂繁殖的寄主植物，為煙蚜繭蜂低成本規模化繁育技術集成提供基礎信息。

1 材料與方法

1. 1 寄主植物培育

2019年2—6月，在云南省煙草公司玉溪市公司馬橋基地（東經102°31′，北緯24°22′）進行寄主植物培育。供試寄主植物信息見表1。寄主植物均采用漂浮育苗，其中，云煙203和野生煙G80于2月1日育苗，龍葵于2月10日育苗，空心菜、小白菜和櫻桃蘿卜于2月20日育苗。3月12日，當所有寄主植物幼苗均長出4片以上有效真葉時單株移栽于裝有紅壤土和腐質土的花盆中（花盆規格25 cm×15 cm×26 cm），每種寄主植物種植15株，置于大棚相互隔離的6個小棚內（小棚規格6.0 m×3.0 m×1.8 m），移栽后第3 d澆清水1次，第15 d澆1∶200復合肥水溶液1次。

1. 2 煙蚜繁殖

寄主植物移栽培育32 d后（4月12日）進行接蚜，蟲源為馬橋基地繁蚜大棚內繁殖多代的3～4齡健壯、無翅、紅色型煙蚜。使用干凈柔軟的細毛筆，用挑接法在每株寄主植物中上部葉片正面接蚜20頭。接蚜后每3 d澆清水1次、10 d澆1∶200復合肥水溶液1次，澆水肥過程中避免沖澆到葉片，以防將蚜蟲沖刷掉落。接蚜后每種寄主植物隨機取10株掛牌定點調查并記錄蚜蟲數量，每5 d調查1次，共調查4次。

1. 3 煙蚜繭蜂繁殖

因空心菜耐蚜性差，其上煙蚜繁殖15 d后（4月27日）接蜂，其余5種寄主植物煙蚜繁殖20 d后（5月2日）接蜂。煙蚜繭蜂來自于馬橋基地繁蜂大棚24 h內羽化并充分交配過的雌蜂，放蜂的蜂蚜比為1∶50。繁蜂期間，每3 d澆清水1次、15 d澆1∶200復合肥水溶液1次。放蜂30 d后，對寄主植物上的僵蚜、寄生蚜（煙蚜繭蜂幼蟲在煙蚜體內發育至3～4齡時肉眼可識別被寄生的蚜蟲）、正常蚜蟲進行調查，并記錄數量，計算煙蚜繭蜂增長率和煙蚜繭蜂寄生率。

煙蚜繭蜂增長率（%）=僵蚜量/初始放蜂量×100;初始放蜂量=初始蚜量/50;煙蚜寄生率（%）=（僵蚜量+寄生蚜量）/蚜蟲總量×100。

在調查的同時，從每種寄主植物上挑取20頭僵蚜置于玻璃試管內，記錄羽化出蜂的雌雄蜂數量，重復10次。僵蚜羽化后隨機挑取雌雄蜂各10頭在12.5倍顯微鏡（徠卡S6D）下測量后足脛節長度，記錄不喂食情況下每頭煙蚜繭蜂的羽化和死亡時間。

1. 4 統計分析

試驗數據使用SPSS 20.0進行單因素方差分析，并用Duncuns新復極差法進行不同處理間的差異顯著性檢驗。

2 結果與分析

2. 1 不同寄主植物上繁育的煙蚜數量比較結果

由圖1可知，6種寄主植物上的蚜蟲數量均隨著接蚜時間的延長逐漸增加，接蚜第10 d后開始快速增長。接蚜第5 d時空心菜上的單株蚜量顯著高于其他5種寄主植物（P<0.05，下同）;隨后蚜量迅速增長，到第10 d時為1569.70頭/株，仍顯著高于其他5種寄主植物，而其他5種寄主植物上的蚜量增長緩慢，其中云煙203上的蚜量與龍葵無顯著差異（P>0.05，下同），但二者均顯著高于野生煙G80、小白菜和櫻桃蘿卜;接蚜后第15 d，空心菜上的蚜量仍最高，達2547.10頭/株，但與云煙203上的蚜量（2353.20頭/株）無顯著差異，其他4種寄主植物上的蚜量較少，相互間差異顯著;接蚜后第20 d，除空心菜外，云煙203、野生煙G80、小白菜、櫻桃蘿卜和龍葵5種寄主植物上的蚜量相對較高，其中以云煙203和龍葵的蚜量最高，分別為3153.90和3369.80頭/株，二者間無顯著差異，且均顯著高于其他3種寄主植物;野生煙G80上的蚜量相對較高，為2612.50頭/株;小白菜和櫻桃蘿卜上的蚜量最少，分別為2059.30和2227.80頭/株，二者間無顯著差異。從繁蚜效果來看，6種寄主植物均可作為繁育煙蚜的理想寄主植物，其中以云煙203和龍葵的繁蚜效果最好，野生煙G80、櫻桃蘿卜、小白菜和空心菜的繁蚜效果次之。

2. 2 不同寄主植物煙蚜繭蜂增長率和寄生率比較結果

由表2可知，放蜂30 d后，6種寄主植物上的平均單株蚜量、僵蚜量、寄生蚜量和正常蚜量均存在一定差異。云煙203和龍葵上放蜂時的蚜量較高，均在3000.00頭/株以上，其他4種寄主植物放蜂時的蚜量均在2000.00頭/株以上。6種寄主植物上僵蚜量最高的是云煙203，達2081.90頭/株，野生煙G80次之，僵蚜量為1805.60頭/株，空心菜的僵蚜量最少，為1261.40頭/株。

6種寄主植物上的煙蚜繭蜂增長率存在一定差異，其中云煙203、野生煙G80、小白菜和櫻桃蘿卜上的煙蚜繭蜂增長率均較高，相互間無顯著差異，龍葵和空心菜上的煙蚜繭蜂增長率均較低，接近2480.00頭/株，二者間無顯著差異;6種寄主植物上的煙蚜繭蜂寄生率在31.83%～40.66%，其中以野生煙G80、小白菜和櫻桃蘿卜上的煙蚜繭蜂寄生率較高，在40.00%左右，三者間無顯著差異，以龍葵和空心菜的煙蚜繭蜂寄生率較低，在32.00%左右，二者間差異不顯著。云煙203、野生煙G80和龍葵上的正常蚜量較高，尚有較大的繁蜂潛力（表2）。綜上所述，6種寄主植物均適用于繁蚜繁蜂，其中龍葵是除煙草類寄主植物外繁蜂效果最好的寄主植物。

2. 3 不同寄主植物繁育的子代煙蚜繭蜂雌蜂和雄蜂壽命比較結果

從圖2可看出，不同寄主植物繁育的子代煙蚜繭蜂雌蜂和雄蜂壽命存在一定差異，且雌蜂壽命均長于雄蜂。云煙203、龍葵、櫻桃蘿卜和小白菜繁育的煙蚜繭蜂雌蜂壽命顯著長于雄蜂，野生煙G80和空心菜繁育的煙蚜繭蜂雌蜂與雄蜂間壽命無顯著差異;龍葵和櫻桃蘿卜繁育的煙蚜繭蜂雌蜂壽命顯著長于其他4種寄主植物，分別為110.7和110.5 h，雄蜂壽命極顯著（P<0.01，下同）長于其他4種寄主植物，分別為98.2和87.4 h;云煙203繁育的雌性煙蚜繭蜂壽命為99.4 h，顯著長于野生煙G80、小白菜和空心菜上繁育的雌蜂壽命，雄蜂壽命為62.6 h，極顯著低于龍葵、櫻桃蘿卜和空心菜上繁育的雄蜂壽命;小白菜上繁育的煙蚜繭蜂雌蜂和雄蜂壽命均最短，分別為58.6和47.4 h，顯著或極顯著低于其他5種寄主植物。綜上所述，6種寄主植物中以龍葵、櫻桃蘿卜和云煙203繁育的煙蚜繭蜂壽命較長，繁蜂潛力較高。

2. 4 不同寄主植物繁育的子代煙蚜繭蜂雌性比

從圖3可看出，6種寄主植物中空心菜繁育的子代煙蚜繭蜂雌性比較低，不太適合規模化繁蜂;其他5種寄主植物繁育的子代煙蚜繭蜂雌性比均較高，在65.00%以上，相互間無顯著差異，表明寄主植物的不同對煙蚜繭蜂的雌性比無顯著影響。

2. 5 不同寄主植物繁育的僵蚜羽化率

從圖4可看出，6種寄主植物繁育的僵蚜羽化率存在一定差異，其中以龍葵繁育的僵蚜羽化率最高，為92.00%，顯著高于其他5種寄主植物;云煙203、野生煙G80和櫻桃蘿卜繁育的僵蚜羽化率次之，相互間無顯著差異，且顯著高于小白菜和空心菜;小白菜和空心菜繁育的僵蚜羽化率相對較低，分別為74.00%和69.00%。

2. 6 不同寄主植物繁育的子代煙蚜繭蜂體型比較結果

從圖5可看出，6種寄主植物繁育的子代煙蚜繭蜂雄蜂和雌蜂后足脛節長度存在一定差異，其中雌蜂后足脛節長度均顯著長于雄蜂，不同寄主植物繁育的子代煙蚜繭蜂雄蜂后足脛節長度無顯著差異;小白菜繁育的子代煙蚜繭蜂雌蜂后足脛節長度為0.75 mm，顯著低于其他5種寄主植物，其余5種寄主植物繁育的子代煙蚜繭蜂雌蜂后足脛節長度無顯著差異。

3 討論

目前，煙蚜繭蜂的繁育首先是通過種植煙草和一些十字花科植物作為寄主植物進行煙蚜繁殖，煙蚜對不同寄主植物的嗜食程度不同，不同寄主植物對煙蚜體內酶的影響程度也不同（宋春滿等，2002）;不同寄主植物營養成分不同，煙蚜生長發育及子代蜂寄生潛力存在差異（陳文勝等，1997）。本研究結果表明，除煙草類寄主植物外，龍葵、櫻桃蘿卜、小白菜和空心菜等也是適宜繁育煙蚜的寄主植物，試驗期間各寄主植物上的煙蚜種群數量存在一定差異，且均呈持續增長趨勢，其中以空心菜的繁蚜速度最快，接蚜后15 d時即達2000.00頭/株以上，但空心菜的耐蚜性差，且葉面小而光滑，蚜蟲容易掉落，接蚜時間過長蚜蟲增長過量，會導致寄主植物萎蔫死亡，因此接蚜后15 d即可放蜂。本研究接蚜20 d后，煙草和蘿卜上的單株蚜量高于小白菜，與楊碩媛等（2011）的研究結果一致。已有多個研究表明蘿卜和小白菜均是適宜的冬季繁蚜替代寄主植物（畢章寶和季正端，1994;馬麗娜等，2006;Ahmed et al.，2019;Hong et al.，2019）。在寄主植物的培育上，煙株的培育時間較長，從育苗到接蚜需70 d左右，而龍葵從育苗到接蚜需50 d左右，且一年四季均可在人工大棚栽培，生長較快，易于水肥管理;在農藝性狀上，龍葵的葉片更多，枝繁葉茂，冬季繁蚜潛力更大。本研究中接蚜20 d后龍葵的蚜量比云煙203稍高，可見在龍葵植株上繁蚜速度更快，煙蚜在煙株上需要更長時間才能達到相同的種群數量。因此，除櫻桃蘿卜和小白菜外，龍葵也是適宜的冬季繁蚜替代寄主植物。

本研究中，接蜂30 d后6種寄主植物上的僵蚜量存在一定差異，其中煙草類寄主植物上的僵蚜量較高，且正常蚜量較大，其次是龍葵，說明煙草類植物是最適合繁蚜繁蜂的寄主植物。龍葵是一種在田間普遍分布的一年生草本植物，采種較容易，能節約成本，且本研究結果顯示龍葵上僵蚜量、寄生蚜量和正常蚜量較高，在子代蜂寄生潛力比較中，其上的僵蚜羽化率、子代蜂壽命和后足脛節長度3個指標表現均較佳，說明龍葵有較好的繁蚜繁蜂潛力。馬麗娜等（2006）報道煙蚜在煙草、茄子、豇豆和甘藍4種寄主植物選擇上，茄子是最合適的寄主植物。與十字花科植物相比，煙蚜是否更傾向于取食茄科植物，茄科植物是否可用來復壯煙蚜和煙蚜繭蜂以及其子代蜂寄生潛力是否大于煙草上繁育的子代蜂尚需進一步試驗驗證。櫻桃蘿卜、小白菜和空心菜上的僵蚜量較少，但除空心菜外，櫻桃蘿卜繁育的煙蚜繭蜂生物學參數與云煙203和龍葵無顯著差異。除空心菜外，其他5種寄主植物繁育的煙蚜繭蜂雌性比無顯著差異，均在65.00%以上。空心菜繁育的僵蚜羽化率和子代煙蚜繭蜂雌性比稍低的原因可能是其耐蚜性差，葉片小，蚜蟲和僵蚜容易脫落所致。本研究結果表明不同寄主植物繁育的子代煙蚜繭蜂雌蜂的壽命和后足脛節長度均大于雄蜂，與畢章寶和季正端（1994）研究發現煙蚜繭蜂雌蜂壽命高于雄蜂的結果一致。

4 結論

供試6種寄主植物的繁蚜效果表現為云煙203>龍葵>野生煙G80>櫻桃蘿卜>小白菜>空心菜，繁蜂效果表現為云煙203>野生煙G80>龍葵>櫻桃蘿卜>小白菜>空心菜。龍葵和櫻桃蘿卜可替代煙草類寄主植物用于繁蚜繁蜂。

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（責任編輯 麻小燕）