新疆長絨棉育種現狀、趨勢及研究進展

阿里甫·艾爾西，朱家輝，李 進，王為然，寧新民，劉志清，孔 杰

(1.新疆農業科學院經濟作物研究所，烏魯木齊 830091; 2.新疆農業科學院核技術生物技術研究所，烏魯木齊 830091)

0 引 言

【研究意義】中國新疆是我國唯一的長絨棉(G.barbadense.L.)產區，目前總產已占世界的30%以上[1]。與世界主要長絨棉生產國生產規模下滑不同的是，中國新疆長絨棉近年來單產、總產呈現出穩中有增的態勢，品質也和世界主流的Pima棉相當，甚至優于后者。新品種是農業生產最核心的要素,我國新疆自1953年引種試種長絨棉成功以來，至2018年共育成了長絨棉品種74個，并建立了多個育種技術體系[2,3]，較好滿足了生產需要。匯總分析整理我國新疆長絨棉育種近70年的育種現狀、趨勢及研究進展，對于指導新疆長絨棉育種具有重要意義。【前人研究進展】關于我國新疆長絨棉育種進展已有研究報道。陳順理[4]、陳燕山[5]等通過對引進國外長絨棉綜合分析的基礎上，提出了長絨棉育種應向著早熟、高產方向發展。中亞國家的早熟資源可作為我國新疆長絨棉改良的重要材料。李爾文等[3]在對新疆長絨棉育成品種分析的基礎上，認為今后育種應向優質、抗病、低黃度方向發展。李爾文[6]進一步研究了利用國外資源改良新疆長絨棉，替代進口長絨棉的可行性，孔杰[7]、王獻禮[8]在對新疆長絨棉品種系譜分析基礎上，提出長絨棉育種應加大對美國、埃及等國外資源的利用力度，用來改變育成品種遺傳基礎狹窄的問題。阿里甫[9]認為傳統育種技術對于改良新疆長絨棉方面發揮了重要作用，但育種周期長、效率低的問題也十分突出，提出利用生物工程技術改良長絨棉?！颈狙芯壳腥朦c】除傳統育種技術外，生物工程技術、信息技術、數字化育種技術的使用，使得新育成品種產量性狀、品質性狀等較過去品種有了顯著提升。研究新疆自1953年引種長絨棉成功以來育成品種的現狀、分布和趨勢，以及新品種對新疆長絨棉生產的影響等總結新疆長絨棉育成品種現狀及研究進展?！緮M解決的關鍵問題】2013～2018年，以不同時期新疆育成的79個長絨棉品種為材料，進行田間多點試驗；收集、匯總并國內外相關文獻并對比分析?？偨Y并提出新疆長絨棉育種現狀及技術發展脈絡和育種目標開展長絨棉新品種培育提供參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

長絨棉材料79份，其中74份為1953～2018年我國新疆各育種單位的培育品種，另有9122И、2И3、5476И、Giza45、pima5共5份材料為20世紀50～60年代引進的品種。

1.2 方 法

2013～2018年，將79份試驗材料種植在新疆庫爾勒市和阿克蘇地區阿瓦提縣，采用3膜式鋪膜機鋪膜，人工點播，每份材料4行區種植，行距70+15+50+15(cm)，株距10.0 cm，行長4 m，3次重復，隨機排列。

生育期間調查生育期(Growth stage, GS,d)，單株鈴數(Bolls per plant, BPP)；吐絮期每重復收取中部吐絮鈴50個進行室內考種，測單鈴重(Boll weight, BW, g)、衣分(Lint percentage, LP,%)；纖維品質測上半部平均長度(Upper half mean length, UHML)、比強度(Fiber strength, FS, cN/tex)、整齊度(Length uniformity, LU,%)、馬克隆值(Micronaire, MIC)、纖維黃度(Fiber yellowness, FY)。

每年5月25日調查苗期發病率(Incidence of Fusarium Wilt, IFW,%)。

2 結果與分析

2.1 育成了一批綜合性狀優良的新品種，保障了生產需要

研究表明，自軍海1號育成以來，新疆共有14家育種單位育成了74個長絨棉品種。

在東疆中熟長絨棉區，共培育出9個品種。分別是新海棉、72-69、吐海1號、新海4號、新海9號、吐海2號、新海2號、新海5號和新海19號。由于該區光熱充足，可種植株型較松散的中熟品種，其中吐海2號、新海2號、新海5號、新海19號4個品種為無限果枝品種，其余5個品種均為零式果枝品種。

在南疆塔里木盆地早熟長絨棉區，共培育出65個品種。其中巴州培育出28個、阿克蘇地區培育出34個、喀什地區培育出3個。南疆塔里木地區的巴州、阿克蘇、喀什光熱條件要略差于吐魯番，早熟、豐產是長絨棉育種首要考慮的性狀。較早熟的零式果枝或少量有限混生果枝的株型是該區域品種的主要特點。

1960s ～1970s，是新疆長絨棉育種的起步階段，這一時期育種以國外棉花品種引種馴化和自然選擇為主，品種改良主要為早熟和豐產。代表性品種為軍海1號；1980s～1990s初，性狀改良重點關注了早熟、豐產、纖維品質及色澤改良[3]，這一時期育成的品種單產普遍較軍海1號有一定提高，纖維黃度降低到10以下，絮色白，品質好。代表性品種為新海3號和新海12號；1990s中期到2000s，由于主產區病害發生較重[3]，品種改良重點在早熟、豐產、優質和抗病性。代表性品種是新海14號、新海15號、新海16號、新海21號和新海24號等，新海15號抗病性突出，新海16號品質優異，可與埃及棉媲美，新海24號早發、穩健，豐產性好；2010s，育種目標在優質、抗病性、豐產性和適采性。其中纖維品質提高幅度較大，普遍較“十一五”期間育成品種纖維長度長1～2 mm，比強度提高3～5 cN/tex，植株前期長勢強，抗枯、黃萎病。代表性品種是新海35號、新海39號和新海53號等。特別是近5年來，棉花人工采摘成本較高，長絨棉機采問題正在逐漸被重視，育成了幾個具有較適宜機采的長絨棉品種，代表性品種有新海35號、新78等，并于2014年、2019年成功實現了較大面積的機采[30]。

2.2 主栽品種經濟性狀提升顯著，助推了產業發展

研究表明，新疆長絨棉歷史上主栽品種有10個，包括軍海1號、新海3號、新海14號、新海16號、新海21號、新海24號、新海35號、新海43號、新海48號和新海53號。

與引種初期長絨棉相比，主栽品種普遍較引進的長果枝品種2И3、8763И、吉扎45、pima5早熟性提高16.9～23.1 d，纖維長度提高-0.9～5.0 mm，比強度提高-1.7～12.7 cN/tex,纖維黃度顯著降低。在枯萎病發病率方面，除早期通過從9122И系統選育育成的品種略高外，近20年育成的品種均低于早期引進的品種。

從自育主栽品種表現看，1980s之前育成的品種軍海1號、新海3號重點解決了品種早熟性的問題，霜前花率高，但主要的產量、品質、抗性改良并不突出；從新海14號開始，自育品種的單株鈴數有了一定提高，品質較之前品種長度、比強度增加較快。2000s培育的新海16號品質好，新海24號、新海35號豐產性突出、抗病性好。2013年以來培育的主栽品種在產量、纖維品質、抗病性等方面較之前培育的品種提升迅速。目前，育成品種單株鈴數13個、鈴重3.3～3.5 g、衣分33.0%左右。在纖維品質方面，纖維長度38 mm、比強度45 cN/tex、馬克隆值4.2，纖維黃度9以下。高抗(抗)枯、黃萎病。表1

表1 新疆長絨棉歷史主栽品種和骨干親本表現(2013～2018)

Table 1 Performance of historical main varieties and backbone parents of Xinjiang island cotton (2013-2018)

我國新疆長絨棉皮棉單產在1 500～1 800 kg/hm2，是世界超級長絨棉(纖維長度>37 mm)的高產區的代表，審定推廣的品種纖維品質較國外品種綜合性狀好，絮色潔白。表2

2.3 育種技術不斷完善，育成品種質量提升迅速

研究表明，新疆長絨棉品種改良經歷了引種試種-馴化選擇-雜交育種-誘變育種-基因工程育種等過程，育種體系逐步建立并完善。

在引種試種時期，利用系內直接篩選、自然變異選擇等系統選育的手段育成了多個品種[4]。如軍海1號、新海10號、新海11號、新海3號等。

表2 2015～2018年主栽品種產量及纖維品質

Table 2 Output and fiber quality performance of main varieties in 2015-2018

年度Year皮棉總產Totalyield(KT)皮棉單產Lint yield(kg/hm2)長度UHML馬克隆值MIC比強度FS整齊度FU2015130.91 010.836.74.341.487.42016217.01 415.637.54.142.287.32017118.91 420.637.24.342.687.52018149.01 503.037.34.242.987.1

在雜交育種階段，同種內單交、復交、多父本雜交被廣泛應用[4]，同陸地棉種間雜交、回交也做了大量工作[7,9]，培育出了生產中大多數品種，獲得了很多性狀優良的中間材料。比如對纖維品質、衣分等遺傳力高的性狀強化早代選擇，并形成了混交混選[10]，階梯式復交[11]等育種技術體系，豐富了系譜法和混合法育種技術理論內涵。雜交育種技術對新疆長絨棉資源創新及品種培育發揮了支撐作用。

在誘變育種階段，利用鈷60輻照新海17號后，選育出了新海33號。近年來，航天搭載育種技術也被應用，獲得了多份穩定的優異突變材料[12]。

長絨棉基因工程育種始于20世紀90年代，利用總DNA導入技術，培育出了新海19號[13]。近年來，隨著分子生物學的快速發展，科研工作者通過基因克隆技術克隆了大量的與棉花株型、抗逆、高產、優質、抗病蟲、抗除草劑等相關的基因，并利用基因槍轟擊法、花粉管通道法、農桿菌介導等轉基因技術，將外源基因整合到長絨棉基因組中。然后，經過育種家的針對性篩選，一批具有目標性狀的轉基因新材料被培育出來[9,14-15]。這些優異的中間材料為各時期新疆長絨棉育種的發展提供了重要的親本。在海島棉體細胞中建立 CRISPR/Cas9 基因組編輯體系也正在摸索階段[16]。圖1

圖1 新疆長絨棉育成品種系譜圖(孔杰[1]，2018)

Fig. 1 Pedigree of Xinjiang island cotton (G.barbadenseL.) (KONG Jie[1],2018)

2.4 育種平臺不斷完善，為品種研發提供了保障

研究表明，國內從事長絨棉育種研究的優勢團隊目前主要集中在新疆地區。新疆農業科學院經濟作物研究所、第一師農業科學研究所、巴州農業科學研究所是該區域育種的單位代表。66年來，3個單位共育成了新疆超過84%的品種數量，區域主栽品種也均來源于這3個單位。2012年，新疆農業科學院經濟作物研究所聯合長絨棉主產縣阿克蘇阿瓦提縣政府共同成立了新疆長絨棉研發中心[17]。為支撐長絨棉育種及相關技術研究提供了保障。

3 討 論

3.1 種質資源挖掘力度不夠，骨干親本少、育成品種類型單一

我國新疆自20世紀50年代從世界各地引種長絨棉以來，目前國內大約保留長絨棉資源3 000份左右[1]。但從長絨棉育成品種系譜來看，用于新疆長絨棉品種改良的資源數量較少。

在東疆棉區，育成品種中骨干親本主要有5230Ф、8763И、C3761、C6022、8981И共5個；在南疆塔里木盆地，育成品種骨干親本也是5個，分別是9122И、2И3、A雜交鈴、C6022、S03，這些核心資源多來自中亞的烏茲別克斯坦、土庫曼斯坦等與中國新疆生態類型較為接近的國家。在已育成的品種，有6個品種直接利用了埃及棉Giza76、Giza75、Giza70、Giza60、Giza45作為親本，僅有1個品種直接利用了美國資源Pima5作為親本。長絨棉資源的研究力度不夠、利用不足，是造成育成品種類型單一的主要原因。

3.2 品種的抗逆能亟待改進，豐產穩產型品種缺乏

目前長絨棉產區主要分布在新疆阿克蘇、喀什和巴州地區，面積總體較為穩定，但年際間產量波動較大。這與近年來長絨棉產區全生育干旱缺水、季節性高溫、低溫、冰雹等極端天氣頻現，以及病蟲草發生不規律等導致的品種單產不穩有關。2015年新疆長絨棉平均皮棉單產僅為1 010.8 kg/hm2，較正常年份減產40%以上，其中品種抗逆性不足導致的穩產性差和花鈴期持續高溫是致使減產的直接因素之一。提高育成品種的抗逆、抗病和適應性，保障產量提升。

3.3 品種的適采性亟待改善

在鈴重方面，盡管自2010年以來新疆長絨棉育成品種鈴重較之前育成品種提升明顯，但整體鈴重仍然不高，普遍在3.1～3.3 g，造成人力采收效率低，采摘費用高。在含絮力方面，隨著機械化采收的推進，棉鈴的含絮力不足問題凸顯，與陸地棉相比，新疆長絨棉吐絮后掉絮現象較為普遍，與其棉鈴吐絮后空間結構不足有關，掉絮制約了機械一次性采摘工作的實施。長絨棉吐絮期較長，在正常年份下，主栽品種棉鈴鈴期較普通陸地棉長7～10 d，果枝保留數陸地棉多4～6臺，造成整個吐絮跨度時間較長，不利于采收工作的開展。

3.4 現代生物育種技術研發相對滯后

與國外長絨棉育種相比，我國新疆長絨棉育種多采用傳統技術方法。近年來轉基因技術在品種改良中也被廣泛利用。2012年推廣的PHY805RF、PHY802RF均屬轉基因品種[18]。我國新疆利用現代生物育種技術進行長絨棉品種改良起步較晚，目前高效的外源基因轉化技術體系仍有待進一步完善[26]。1994年，我國新疆開始進行轉基因材料的研發工作，近年在抗棉鈴蟲品種培育上取得了一些進展[9]。

4 結 論

4.1 建立長絨棉種質資源的精準鑒定與科學評價體系

加強優勢資源的鑒定力度。開展長絨棉資源跨大區、多逆境、多重復鑒定，提高資源鑒定的科學性與準確性。開展新疆長絨棉表型性狀和DNA數據庫建設。構建基于產量性狀、品質性狀及保障性狀為核心的數字化育種資源平臺庫，篩選出優勢骨干親本。強化重點品系(組合)目標性狀的測試網絡建設。開展多逆境、多指標、高強度的組合后代多重鑒定及選擇，選育出符合目標性狀的新品種(品系)。

4.2 加強種質資源的合作交流，針對性開展突破性資源引進與利用

圍繞育種目標，我國新疆加強國際合作，加快從中亞各國、美國、埃及等長絨棉資源優勢國重要資源的引進力度[19-21]。例如，從美國重點引進適宜機采的長絨棉，從中亞引進耐高溫、早熟長絨棉，從埃及引進超高品質長絨棉，將引進的資源和國內抗病、豐產、早熟、優質品系進行深度融合，培育出滿足生產需要的新品種。

加強種間棉花資源的利用力度。利用陸地棉中具有良好配合力的優質資源，將其中具有抗病蟲(除草劑)、大鈴、高衣分等特性的資源與長絨棉進行雜交、回交，獲得高產、抗病蟲等具有重要經濟價值的新材料，提高長絨棉的適采性等。

4.3 開展現代生物育種技術研究，為培育突破性品種提供支撐

高通量測序技術快速發展，目前已經完成了長絨棉新海21號、海7124、pima379基因組的測序及組裝工作[22-23]。利用多組學技術，結合QTL定位及關聯分析技術，通過鑒定、克隆與關鍵性狀和信號轉導途徑相關的功能基因，進而利用基因工程技術來改良作物成為了可能[24]，還應當加快新疆干旱區特殊生物資源基因的開發和利用[25]。建立長絨棉外源基因遺傳轉化體系，建立高效的外源基因遺傳轉化體系；構建CRISPR-Cas9基因組定向編輯技術體系，實現簡單高效定向創制棉花突變體的目標。全面提高長絨棉的豐產穩產、優質高效、抗病蟲逆等性能。鞏固傳統育種在品種培育中的不可替代作用，同時借助現代生物工程技術在專有性狀改良的優勢[27]。