不同放牧干擾對滇西北高原泥炭沼澤土壤生態化學計量特征的影響

方 昕, 郭雪蓮, 鄭榮波, 付 倩

(1.西南林業大學 濕地學院, 昆明 650224; 2.西南林業大學國家高原濕地研究中心, 昆明 650224; 3.西南林業大學 化學工程學院, 昆明 650224)

土壤微生物作為土壤有機質分解和養分循環的主要參與者，與土壤碳(C)、氮(N)、磷(P)等元素循環過程密切相關[1]。微生物作為自然界主要分解者，其功能會隨底物化學計量特征的變化而改變,從而影響底物分解速度以及元素周轉速率,進而影響生態系統的功能過程[2]。土壤酶作為微生物分泌的主要物質，影響C，N，P等元素的循環[3]，其中與C，N，P密切相關的酶主要是β-葡萄糖苷酶(β-1,4-glucosidase,βG)、N-乙酰-β-氨基葡萄糖苷酶(β-1,4-N-acetylglucosaminidase,NAG)和酸性(堿性)磷酸酶[acid (alkaline)phosphatase,AP][4]。

生態化學計量學作為研究多重化學元素平衡的科學，廣泛用于生態系統養分平衡研究[5]。不同酶活性之間的比值如βG/NAG，βG/AP和NAG/AP常與C/N，C/P以及N/P相聯系,并用來評價微生物生物量C，N，P養分資源需求狀況，Sinsabaugh等[6]據此提出生態酶化學計量，即全球范圍內生態酶活性比值與土壤微生物生物量、生物地球化學平衡相關。此外Xu等[7]發現土壤化學計量和生態酶化學計量存在動態平衡關系。然而將土壤養分化學計量、微生物生態化學計量、生態酶化學計量結合研究土壤化學計量特征鮮見報道。

滇西北是云南高原濕地的集中分布區，地處少數民族聚集的農牧交錯帶，當地對濕地資源利用的主要途徑是放牧。位于滇西北核心的納帕海濕地是我國低緯度高海拔的獨特類型以及泥炭沼澤重要分布地區[8]，也是我國濕地受放牧干擾最為典型和嚴重區域，其中放牧方式為牦牛放牧和藏香豬放養[9]。泥炭沼澤作為碳循環的重要組成部分，其儲存的碳約占陸地土壤碳庫的1/3[10]。放牧過程中牲畜采食、踐踏、排泄物返還等影響泥炭沼澤土壤理化性質和養分轉化過程，改變其生態化學計量特征。然而關于放牧對泥炭沼澤土壤生態化學計量特征的影響及機制尚不清楚。本研究選取納帕海泥炭沼澤為研究區，對比研究不同放牧干擾(牦牛放牧和藏香豬放養)對泥炭沼澤土壤養分化學計量、微生物生態化學計量及生態酶化學計量的影響，闡明放牧過程對泥炭沼澤土壤化學計量特征的影響及機制，為放牧對濕地生態系統干擾及泥炭沼澤養分循環研究提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

納帕海濕地位于橫斷山脈中段云南省迪慶藏族自治州香格里拉市(99°37′—99°43′E，27°49′—27°55′N)，平均海拔3 260 m，是低緯度、高海拔的高原湖泊濕地，其水量補給主要依靠降雨、冰雪融水和河流及地下水，納帕海濕地氣候具有高寒、年均溫低、干濕季節分明等特點。土壤類型主要以沼澤土、泥炭沼澤及沼澤化草甸土壤為主[11]。

1.2 樣地設置與采樣

2018年4月于云南省納帕海國際重要濕地哈木谷村附近選取泥炭沼澤作為研究區，根據野外調查設置對照、藏香豬放養、牦牛放牧樣地。樣地大小為10 m×10 m，樣地特征描述見表1。沿樣地對角線選取3個1 m×1 m的小樣方，并沿每個樣方對角線選取5～7個點，取0—10 cm土樣，每個樣方內所有土樣混合成一個樣品。將土樣放入冰盒后用液氮冷凍保存并立即帶到實驗室。一部分土樣放在4℃冰箱用于土壤酶活性、土壤微生物生物量C，N，P測定，一部分土樣風干用于土壤理化性質測定。

表1 樣地特征描述

1.3 土壤理化性質分析

1.4 土壤微生物生物量碳氮磷以及土壤酶活性測定

土壤微生物生物量C，N，P均采用氯仿熏蒸法進行測定，其中MBC，MBN用0.5 mol/L的K2SO4提取，MBP用0.5 mol/L的NaHCO3提取[14-16]。土壤βG，NAG以及AP采用比色法測定[17]

1.5 數據處理

使用SPSS 23單因素方差分析檢驗分析土壤理化性質、土壤養分及微生物生態化學計量特征及土壤生態酶化學計量在0.05顯著性水平上的差異。使用Canoco 4.5分析土壤理化性質、土壤養分化學計量、土壤微生物生態化學計量特征及土壤生態酶化學計量之間的關系。采用Origin 2017繪圖。

2 結果與分析

2.1 不同放牧干擾對泥炭沼澤土壤理化性質影響

表2 不同放牧干擾對泥炭沼澤土壤理化性質的影響

注：表中數值均為均值±標準差(n=3)，同列內含不同字母表示差異顯著(p<0.05)。

2.2 不同放牧干擾對泥炭沼澤土壤生態化學計量特征的影響

2.2.1 對泥炭沼澤土壤養分化學計量特征的影響 放牧對泥炭沼澤土壤化學計量特征的影響如圖1所示。土壤C/N，C/P和N/P均表現為CK>ZG>JT，三者的C/N和N/P均呈現CK高于JT和ZG，但差異不顯著，CK土壤的C/P是JT的2.21倍，是ZG的1.48倍(p<0.05)。C/P在ZG和JT存在顯著差異(p<0.05)。

圖1 不同放牧干擾下泥炭沼澤土壤養分化學計量特征

2.2.2 對泥炭沼澤土壤微生物生態化學計量特征的影響 放牧影響下泥炭沼澤土壤MBC/MBN表現為CK>JT>ZG(p<0.05)(圖2)。MBC/MBP表現為JT>CK>ZG(p>0.05)，MBN/MBP表現為ZG>JT>CK(p>0.05)。

2.2.3 對泥炭沼澤土壤生態酶化學計量特征的影響生態酶化學計量特征均呈現放牧高于CK的趨勢(圖3)。放牧影響下泥炭沼澤土壤βG/NAG差異不顯著，但βG/AP和NAG/AP均表現出顯著差異(p<0.05)。βG/AP和NAG/AP均表現為ZG>JT>CK，其中βG/AP表現為ZG是CK的2.21倍，JT是CK的1.72倍。NAG/AP表現為ZG是CK的1.71倍，JT是CK的1.28倍。

圖2 不同放牧干擾下土壤微生物生態化學計量特征

圖3 不同放牧干擾下泥炭沼澤土壤生態酶化學計量特征

2.3 放牧干擾下泥炭沼澤土壤理化性質與化學計量特征的關系

圖4 泥炭沼澤土壤理化性質與生態化學計量關系以及生態化學計量之間關系

表3 環境因子解釋量以及p值

土壤養分化學計量與TOC、TN、含水率、pH值呈正相關，與其他理化性質呈負相關。

3 討 論

3.1 不同放牧干擾對泥炭沼澤土壤理化性質的影響分析

放牧過程中藏豬翻拱及牦牛踐踏均降低土壤含水率，牦牛踐踏提高了土壤容重，然而藏豬翻拱降低了土壤容重，這與姚茜等[11]研究結果一致。放牧過程中，藏豬翻拱使土壤疏松，增加了土壤孔隙度以及通透性，從而促進土壤與空氣接觸，降低了土壤含水率以及容重[18]。踐踏使土壤容重增加，降低了土壤保水和持水能力。放牧降低了土壤TOC主要是由于放牧降低了土壤TOC重要來源——地上生物量以及凋落物[19]。

本研究發現放牧活動使土壤pH值降低，濕地生態系統不同于其他生態系統，易受氧化還原反應的影響因而導致土壤pH值的變化[20]。此外植物也是影響土壤pH值的重要因素。

放牧提高了土壤TP含量，這可能由于放牧過程中排泄物歸還等活動促進了土壤P的固定，從而提高了土壤P的含量。

3.2 不同放牧干擾對土壤化學計量的影響分析

放牧通過畜體的采食、踐踏和排泄物歸還對土壤養分化學計量產生影響。與全國高寒高原地區土壤養分化學計量C/N(13.6)、C/P(62)、N/P(5.9)相比[23]，本區域C/N均顯著高于全國高寒高原平均(13.6)，張仲勝等[24]研究全國濕地C，N，P化學計量發現泥炭地沼澤中營養元素N，P的供應更為匱乏，土壤中的物質循環過程表現出C富余而N，P不足，因此泥炭沼澤土壤C/N顯著高于全國高寒高原平均。而放牧降低了C/N及地上生物量，從而使進入土壤的養分減少有關，而源于植物殘體(凋落物和根系分泌物)的有機質輸入是土壤C和N的主要來源[19]。放牧降低了C/P也與牲畜啃食導致生物歸還減少有關，此外JT和ZG的C/P存在顯著差異，這可能由于不同放牧方式對凋落物的影響程度不同所導致。CK的C/P高于全國高寒高原地區說明該區域主要受P的限制，此外研究區域所有土壤N/P均低于全國高寒高原平均，說明該區域土壤缺乏N，N是主要限制因素，這與Han等[25]研究青藏高原高寒草甸得出高原高寒草甸土壤主要受N，P限制一致。

土壤生態酶化學計量反映了微生物生物量和土壤有機質之間的平衡以及微生物營養吸收和生長效率[6]。在本研究中，放牧的生態酶活性βG/AP，NAG/AP均高于對照，說明對照受P限制，這與本研究中對照土壤TP均低于放牧干擾一致。ZG和JT的βG/AP，NAG/AP也存在一定差異，這可能與豬翻拱土壤增強土壤透氣性，刺激微生物分泌參與C，N，P循環相關的土壤酶有關，這與隋鵬祥等[29]研究翻耕對土壤酶活性研究結果一致。

4 結 論