流溪河保護區魚類群落結構及其時空變動

吳 倩，李 潮，高天揚，李 煒，張雯君，王俊杰，趙 俊

( 華南師范大學 生命科學學院，廣州市亞熱帶生物多樣性與環境生物監測重點實驗室，廣東省水產 健康安全養殖重點實驗室，廣東省水產優質環保養殖工程技術研究中心，廣東 廣州 510631 )

魚類是敏感的水生生物之一，可以對外界環境的變化迅速做出反應[1]，因此，許多基于魚類的指標被用于生態系統的健康評價。全世界范圍內的淡水魚普遍面臨著大壩建設，河流片段化、污染，過度捕撈及外來種相互作用等一系列威脅，這些影響在人口密集的國家快速發展時尤為普遍，在魚類多樣性高的地區其影響最為強烈[2]。

流溪河全長156 km，是廣州市重要的飲用水水源[3]，素有廣州市“母親河”之稱，上游建有流溪河光倒刺鲃(Spinibarbuscaldwelli)國家級水產種質資源保護區(以下簡稱保護區)，是廣州市淡水魚類物種多樣性最為豐富的區域之一[4]。目前，流溪河水庫以下河段已建有攔河閘壩11座，各閘壩工程建設年代久遠，加之當時對魚類資源保護意識不強，均未建設魚道等過魚設施，對魚類的溯河洄游產卵造成了嚴重影響[5]。近年來，隨著人口的增加，工業化、農業機械化和水電開發快速發展，許多河流的水環境日益惡化，這對水質及水生生物產生了不利影響，這一現象也是目前國內外生物多樣性管理和保護部門及有關學者密切關注的熱點之一[6]。查明流溪河魚類群落結構的多樣性及其時空變化有利于保護和合理利用水生生物資源。與流溪河水庫(保護區核心區)相比，以往對保護區其他范圍開展的研究相對較少，且多以流溪河水庫中的浮游生物或底棲生物為研究對象，鮮有對保護區魚類多樣性的研究。筆者于2017—2018年對保護區魚類資源進行了4次采樣調查，分析保護區上、中、下游及不同季節間魚類群落的多樣性，研究結果將為保護區工作的開展和促進漁業可持續發展提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 監測點及時間

根據保護區地理位置，結合保護區生境的多樣性、實際地理環境等參考指標，共設置3個監測點，地理坐標見表1。

監測點地理位置見圖1。筆者根據水生生物監測的基本規律，于2017—2018年的冬季(2017年12月)、春季(2018年4月)、夏季(2018年6月)和秋季(2018年10月)對3個監測點進行魚類資源的采集。

表1 監測點名稱及坐標Tab.1 Monitoring sites and coordinates

圖1 監測點位置示意Fig.1 The monitoring sites in Liuxi River

1.2 調查方法及數據分析

1.2.1 調查方法

為保證監測結果的一致性，對3個監測點設計的采集魚類的方式及強度均相同，采用刺網、地籠和電捕相結合的方式，刺網、地籠在各監測點放置的數量及時間相同，電捕時間也相同。統計監測時段內全部漁獲物的種類、數量和質量，新鮮標本在固定前進行拍照，記錄魚的形態特征，記錄完成后在第一時間進行固定，個體較大的標本在腹腔和背部肌肉中注射固定液。標本主要依據《廣東淡水魚類志》[7]等進行鑒定。基于上述監測數據，對各監測點及不同季節的魚類多樣性進行比較分析。

1.2.2 數據分析

采用Pinkas[8]相對重要性指數(IRI)衡量不同物種的優勢度:

IRI=(N+M)×F

式中，N為某種魚尾數占總尾數百分比(%)，M為某種魚質量占總質量百分比(%)，F為某種魚在調查中的出現頻率(%)。

將相對重要性指數≥1000的物種定義為優勢種, 500≤相對重要性指數<1000為常見種, 100≤相對重要性指數<500為一般種, 10≤相對重要性指數<100為少見種, 相對重要性指數<10為稀有種[9]。

Shannon-Wiener多樣性指數(H′)[10-11]：

H′=-∑PilnPi

式中，Pi為第i種魚生物量占總漁獲生物量的比例。

Margalef豐富度指數(D)[12]：

D=(S-1)/lnN

式中，S為樣品中的種類總數，N為樣品中的生物個體總數。

Pielou均勻度指數(J′)[13]：

J′=H′/lnS

式中，S為漁獲物的種類數.

群落結構相似性Jaccard′s種類相似性指數(I)：

I=j/(a+b-j)

式中，a為一個站點魚類種類數，b為另一站點魚類種類數，j為兩監測點共有魚類種類數。

Jaccard′s種類相似性指數值為0～0.25時，表明兩監測點間魚類種類極不相似；0.25～0.50時，為中等不相似；0.50～0.75時，為中等相似；0.75～1.00時，為極相似[14]。

魚類群落結構穩定性分析基于Warwick[15]的豐度—生物量比較曲線(ABC曲線)方法。通過比較同一坐標系中魚類豐度優勢度曲線及生物量優勢度曲線的分布情況分析群落受干擾的程度，以W統計值作為ABC曲線方法的一個統計量。W為正值，表明群落處于穩定狀態未受到干擾；W趨近0，表明群落處于中度干擾狀態，W為負值，表明群落處于嚴重干擾狀態。

采用ArcGIS 10.0軟件進行繪圖，采用PRIMER 5軟件進行魚類多樣性分析。

2 結果與分析

2.1 流溪河保護區魚類資源現狀

2017—2018年4次監測共采集魚類57種，隸屬于5目14科50屬(表2)。魚類階元分布見表3。其中，鯉形目魚類最多，共43種，占比75.4%；鱸形目魚類6種，占比10.5%；鲇形目魚類5種，占比8.8%；合鰓魚目魚類2種；鳉形目魚類最少，僅有1種。分別以豐度及生物量計算保護區2017—2018年優勢種類，前5位魚類見表4。

表2 保護區2017—2018魚類名錄Tab.2 List of fishes in the reserve from 2017 to 2018

(續表2)

物種Species冬季 Winter春季 Spring夏季 Summer秋季 Autumn上游Up-stream中游Mid-stream下游Down-stream上游Up-stream中游Mid-stream下游Down-stream上游Up-stream中游Mid-stream下游Down-stream上游Up-stream中游Mid-stream下游Down-stream22越南A. tonkinensis++++++23高體鳑鲏Rhodeus ocellatus++++亞科Gobioninae24間Hemibarbus medius+++++++++25小鳈Sarcocheilichthys parvus+26黑鰭鳈S. nigripinnis+++27銀Squalidus argentatus++++28樂山小鰾Microphysogobio kiatingensis+++29長體小鰾M. elongata+30似Pseudogobio vaillanti++++31棒花魚Abbottina rivularis+32蛇Saurogobio dabryi+鲃亞科Barbinae33條紋小鲃Puntius semifasciolatus++34光倒刺鲃Spinibarbus caldwelli++++++35側條光唇魚Acrossocheilus parallens+野鯪亞科Labeoninae36紋唇魚Ostelchilus salsburyi++++37鯪魚Cirrhina molitorella++++++++38麥瑞加拉鯪C. mrigala++鯉亞科Cyprininae39鯉魚Cyprinus carpio+++++++40鯽魚Carassius auratus++++++++鰍科Clbitidae41中華花鰍Cobitis sinensis+++42泥鰍Misgurnus anguillicaudatus++43美麗小條鰍Micronemacheilus pulcher+鲇形目Siluriformes鲇科Siluridae44鲇魚Silurus asotus+胡子鲇科Clariidae45胡子鲇Clarias fuscus++46革胡子鲇C. gariepinus+美鲇科Callichthyidae47下口鲇Hypostomus plecostomus+++鲿科Bagridae48黃顙魚Pelteobagrus fulvidraco+++++鱸形目Perciformes麗魚科Cichlidae49尼羅羅非魚Oreochromis niloticus++++++++++++

(續表2)

物種Species冬季 Winter春季 Spring夏季 Summer秋季 Autumn上游Up-stream中游Mid-stream下游Down-stream上游Up-stream中游Mid-stream下游Down-stream上游Up-stream中游Mid-stream下游Down-stream上游Up-stream中游Mid-stream下游Down-stream50奧利亞羅非魚O. aureus+++太陽魚科Centrarchidae51藍鰓太陽魚Lepomis macrochirus+塘鱧科Eleotridae52黑體塘鱧Eleotris melanosoma+蝦虎魚科Gobiidae53子陵櫛蝦虎魚Rhinogobius giurinus+++鱧科Channidae54斑鱧Channa maculata+++++++++合鰓魚目Synbranchiformes刺鰍科Mastacembelidae55大刺鰍Mastacembelus armatus+合鰓魚科Synbranchidae56黃鱔Monopterus albus+鳉形目Cyprinodontiformes胎鳉科Poeciliidae57食蚊魚Gambusia affinis++

表3 保護區魚類分類階元分布Tab.3 Distribution of fish taxonomic in the reserve

表4 保護區魚類豐度及生物量前5位種類Tab.4 Top 5 species of abundance and biomass in the reserve

表5 不同監測點魚類相對重要性指數前10位種類Tab.5 Top 10 species of fish in relative importance index at different monitoring sites

表6 不同季節魚類相對重要性指數前10位種類Tab.6 Top 10 species of fish in relative importance index in different seasons

(續表6)

冬季 Winter春季Spring夏季Summer秋季Autumn物種Species相對重要性指數IRI重要性級別Importance level物種Species相對重要性指數IRI重要性級別Importance level物種Species相對重要性指數IRI重要性級別Importance level物種Species相對重要性指數IRI重要性級別Importance level鯉魚C.carpio445.99一般種斑鱧C.maculata586.97常見種馬口魚O.bidens611.45常見種革胡子鲇C.gariepinus320.43一般種銀S.argentatus425.96一般種鯪魚C.molitorella507.44常見種南方擬P.dispar597.95常見種鯪魚C.molitorella307.86一般種樂山小鰾M.kiatingensis417.73一般種似T.swinhonis413.13一般種尼羅羅非魚O.niloticus497.15一般種鯽魚C.auratus283.58一般種鯽魚C.auratus381.80一般種大鰭A.macropterus331.09一般種半H.sauvagei466.80一般種H.leucisculus227.37一般種

由不同監測點之間魚類物種相似性的分析結果可知，上游與中游、上游與下游之間魚類種類組成為中等不相似；中游與下游種類組成為中等相似(表7)。該結果表明，流溪河魚類群落組成上游與中、下游具有一定差異。

表7 不同監測點魚類種類組成差異Tab.7 Differences in fish species composition at different monitoring sites

注：對角線上方為各監測點之間的相似性指數，下方為各監測點之間魚類的共有種類.下同.

Note: above the diagonal is the similarity index between the monitoring sites, and below the diagonal is the common species of fish between the monitoring sites, et sequentia.

由不同季節魚類種類相似性的分析結果可知，春夏、春冬、夏冬及夏秋季節魚類種類組成為中等不相似，春秋和秋冬季節種類組成為中等相似(表8)。該結果表明，夏季采集到的魚類與其他3個季節有一定差異，這可能是由于夏季種類多樣性較高而導致該季節與其他季節間的相似性指數計算值偏低。

2.2 流溪河保護區魚類群落多樣性

分析不同監測點魚類的多樣性指數(表9)發現，保護區下游的Shannon-Wiener多樣性指數及Pielou均勻度最高，Margalef豐富度在中游最高；分析不同季節魚類的多樣性指數(表10)發現，Margalef豐富度、Shannon-Wiener多樣性在夏季時有最高值，春、夏季高于秋、冬季，Pielou均勻度指數春、夏季最高，冬季魚類Margalef豐富度最低，Shannon-Wiener多樣性及Pielou均勻度秋季最低。

表8 不同季節魚類種類組成差異Tab.8 Differences in fish species composition in different seasons

表9 不同監測點魚類多樣性Tab.9 Fish diversity at different monitoring sites

表10 不同季節魚類多樣性Tab.10 Fish diversity in different seasons

2.3 流溪河保護區魚類群落穩定性

整理不同時期采集的魚類數據，進行ABC曲線分析，以探究該時期魚類群落是否穩定，及有無受到外界因素的干擾(圖2)。ABC曲線分析結果顯示，冬季、春季及夏季的ABC曲線變化相似，均為生物量曲線位于豐度曲線之上，且曲線起點均較接近，但春季及夏季各自的生物量及豐度曲線之間的距離較冬季兩曲線之間要遠。而秋季則為豐度曲線先位于生物量曲線之上，隨著種類排序的增加，二者在種類數10附近交叉。

圖2 流溪河保護區不同季節魚類ABC曲線Fig.2 ABC curve of fish in Liuxi River Reserve in different seasons a.冬季； b.春季； c.夏季； d.秋季. a.winter; b.spring; c.summer; d.autumn.

3 討 論

3.1 魚類資源現狀及變遷

作為廣州市淡水魚類多樣性最為豐富的區域之一，流溪河保護區內魚類多樣性的變化近年來也受到諸多學者的關注。2007年7月—2008年6月，趙俊等[4]在對流溪河本底資源進行的調查中，共采集到魚類78種，隸屬5目17科，本研究累計采集魚類57種，隸屬的目與前者調查結果相同。調查范圍、調查強度的不同可能是魚類種類數減少的原因之一。如以往流溪河魚類名錄中除上述5目之外，還記錄有鰻鱺目魚類，鰻鱺屬于洄游性魚類，本研究采樣點均在流溪河上游保護區范圍內，且保護區下游建有李溪壩及人和壩，阻礙了洄游性魚類自下而上的通道。此外，近年來，工業快速發展，對河流的污染也日益加重，雖然政府部門一直致力于恢復生態環境，但魚類物種多樣性減少仍是普遍現象。葉學瑤等[16]對三峽庫區小江魚類群落進行調查，同歷史資料對比發現，土著魚類物種多樣性和資源量均呈明顯下降趨勢；徐東坡等[17]對太湖魚類資源進行調查，結果發現，魚類小型化趨勢明顯，與歷史資料相比，有57種魚類未采集到，說明其種類、數量、優勢種都發生了較大變化。

郭艷娜等[20]評估了烏江思林水電站魚類增殖放流的效果，結果表明，魚類增殖放流站的增殖放流活動可促進中華倒刺鲃(S.sinensis)、白甲魚(Onychostomasima)等魚類群落的恢復。徐開達等[21]對浙北近海曼氏無針烏賊(Sepiellamaindroni)的大規模放流進行了評估，發現增殖放流在一定程度上達到了種群修復和增產增收的目的。流溪河保護區前些年野生光倒刺鲃的資源量急劇下降[22]，并于2007年設立了流溪河國家級光倒刺鲃水產種質資源保護區。近年來，保護區的相關工作人員一直致力于恢復光倒刺鲃自然種群。2015年，在流溪河開展的調查結果中顯示，在為期一年的調查中僅捕獲10尾光倒刺鲃，平均生物量為305.2 g。本研究中，夏季于流溪河水庫捕獲到光倒刺鲃7尾，平均體質量為165.2 g，冬季于保護區下游捕獲光倒刺鲃3尾，平均體質量為51.5 g，春季，在流溪河水庫捕獲光倒刺鲃10尾，平均體質量為488 g，在下游捕獲1尾，體質量為212 g，計算相對重要性指數，光倒刺鲃在上游及春季為優勢種(相對重要性指數>1000)。由此可見，保護區近年來開展的光倒刺鲃增殖放流活動對恢復光倒刺鲃自然種群有一定成效。

3.2 魚類群落時空多樣性及穩定性

森林砍伐、氣候變化和入侵物種共同作用對生物多樣性構成了全球性威脅[23]。20世紀80年代以來，隨著城市化、工業化進程的加快，一些魚類因不能適應其生境改變而瀕臨滅絕，進而導致資源量下降、種類減少[9]。秦宇博等[24]研究結果表明，魚類作為具有較強活動能力的生物會因棲息環境受污染而進行遷徙，從而導致種群數量急劇變化，影響了魚類種類組成的多樣性。隨著捕撈工具與技術的日益先進，過度捕撈也會對魚類資源造成嚴重影響。魚類還未達性成熟時便被捕獲、水體污染、不合理的增殖放流等多種原因，進一步加劇了魚類資源的衰退。本年度魚類多樣性指數結果表明，保護區中、下游河段種類豐富度及多樣性高于上游河段，該結果與劉斌等[25-26]的研究結果有一定差異，分析原因可能是，本研究上游設置的采樣點位于流溪河干流，因此未采集到一些棲息于上游支流砂石底質生境的種類。此外，中、下游水域沿岸居民眾多，水體中浮游生物較多，且河岸水草相對豐盛，為魚類棲息生長提供了優良條件，也導致了流溪河魚類群落豐富度及多樣性呈現出中、下游高于上游的現象。陳小華等[27]研究黃浦江和蘇州河上游魚類多樣性，結果顯示，各站點數據具明顯的季節性變化，夏、秋季大于冬、春季。本研究結果同樣是春、夏季高于秋、冬季，但均以夏季多樣性最高。這可能是由于夏季水位較高，水生植被較繁茂，為魚類提供充足的餌料和棲息環境，有利于其生長繁殖。環境因子的變化也會導致魚類群落多樣性的變化，這是魚類群落結構與環境相適應的特征。如李捷等[28]對連江魚類群落與環境因子的關系進行分析后發現，河寬、溫度、海拔、pH和水壩之間的距離這5個環境因子與魚類群落的相關性較強；高天揚等[29]將北江魚類群落與環境因子結合分析后發現，水溫、溶解氧和鹽度是影響北江魚類群落結構季節變化的主要環境因子。

ABC曲線分析結果顯示，雖然在春季、夏季及冬季魚類群落未受外界干擾，但在冬季豐度及生物量曲線距離較近。秋季W值趨近于0，結合生物量及豐度的曲線變化趨勢表明該季節的魚類群落受到中等干擾。水深是影響魚類群落結構的重要因素，但導致魚類群落結構發生變化的本質是水深變化引起的水溫和鹽度的變化[30-31]。秋冬季水溫下降，捕撈難度加大，對調查結果也會產生一定影響，這也可能是魚類群落在秋、冬季節受干擾強度較春、夏季大的原因之一。

3.3 流溪河保護區魚類保護措施

為了更好地維持流溪河保護區的生態穩定性，使該流域魚類資源實現可持續地發展，應注意以下問題：(1)有針對性地開展保護措施。在流溪河光倒刺鲃水產種質資源保護區的生態修復過程中，有針對性地實施一系列保護管理措施，除保證流溪河水庫庫區的執法強度外，還應在保護區下游等一些魚類群落較密集區域加強執法力度。(2)加強宣傳教育力度。現如今流溪河保護區全面禁漁，對電、毒、炸等捕魚方式的監管力度逐漸增強，為更好地利用流溪河漁民的數量與力量保護流溪河，可以定期開展生態宣傳活動，如開展生態保護講座、沿岸設置生態宣傳欄等，使居民樹立保護流溪河的主人翁意識，使維持生態環境穩定與保護生物多樣性的觀念深入人心。(3)建立完善的放流制度。調查結果顯示，尼羅羅非魚為年度優勢種之一，入侵種在適宜的環境下占據水體中的資源，不利于土著種的生存。今后需對無組織、無批準的放流活動加強管控，實施科學合理的增殖放流。Luciano等[32]研究結果表明，釣魚有助于控制被入侵種大規模侵占的水域，可為高度改變的生態系統(如水庫)中的土著魚提供棲息地，從而實現生態和諧，禁漁可能有時會對土著魚的保護產生不利影響。為降低入侵種的影響，管理地方水域商品魚的養殖，保護土著魚類的棲息環境，是當前保護地方野生魚類種質資源的一項重要舉措[33-34]。對流溪河應加強對外來物種的監管力度，有針對性地制定一份“黑名單”，確定防范對象，及時發現威脅，控制風險。此外，加強核心保護區漁業資源的保護，努力增殖放流一些資源量減少的物種，如已漸有成效的光倒刺鲃的放流活動，以此為經驗，深入調查，科學放流。