湖北興山縣種子植物區系特征與垂直分布格局研究

徐玉洋，李亭亭，李果，汪正祥，，楊啟池，林邦俊，張賀賀，李玲

1.湖北大學，資源環境學院，武漢 430062

2.區域開發與環境響應湖北省重點實驗室，武漢 430062

3.中國環境科學研究院，環境生態科學研究所，北京 100012

0 引言

興山縣位于湖北省西部山區，地處我國第二階梯向第三階梯過渡區，緊鄰長江，屬三峽庫區范圍。復雜的地形和適宜的氣候孕育了興山縣豐富的植物多樣性，并形成了較為完整的垂直植被帶譜。早在十九世紀末，英國植物學者Ernest Henry Wilson到興山縣采集植物標本，在此地發現諸多新種[1]。此后對興山縣植被研究陸續有一些報道，但多集中于其境內的香溪河流域以及萬朝山等地區[2-7]。目前對于全縣范圍內的植物區系研究以及其垂直分布格局鮮見報道。本研究以網格調查為基礎，利用線路調查法與樣方法相結合對興山縣全域植物多樣性進行調查，結合標本館相關資料，確定興山縣種子植物植物名錄以及種子植物垂直分布狀況數據庫，在此基礎上分析該縣種子植物的區系特征及其垂直分布格局。本研究為興山縣域植物多樣性的研究和保護提供基礎科學資料，也為我國后續開展以縣域為基礎的生物多樣性保護調查提供示范。

1 研究區域概況

興山縣(31°04′—31°34′N，110°25′—111°06′E)地處鄂西山區，位于大巴山東緣與巫山余脈交匯地區，處于我國第二階梯向第三階梯過渡區。該縣屬亞熱帶大陸性季風氣候區，全年氣候整體上溫和濕潤，但小氣候復雜多樣。在地質構造上興山縣屬鄂西褶皺山系，山高谷深，地形以深－中深切割的中低山地形為主，全縣海拔在 110—2427 m 間，相對高差達2317 m[8]。地勢總體上為東西北三面高，南面低。香溪河水系、涼臺河水系、沿渡河水系三大水系橫貫全縣，最后均匯入長江。

2 研究方法

2.1 野外調查

2016年—2017年，對興山縣全域進行了分網格的野生種子植物多樣性調查，依據植物生長與分布狀況，在興山縣所涉及的28個工作網格內的典型地段共設置了47條樣線(圖1)。網格設置以105°E為中央經線，采用阿爾伯特投影，按分辨率10 km×10 km劃定工作網格，并在網格內設置至少一條不少于5 km的調查線路，且對海拔高差大于500 m的工作網格，海拔每上升 500 m，在相應的海拔段內增設一條調查線路。記錄樣線兩側各1 m內范圍的植被類型、植物物種、地理位置、生境等信息，并采集植物標本。同時在具有代表性的植物群落分布地段設置樣方，采用植物社會學方法進行樣方調查[9]。

圖1 興山縣植物多樣性調查樣線分布圖Figure 1 Distribution of plant diversity survey sample line in Xingshan County

2.2 數據處理

實地調查獲取野生種子植物標本 1228種，共3450份(現存于湖北大學資源環境學院標本館)，參考《中國植物志》《湖北植物志》等進行物種鑒定[10-11]。在中國數字植物標本館(http://www.cvh.ac.cn/)共檢索該縣域內植物標本數據17035份(主要選取中國科學院植物研究所標本館、中國科學院武漢植物園標本館、中國科學院昆明植物研究所標本館等)，經審核并剔除栽培種后結合實地調查數據確定興山縣野生種子植物名錄。根據興山縣種子植物實地分布狀況，將興山縣所有種子植物劃分為 8個海拔段，海拔段以300 m為間隔，制成興山縣種子植物垂直分布狀況數據庫。

2.3 數據分析

參考Raunkiaer生活型分類系統，對興山縣種子植物的生活型狀況進行分類，計算該縣種子植物各生活型占總種數的比例，并編制該縣種子植物生活型譜。種子植物科、屬的區系分析以吳征鎰的相關分布區類型劃分為參考[12-14]。根據植物物種在各海拔區段內出現與否，用二元數據對其定性，并用Pearson相關性分析來反映不同海拔區段間種子植物物種的相似性狀況；用 β多樣性(Cody指數)來反映相鄰海拔區段間物種數的變化狀況[15]。所有統計均采用Microsoft Excel 2010和SPSS 22.0完成。

3 結果與分析

3.1 物種組成

根據野外調查結果與標本館的相關標本數據，確定興山縣域內共有野生種子植物 145科 705屬1883種(含標本館引證標本655種)。其中裸子植物有6科12屬16種，占總種數的0.85%；被子植物有139科693屬1867種，占總種數的99.15%(包括單子葉植物18科121屬262種；雙子葉植物121科572屬1605種)。

3.2 生活型譜

參考Raunkiaer生活型分類系統，對興山縣野生種子植物生活型進行分析。其中高位芽植物在該縣占據絕對優勢，共有 1248種，占 66.28%；地上芽植物有 50 種，占 2.66%；地面芽植物有 228種，占12.11%；隱芽植物有 156 種，占 8.28%；一年生草本有201種，占10.67%。興山縣種子植物的生活型主要以高位芽植物為主，但地面芽植物、隱芽植物和一年生草本植物在該縣也占有一定地位，生活型譜基本呈現出“L”分布(圖2)。

3.3 分布型

興山縣種子植物共有145科，隸屬于12個分布型，溫帶亞洲分布型(T11)、地中海區、西亞至中亞分布型(T12)和中亞分布型(T13)的科在興山縣內未有發現(表1)。該縣種子植物中，世界廣布型(T1)有40科，占該區種子植物總科數的27.59%。根據所含種數種數多少排列(下同)主要有薔薇科(Rosaceae)、菊科(Compositae)、禾本科(Gramineae)等。興山縣熱帶分布型(T2—T7)共有63科，占總科數的43.45%。主要有衛矛科(Celastraceae)、葡萄科(Viticaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)等。其中泛熱帶分布型(T2)共計有45科，占總科數的31.03%，占興山縣熱帶分布型(T2—T7)的71.43%。興山縣的溫帶分布型(T8—T14)在數量上不及熱帶分布型(T2—T7)，共有 40科，占總科數的27.59%。主要是百合科(Liliaceae)、忍冬科(Caprifoliaceae)、槭樹科(Aceraceae)等。在溫帶分布型中，興山縣主要以北溫帶分布型(T8)為主，其包含了26科，占總科數的17.93%，占溫帶分布型(T8—T14)的65%。興山縣中國特有分布型(T15)有杜仲科(Eucommiaceae)和銀杏科(Ginkgoaceae)，占總科數的1.37%。總體來說，興山縣內種子植物在科的數量上熱帶分布型(T2—T7)占據優勢地位，但是溫帶分布型(T8—T14)在該區也具有重要地位。

圖2 興山種子植物生活型譜Figure 2 Life-form spectrum of seed plants in Xingshan

興山縣種子植物共有705屬，可劃分為15個主要分布型(表1)。其中，世界廣布型(T1)的屬有 54屬，占總屬數的 7.66%。主要是懸鉤子屬(Rubus)、薹草屬(Carex)、蓼屬(Polygonum)等林下成分。興山縣的熱帶成分(T2—T7)共有242屬，占總屬數的34.33%。其中泛熱帶分布型(T2)是該縣屬的熱帶成分中的主要組成部分，共有 106屬，占總屬數的 15.04%，占熱帶分布型(T2—T7)的 43.8%。該分布型主要有衛矛屬(Euonymus)、冬青屬(Ilex)、菝葜屬(Smilax)等。興山縣的溫帶成分(T8—T14)共有379屬，占總屬數的 53.76%，是興山縣種子植物屬級水平的主要成分。其中北溫帶分布型(T8)有 148屬，占總屬數的20.99%，占溫帶分布(T8—T14)的39.05%。該分布型主要有槭屬(Acer)、薔薇屬(Rosa)、莢蒾屬(Viburnum)等。另外，東亞分布型(T14)是該縣種子植物溫帶分布型(T8—T14)的又一重要分布型，共有 103屬，占總屬數的 14.61%，占溫帶分布型(T8—T14)的27.18%。該分布型主要有獼猴桃屬(Actinidia)、五加屬(Acanthopanax)、溲疏屬(Deutzia)等。興山縣中國特有分布型(T15)共有30屬，占總屬數的4.26%，主要包括藤山柳屬(Clematoclethra)、秦嶺藤屬(Biondia)、動蕊花屬(Kinostemon)等。

表1 興山種子植物分布型統計表Table 1 Statistical table of seed plant distribution pattern in Xingshan

3.4 種子植物分布型的海拔梯度格局

屬的分布型特征能夠具體的反映植物界在進化過程中的分異狀況和地理特征，是劃分地區植物區系的重要依據[16]。根據各海拔段內種子植物屬的地理成分的構成比例，綜合分析興山縣種子植物地理成分與海拔梯度變化的相關性(圖3)。在興山縣種子植物屬的地理成分與海拔梯度的變化中，溫帶分布(T8—T14)在各海拔段內所占的比例均高于其它分布類型，且隨著海拔升高所占比例逐漸增加，僅在2200—2500 m海拔段內占比出現下降，這表現出該縣植物區系在屬級水平上呈現出明顯的溫帶性質。該縣熱帶分布(T2—T7)的屬在各海拔段內均低于溫帶分布(T8—T14)，且隨著海拔的上升其所占比例逐漸降低。世界分布(T1)屬總體來說所占比例在各海拔段內變化較為平穩，均在 10%左右波動。中國特有分布(T15)屬在各海拔段內所占比例均較低，僅在2200—2500 m海拔段出現占比增高現象。

圖3 興山種子植物屬的分布型海拔梯度變化Figure 3 The distribution pattern of seed plants in Xingshan was changed by elevation gradient

3.5 物種垂直分布的聚類分析

聚類結果表明興山縣種子植物的垂直分布狀況與海拔變化存在緊密相關。在海拔100—1000 m范圍內，主要有楓楊(Pterocarya stenoptera)、化香樹(Platycarya strobilacea)、野核桃(Juglans cathayensis)等落葉樹種以及黑殼楠(Lindera megaphylla)、水絲梨(Sycopsis sinensis)、宜昌潤楠(Machilus ichangensis)等常綠樹種。海拔 1000—1900 m 主要以化香樹(Platycarya strobilacea)、亮葉樺(Betula luminifera)、短柄枹櫟(Quercus serratavar.brevipetiolata)、燈臺樹(Cornus controversa)、銳齒槲櫟(Quercus alienavar.acuteserrata)等落葉喬木為主。海拔 1900—2200 m普遍以粉紅杜鵑(Rhododendron oreodoxavar.fargesii)、秀雅杜鵑(Rhododendron concinnum)等灌木為主。因此，興山縣種子植物隨海拔高度變化可劃分為低山常綠落葉闊葉混交林(100—1000 m)、中山落葉闊葉林(1000—1900 m)以及亞高山灌叢(1900—2500 m)三大類別。

3.6 物種β多樣性的垂直分布格局

興山縣種子植物β多樣性沿海拔梯度變化呈現出先升高后降低的單峰格局，在海拔 700—1000 m和1000—1300 m兩個海拔段間Cody指數最高，表明興山縣在該范圍內種子植物物種多樣性最為豐富(圖5)。總體看來，興山縣種子植物的 Cody指數在海拔 100—1000 m 范圍內隨海拔增高而逐漸升高；在海拔 1000—1900 m范圍內隨海拔上升而緩慢遞減；在1900—2500 m范圍內則隨海拔的持續上升而出現迅速減少的規律。興山縣種子植物β多樣性的變化位置與聚類分析的結果相一致，這反映出興山縣種子植物垂直分布格局受海拔影響明顯，物種多樣性變化狀況與垂直植被帶的過渡狀況緊密相關。

圖4 興山種子植物垂直分布的聚類分析Figure 4 Cluster analysis of vertical distribution of seed plants in Xingshan

圖5 興山縣種子植物β多樣性垂直分布格局Figure 5 Vertical distribution pattern of β diversity of seed plants in Xingshan

4 討論

興山縣域內現已查明共有種子植物145科 705屬1883種。雖然興山縣種子植物熱帶分布型的科與溫帶分布型的科比值為 1.58，地理成分在科級水平上呈現出以熱帶分布型的科為主，但是熱帶分布型的科中最主要的是泛熱帶分布型，其中有不少科分布至亞熱帶甚至溫帶，并且這些熱帶分布型的科所含屬種數較少。而在世界廣布的科中，有諸多主產于溫帶的科，從而使興山縣種子植物在屬級水平上溫帶成分更具優勢。因此興山縣種子植物地理成分在屬級水平上呈溫帶性質，其熱帶分布型的屬與溫帶分布型的屬的比為 0.64。這說明該區種子植物區系特征兼具有溫帶性質和熱帶親緣，過渡性特征明顯，區系成分復雜。興山縣種子植物的生活型譜表明該縣主要以適應溫暖潮濕氣候的高位芽植物為主，但地面芽植物、一年生草本植物和隱芽植物在該縣也占有一定地位。這一方面反映出興山縣種子植物已經對該地區夏季高溫多雨，冬季溫和干燥的亞熱帶季風氣候的適應，另一方面因興山縣復雜的地形地貌特征也反映出種子植物生活型的多樣性。

興山縣種子植物垂直分布的聚類分析表明，興山縣種子植物從低海拔到高海拔可分為低山常綠落葉闊葉混交林(100—1000 m)、中山落葉闊葉林(1000—1900 m)以及亞高山灌叢(1900—2500 m)三大類別。野外調查中發現在海拔100—1000 m范圍內，一些山溝河谷等人跡罕至的地域尚殘存有由黑殼楠(Lindera megaphylla)、水絲梨(Sycopsis sinensis)等常綠樹種為建群種的常綠闊葉林，但并未形成完整的常綠闊葉林帶。這主要是因為興山縣地處北亞熱帶邊緣，地帶性植被是常綠落葉闊葉混交林，而強烈的人類活動干擾是這種混交林形成的另一重要原因。隨著海拔上升，常綠樹種逐漸減少，耐寒的落葉樹種逐漸占據優勢地位。在海拔1000—1900 m范圍內主要以落葉喬木為主，形成落葉闊葉林。但在該海拔段1600 m以下的陽坡、山脊等環境條件較適宜的地區有曼青岡(Cyclobalanopsis oxyodon)、多脈青岡(Cyclobalanopsis multinervis)、包果柯(Lithocarpus cleistocarpus)等散生的常綠林分形成斑塊狀分布的常綠落葉闊葉混交林。在海拔1900—2500 m海拔段內地貌多為高山坡地以及山頂地域，植物生境較為惡劣，物種數偏少，主要由粉紅杜鵑(Rhododendron oreodoxavar.fargesii)、秀雅杜鵑(Rhododendron concinnum)等灌木形成亞高山灌叢。

興山縣種子植物的β多樣性隨海拔升高呈現出先升高后降低的單峰格局。Cody指數在 700—1000 m 海拔段和 1000—1300 m 海拔段之間最高，說明在該區域物種多樣性最豐富。這與唐志堯、沈澤昊等人[17-18]研究結果相似，支持“中間高度膨脹理論”，在中低海拔地區物種普遍較為豐富。但由于低海拔地區人類干擾嚴重，植被破碎化現象突出，因而導致低海拔地區物種數以及β多樣性均呈現出隨海拔升高而增加的特征。隨著海拔持續上升，高海拔地區受水熱條件以及地形地貌限制，物種數減少。針對興山縣物種分布海拔格局狀況，在不同海拔段可制定相應的保護管理策略，使植物保護與恢復工作更高效。