雪嶺云杉林土壤-葉片碳、氮化學計量特征對NDVI及環(huán)境因子的響應

宋昕妮, 許仲林, 李 路, 常亞鵬, 羅慶輝

(1.新疆大學 資源與環(huán)境科學學院, 烏魯木齊 830046;2.新疆大學 資源與環(huán)境科學學院 綠洲生態(tài)教育部重點實驗室, 烏魯木齊 830046)

近幾年來，生態(tài)化學計量學得到了廣泛的研究[1-2]，目前已經形成從基因到生物圈各個環(huán)節(jié)的研究體系。生態(tài)化學計量學主要研究有機體內碳(C)、氮(N)、磷(P)等元素的比值，是研究生態(tài)系統中各組成部分相互作用過程中營養(yǎng)元素之間多重平衡關系的科學。C，N是植物體的構建和促進植物新陳代謝過程的重要元素[3]，與P元素共同參與了碳水化合物、酶、纖維素等代謝過程[4]。相關研究表明，植物在不同環(huán)境條件的影響下，通過各種生理反應調節(jié)C，N的代謝[5]，從而使得其與土壤之間的元素交換量發(fā)生改變。Sardans等[6]研究表明氣候變暖和干旱使得土壤C和N濃度發(fā)生改變。He等[7]研究表明中國沙漠植物葉片的C和N濃度受溫度的影響，但不受降水的影響。除此之外，包括坡向在內的地形因素可能通過影響土壤的微氣候及水熱條件，引起土壤條件的變化，進而影響土壤以及植物體葉片等組分C，N，P養(yǎng)分含量及相對比例[8]，因此地形因素也是影響土壤和植物體養(yǎng)分含量和生態(tài)化學計量特征的因子之一[9-11]。

目前對于土壤和葉片C，N，P含量及其化學計量特征已有大量研究[12-13]，其化學計量比的相關性分析揭示出不同組分C，N，P及其化學計量指標的協調關系，有助于對養(yǎng)分之間的限制情況做出合理解釋，相關學者還探究了化學計量特征與溫度和降水的關系，但對于地形因子和植被指數與生態(tài)化學計量特征關系的研究較少，限制了對生態(tài)化學計量特征及其影響因子的理解。目前關于天山雪嶺云杉林土壤和葉片C，N化學計量隨海拔變化特征的研究已有報道[14]，但對于土壤和葉片C，N化學計量與環(huán)境因素的研究較少。本文以天山雪嶺云杉林土壤和葉片為研究對象，探究土壤和葉片C，N化學計量與年均溫度(MAT)、年降水量(MAP)、海拔、坡向、NDVI之間的關系，以及土壤C，N化學計量對植物葉片C，N含量的影響，從而更好地了解土壤C，N和葉片C，N含量的影響因素，探討土壤和植物葉片C，N之間的相關性，揭示雪嶺云杉林種群內C，N的制約因素和相互作用規(guī)律。

1 研究區(qū)概況與數據分析

1.1 研究區(qū)域概況

本文研究區(qū)為天山山脈，位于塔克拉瑪干沙漠以北，準格爾盆地南緣，東經80°—94°，北緯42°—45°，是典型的溫帶大陸性干旱氣候。天山山脈北坡地形復雜多樣，最高海拔為7 448.3 m，平均海拔約4 000 m。天山由西向東橫跨新疆境內，年均溫度為-0.66～3.75℃，氣溫年較差相對較大，降水量豐富，降水多集中在夏季。天山北坡的土壤類型以灰褐土為主，植被類型多樣，雪嶺云杉(Piceaschrenkiana)林主要分布于天山北坡1 400～2 800 m的中低山—亞高山地帶。

1.2 數據采集與分析

本研究于2015—2017年的6月、7月份進行土壤和葉片樣本的采集工作(圖1)。在雪嶺云杉林分布區(qū)，按照海拔高度從低到高進行采樣。在每個樣地設置20 m×20 m的樣方，在樣方內按照“品”字形選擇3個采樣點，用土鉆采集土壤樣本，并裝入密封袋。在每個樣地3個土壤采樣點周圍隨機選取長勢相近的雪嶺云杉林個體，均勻地采集植物不同方向中上部位的健康葉片，并裝入信封袋內。土壤樣品帶入實驗室自然風干，研磨后過100目篩。將葉片樣本帶回實驗室，在烘箱內105℃殺青10 min，然后在65℃環(huán)境下烘干，直至到恒重，將葉片磨碎并過100目篩裝入密封袋內。土壤和葉片有機C采用重鉻酸鉀氧化—外加熱法測定；土壤和葉片全N、全P采用Smartchem 2000分析儀進行測定。

圖1 土壤采樣點分布

1.3 氣象數據

本研究使用的溫度和降水數據來源于中國氣象科學數據共享服務網(http:∥cdc.cma.gov.cn/)提供的新疆維吾爾自治區(qū)內54個基本氣象站點1984—2013年的日氣溫和日降水數據，首先對數據的完整性進行檢查，并剔除重復、缺失和錯誤的數據，然后利用Excel 2010將日數據處理成30 a平均氣溫和降水的數據。插值所用的DEM數據為空間分辨率為90 m的STRM(Shuttle Topography Mission)數據(http:∥www.gscloud.cn/)。54個氣象站的空間分布如圖2所示。

圖2 新疆氣象站點分布

應用ANUSPLIN軟件進行處理時需要標準格式的數據，因此，需要將固有格式存儲的氣象要素數據進行轉換，生成文本文件，如果生成的文件格式錯誤，將會導致程序執(zhí)行中斷或出現錯誤提示信息。將處理過后的54個站點的平均氣溫和降水數據分別存為一個MS DOS文本文件，文中的數據包括站點號、經度、緯度、海拔和氣象要素值，并以ANUSPLIN標準格式書寫。利用ANUSPLIN軟件采用薄盤樣條法(TPS，Thin Plate Spline)進行空間插值[15]，得到1984—2013年平均氣溫和降水的柵格數據，其中分辨率為0.5°×0.5°。

1.4 數據處理

將研究區(qū)域坡向以22.5°為一個單元等距劃分，依據坡向分級標準[16]劃分為：陰坡(北337.5°—22.5°和東北22.5°—67.5°)、半陰坡(東67.5°—112.5°、西北292.5°—337.5°)、陽坡(南157.5°—202.5°和西南202.5°—247.5°)和半陽坡(東南112.5°—157.5°和西247.5°—292.5°)。本研究采樣的坡向主要分布在陰坡、半陰坡、半陽坡(表1)。

本研究使用的90 m分辨率坡向數據(SRTMASPECT)和NDVI數據來自于地理空間數據云(http:∥www.gscloud.cn/search)網站，利用ArcGIS對NDVI數據進行處理，與采樣樣地尺度上相統一，然后利用采樣點經緯度提取樣地的坡向、NDVI以及MAT和MAP數據信息。利用Excel 2010整理數據并進行統計分析，采用SPSS 22.0進行數據之間的多元回歸分析和偏相關分析。

表1 采樣點坡向的分布

2 結果與分析

2.1 土壤和葉片C，N化學計量隨海拔高度的變化

從表2、圖3可以看出，土壤C含量的變化范圍是15.86～84.14 g/kg，平均值為43.18 g/kg，變異系數為38.41%；土壤N含量的變化范圍是0.13～0.54 g/kg，平均值為0.28 g/kg，變異系數為38.27%；土壤C∶N的變化范圍是70.86～343.90，平均值為164.27，變異系數為23.33%。土壤C含量、C∶N在海拔高度上并沒有表現出顯著的變化趨勢，而N含量隨著海拔的升高顯著上升(p<0.05)。葉片C，N含量的變化范圍分別是321.90～598.96，0.69～17.07 g/kg，平均值分別為471.98，6.71 g/kg，變異系數分別為14.50%，42.09%；葉片C∶N的變化范圍是28.49～217.10，平均值為83.22，變異系數為46.74%。葉片C含量隨著海拔高度的增加呈現出極顯著的增加趨勢(p<0.001)，N含量、C∶N與海拔高度之間并沒有顯著的相關性。變異系數(Coefficient of Variation，CV)用來衡量觀測數據離散程度的大小，一般來說，變量值平均水平高，其離散程度的測度值越大，即說明觀測的空間變異性較大。本研究中，土壤C，N化學計量特征的整體空間變異性情況為C>N>C∶N，葉片C，N化學計量特征的整體空間變異性情況為C∶N>N>C。

表2 土壤與葉片C和N的統計分析

2.2 不同因子對土壤C，N化學計量特征的影響

以MAT和MAP為自變量，土壤C作為因變量進行多元回歸分析表明(表3—4)，受MAT和MAP線性組合影響的土壤C占23%，且相關性顯著(p<0.05)。由于MAT和MAP之間可能存在相關關系，利用偏相關分析判斷它們對土壤C的影響，結果表明，MAT對土壤C的影響顯著。除此以外，地形因子和植被指數也可能對土壤C產生影響，因此，利用多元回歸分析探究地形因子(坡向)和植被指數(NDVI)對土壤C的影響。與引入MAT和MAP的多元回歸相比，坡向也對土壤C產生顯著影響(p<0.05)。NDVI的多元回歸分析同樣表明與土壤C的相關性顯著(p<0.05)。以MAT和MAP為自變量，土壤N作為因變量進行多元回歸分析。結果表明，MAT和MAP對土壤N變化的貢獻為19%(p<0.05)。利用偏相關分析判斷MAT和MAP對土壤N的影響，結果表明，MAT對土壤N的影響顯著(p<0.05)。當加入坡向時，土壤N變異的解釋程度提高到19%，且相關性顯著(p<0.05)；當NDVI加入模型時，土壤N變異的解釋程度提高到26%，且與NDVI相關性顯著(p<0.05)。以土壤C∶N作為因變量進行多元回歸及偏相關分析表明，其不受MAT、MAP、坡向、NDVI的影響。

圖3 土壤和葉片C，N化學計量特征隨著海拔的變化

表3 土壤C，N化學計量特征與不同因子的多元回歸分析

注：*表示顯著相關(p<0.05)；**表示極顯著相關(p<0.01)，下表同。模型1的自變量是MAT和MAP；模型2的自變量是MAT，MAP和坡向；模型3的自變量是MAT，MAP和歸一化植被指數(NDVI)。

表4 土壤C，N化學計量特征與氣候因子的偏相關系數及回歸方程

注：r為偏相關系數。

2.3 不同因子和土壤C，N化學計量特征對葉片C，N含量的影響

用MAT和MAP作為自變量，葉片C作為因變量進行多元回歸分析(表5)。結果表明，MAT和MAP對葉片C變化的貢獻僅為12%。當加入NDVI時，葉片C變異的解釋程度提高到22%，且相關性顯著(p<0.05)。由于植物葉片的營養(yǎng)主要來源于土壤，因此，將土壤C加入到模型中進行多元回歸分析，結果表明，土壤C，N對葉片C變異性影響極顯著，對葉片C變化的貢獻為21%(p<0.01)，但土壤C∶N并未對葉片C產生影響。用MAT和MAP作為自變量，葉片N作為因變量進行多元回歸分析表明，MAT和MAP對葉片N變化的影響不大。加入NDVI并未提高葉片N的變異程度，當加入土壤C，N時，葉片N變異的解釋程度提高到了60%，且相關性顯著(p<0.05)。葉片N含量同葉片C含量一樣，不受土壤C∶N的影響。對葉片C∶N的分析表明，其與各環(huán)境變量及土壤C，N化學計量特征均為顯著相關性。

表5 葉片化學計量特征與不同因子的多元回歸分析

注：模型4的自變量是MAT和MAP；模型5的自變量是MAT，MAP和歸一化植被指數(NDVI)；模型6的自變量是MAT，MAP和土壤C，N；模型7的自變量是MAT，MAP和土壤C∶N。

3 討 論

3.1 不同因子對土壤C，N化學計量特征的影響分析

不同海拔的植被類型和分布、水熱條件和土壤類型等存在一定差異，這些差異將影響土壤C，N含量的分布[17]。Tan等[18]研究表明土壤C和N含量與海拔之間不存在任何關系。K?hler等[19]通過對加那利群島的研究表明土壤N隨著海拔高度的增加并無明顯的差異性。王淑芳等[20]對密云水庫上游流域土壤全氮的研究表明，土壤全N與海拔之間存在極顯著的正相關(p<0.01)，土壤C和N含量與溫度之間有顯著的相關性。Müller等[21]對喜馬拉雅山區(qū)高寒草甸交錯帶沿海拔梯度的養(yǎng)分短缺的研究表明，土壤C∶N隨著海拔的升高而降低。本研究對天山雪嶺云杉林土壤C，N化學計量特征進行了研究，結果表明土壤C，C∶N與海拔無明顯的變化關系，而土壤N隨著海拔的升高呈現顯著上升趨勢。隨著海拔的升高，土壤溫度逐漸降低，低溫會使得土壤微生物量減少進而導致土壤微生物活性降低[22]，土壤中動植物殘體分解速率下降，使得土壤中N含量增加。雖然土壤N含量與海拔之間存在顯著關系，但是其相關性較小，這可能是因為海拔僅僅是控制土壤N含量變化的機理之一[23]，群落結構和植被生物量等因子也可能導致不同海拔高度上土壤N變化。Tian等[24]研究表明，雖然C和N具有較大的空間變異性，但C∶N相對穩(wěn)定，并且C∶N比受氣候的影響較小[25]，與本研究的結果相一致，這可能是因為在大尺度范圍中，土壤C和N的空間分布性相一致，且對同一環(huán)境的響應相同[26]。

土壤C，N含量的變化主要受控于植被、氣候、地形、土壤理化特征等[27]。楊敏等[28]對祁連山中段土壤有機C影響的研究表明，環(huán)境要素對有機C含量的影響較為顯著，并且NDVI是影響有機C含量的重要環(huán)境因子之一。杜有新等[29]研究表明坡向明顯影響著森林土壤有機C密度。劉旻霞等[30]研究表明不同坡向上土壤有機質的含量各不相同。本研究的多元回歸分析表明，MAP和MAT對土壤C的影響顯著，且MAT是主要的影響因素。溫度和降水對生物量和有機物的來源有一定的影響，而NDVI與生物量存在顯著的相關關系[31]。水分、光照和熱量等對植被類型的分布和植被生產力有一定的影響[32]，進而影響土壤中凋落物的輸入量，其資源的分配受坡度、坡向等地形條件的影響。坡向通過影響土壤光熱條件進而影響土壤C含量，陰坡土壤受陽光照射時間短且強度小，土壤水分蒸發(fā)較弱，土壤肥料較高，半陰坡和半陽坡土壤接受光照時間長且強度大，植被蒸騰量較大使得有機質合成緩慢[33]。本研究中雪嶺云杉林主要分布在陰坡、半陰坡和半陽坡，不同坡向接受的光照強度不同。植物在適當的光照條件下，才會促進光合作用，使得更多的有機質被輸送到土壤中。因此，坡向對土壤C有顯著影響。袁勇等[34]研究表明坡向對土壤全N影響不顯著，對土壤pH值和土壤全鉀質量分數有顯著影響。李燕麗等[35]研究表明NDVI與有機質和全N變化均具有顯著正相關關系。本研究結果表明，坡向和NDVI與土壤全N具有顯著正相關關系。由于本研究尺度較大，能夠體現出氣候因子的地帶性，氣候對土壤物質的遷移轉化有一定的影響，并且決定著母質分化的強度[36]。因此，土壤N含量與氣候之間存在顯著的相關關系。由于坡向對光照和降水均有影響，進而影響森林土壤微生物活性。因此，不同坡向土壤全N的分解和轉化速率不同。

3.2 不同因子和土壤C，N化學計量特征對葉片C，N化學計量特征的影響分析

植物葉片元素與環(huán)境因子之間關系密切[37]。Hoch等[38]對全球山脈范圍的研究結果表明，葉片C隨著海拔的升高呈現出顯著的上升趨勢。趙維俊等[39]對祁連山青海云杉林葉片的研究表明，葉片碳含量隨海拔增加而增加，這與本研究結果相一致。Wen[40]對鼎湖山的研究表明葉片N隨著海拔(10～1 000 m)的升高而下降，而Han等[41]的研究表明隨著緯度的增加，年均溫度降低，從而使得植物葉片N，P含量增加，Woodward[42]認為葉片N含量在草本和落葉木本植物中隨著海拔上升而增加，任書杰等[43]研究表明葉片N含量與緯度和年均溫度之間存在極顯著的相關性。相關研究表明，植物葉片C∶N隨海拔高程的增大而減小[44]。本研究表明，雪嶺云杉林葉片N含量、C∶N與海拔高度無顯著關系。研究區(qū)降水量隨著海拔的升高而增加，但溫度隨著海拔的升高逐漸降低，使得高海拔地區(qū)的土壤水分的有效性降低，導致雪嶺云杉林葉片的氣孔導度降低，葉片的C含量得到積累。根據溫度與植物生理的假說可知，溫度降低影響植物體內酶活性從而導致植物生理生化反應的降低[45]。在高海拔低溫的條件下，植物需要較高的N含量抵抗溫度對代謝的抑制作用[46]。而在低海拔中，氣溫升高也會導致植物吸收更多的氮素。因此，海拔對葉片N含量無顯著影響。在不同海拔高度的生態(tài)系統中，植物對C和N的吸收利用較為復雜，環(huán)境的改變會導致其利用效率的改變，因此，葉片C∶N對海拔的響應不明顯。

不同環(huán)境因子對植物葉片特征的貢獻顯著不同[47]。相關研究表明，NDVI與植物生物量之間存在明顯的相關關系[48]。因此，NDVI是反映植物生產的標志之一。蘇凱文等[49]研究表明，葉片C含量與生物量的相關關系極顯著，而葉片N與生物量無顯著相關性。土壤是植物營養(yǎng)元素的重要來源，其養(yǎng)分的分布和變化狀況直接影響植物的生長[50]。王紹強等[51]研究表明土壤與植物在養(yǎng)分供應與需求之間通過動態(tài)交換達到平衡。本研究表明，NDVI對葉片C有顯著影響，而葉片N與NDVI之間無顯著相關關系；土壤C，N含量對葉片C，N含量有顯著影響。由于NDVI是影響植物生物量的因素之一，因此，其能夠通過影響生物量來影響葉片C的含量。植物與土壤在地球化學循環(huán)之間存在必然的聯系，植物通過土壤吸收養(yǎng)分，同時又以凋落物的形式將C，N，P歸還土壤[52]，因此，其二者的元素特征具有一定的相關性。植物與土壤營養(yǎng)元素的轉化是一個相對復雜的過程，因此，氣候和地形因子僅是影響其變異程度的部分因素。在今后的研究中，還需進一步研究土壤理化因子等因素對土壤和植被葉片的影響。

4 結 論

(1) 研究區(qū)土壤C含量高于全國C含量平均水平(25.71 g/kg)，說明雪嶺云杉林的碳蓄積能力較強，具有較大的碳匯能力。土壤N含量不僅低于全國平均水平，還低于鄰近的青海云杉林，葉片N含量低于中國陸生植物葉片的N含量(20.2 g/kg),這說明雪嶺云杉林的生長可能受到了N的限制。不同海拔梯度土壤和葉片C，N的空間變異性呈現差異，由變異系數可知，土壤C，N化學計量特征變異性最大的是C，C∶N的空間變異性相對較小。土壤C容易受到氣候的影響，因此其變化程度較大。葉片化學計量特征變異性表現為C∶N>N>C。這是由于雪嶺云杉林的生長過程緩慢，使得葉片進行光合作用的速率較低，造成了C含量累積。

(2) 研究區(qū)葉片C含量和土壤N含量與海拔之間呈顯著正相關關系，其他對海拔的響應均不明顯。多元回歸分析和偏相關回歸結果表明土壤C，N含量主要受MAT、坡向和NDVI的影響，而土壤C∶N對環(huán)境因子的響應不顯著。這主要是因為研究區(qū)位于西北干旱區(qū)，森林的生態(tài)系統循環(huán)過程與氣候和地形條件有直接的關系，土壤C，N化學計量特征對環(huán)境因子的響應使得其本身變化復雜。而土壤C∶N比隨環(huán)境因子變化的空間分布性一致，導致了其空間變異性較小。

(3) 多元回歸分析顯示土壤C，N對葉片C，N含量的貢獻率均顯著，植物生長所需的養(yǎng)分來源于土壤，葉片又會以枯落物的形式為土壤補給養(yǎng)分，土壤中的養(yǎng)分含量會直接關系到葉片含量。由此可見，葉片和土壤含量是相互影響且相互制約的。土壤養(yǎng)分可以反映出植物的利用效率，而葉片含量可以反映出土壤養(yǎng)分有效性的差異。