國際30年來土壤食物網(wǎng)的研究歷程與熱點分析

薛 瑞 王 沖 劉萌麗

(中國農(nóng)業(yè)大學(xué) 資源與環(huán)境學(xué)院/生物多樣性與有機農(nóng)業(yè)北京重點實驗室，北京 100193)

土壤生物作為土壤生態(tài)系統(tǒng)的核心組成，在土壤的形成發(fā)育及維持生態(tài)系統(tǒng)循環(huán)穩(wěn)定，尤其在養(yǎng)分循環(huán)和凋謝物分解中發(fā)揮著不可替代的作用，驅(qū)動著土壤圈與其他各圈層之間的物質(zhì)交換和循環(huán)[1]，是維系陸地生態(tài)系統(tǒng)地上-地下反饋的紐帶，支撐著陸地生態(tài)系統(tǒng)的過程和功能[2]。每克土壤中生物個體數(shù)量高達(dá)數(shù)十億，包括細(xì)菌、古菌、真菌、藻類、原生動物、蚯蚓和昆蟲等[3-4]，這些種類各異、數(shù)量巨大的生物通過多樣化的取食行為、棲息地分布及生活策略，形成了復(fù)雜的競爭、協(xié)同和捕食等相互作用關(guān)系，構(gòu)成了一個復(fù)雜的食物網(wǎng)[5]。基于土壤生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)及營養(yǎng)功能關(guān)系，土壤食物網(wǎng)可以定義為描述土壤各功能群之間消費與被消費關(guān)系的食物網(wǎng)[6]，其通過復(fù)雜的消費者-資源關(guān)系，驅(qū)動著全球生物地球化學(xué)循環(huán)過程，為人類生存提供賴以生存的生態(tài)服務(wù)功能，如產(chǎn)品供應(yīng)、生命支持、生態(tài)調(diào)控過程及文化服務(wù)功能[4,7-8]。因此深入揭示土壤食物網(wǎng)在地上和地下生態(tài)過程中的作用是系統(tǒng)了解土壤生態(tài)過程和功能的有效途徑。

研究表明土壤食物網(wǎng)隨著演替時間增長，網(wǎng)絡(luò)的關(guān)聯(lián)度和緊密性顯著增加，并改善養(yǎng)分循環(huán)功能和C吸收的效率[9]；土壤食物網(wǎng)營養(yǎng)級緊密性增加還能促進植物生長，地上植物的演替也會影響地下食物網(wǎng)的緊密程度，形成地上—地下反饋[10]；在空間分布上，土壤食物網(wǎng)的垂直變異明顯[11]，如在免耕與傳統(tǒng)耕作農(nóng)業(yè)系統(tǒng)中[12]，免耕系統(tǒng)降低了對土壤的干擾，增加真菌食物網(wǎng)比重，有助于增加C固存。然而在全球范圍內(nèi)，集約化的農(nóng)業(yè)管理措施和人類對自然生態(tài)系統(tǒng)的擾動，已經(jīng)對土壤生物造成了空前的威脅。這種威脅主要體現(xiàn)在：土壤食物網(wǎng)提供的生態(tài)服務(wù)功能面臨削弱甚至喪失，集約化的土地管理方式導(dǎo)致土壤食物網(wǎng)的碳氮吸收和轉(zhuǎn)化途徑從真菌主導(dǎo)轉(zhuǎn)化為細(xì)菌主導(dǎo)，資源轉(zhuǎn)化效率急劇降低[7]；土壤食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)分離，導(dǎo)致土壤的對極端氣候的抵抗力和恢復(fù)力下降[13]；全球氣候變化影響土壤生物的數(shù)量、結(jié)構(gòu)和分布對陸地生態(tài)系統(tǒng)的功能產(chǎn)生非常復(fù)雜的影響[14-15]。

因此，探究土壤食物網(wǎng)的反饋和演替機制，發(fā)掘土壤食物網(wǎng)生態(tài)功能，對促進人類健康并使自然資源達(dá)到可持續(xù)發(fā)展等目的還亟需系統(tǒng)梳理和研究。目前，土壤食物網(wǎng)的系統(tǒng)研究逐漸增多，全面掌握土壤食物網(wǎng)的研究方向及趨勢，有助于認(rèn)識現(xiàn)有研究的深度和不足。陳之峰等[16]和陳國康等[17]采用文字綜述了土壤食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)、能流與穩(wěn)定性及其各結(jié)構(gòu)成分在土壤生態(tài)系統(tǒng)中的功能作用。隨著土壤食物網(wǎng)研究深度和廣度的不斷拓展，文獻數(shù)量激增，傳統(tǒng)的文獻分析方法已經(jīng)無法精準(zhǔn)描述研究內(nèi)容的動態(tài)發(fā)展全貌。文獻的可視化，是目前比較少用的綜述方式。采用可視化的綜述方式，有利于發(fā)現(xiàn)研究的新領(lǐng)域和新趨勢。因此，本研究旨在利用CiteSpace文獻數(shù)據(jù)計量學(xué)分析軟件，梳理概括1989—2018年共30年的土壤食物網(wǎng)的研究文獻，直觀地綜述分析研究的歷史脈絡(luò)和熱點，以期為研究者全面了解研究領(lǐng)域提供新思路。

1 數(shù)據(jù)搜集與分析

本研究使用 ISI Web of Science(SCIE、SSCI)核心數(shù)據(jù)集，采用高級檢索，以 TS=("soil food web " OR "detrital food web" OR "belowgroung food web " OR "soil food-web" OR "detrital food-web " OR "belowground food-web " OR "soil foodweb" OR "detrital foodweb " OR "belowground foodweb")作為檢索表達(dá)式，時間為 1989—2018年，共檢索研究類文獻 671篇。本研究采用的CiteSpace V 5.0.R7，是基于結(jié)構(gòu)洞理論、最優(yōu)信息覓食理論、頻率突增算法和網(wǎng)絡(luò)模塊化理論相結(jié)合的可視化分析工具。通過結(jié)合WOS(Web of Science)自帶的檢索分析功能模塊，對土壤食物網(wǎng)的論文數(shù)據(jù)進行文獻計量分析以及數(shù)據(jù)挖掘。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤食物網(wǎng)研究的年度總體發(fā)展趨勢

1992—2018年，Web of Science數(shù)據(jù)庫中有關(guān)土壤食物網(wǎng)的研究性文獻共671篇，且呈逐年增長趨勢(圖1)。圖1統(tǒng)計的年度發(fā)文量表明，國際上土壤食物網(wǎng)研究整體分為3個階段：第一階段，1993—1997年，年發(fā)文量(2～6篇)均少于10篇，屬于研究起步階段；在英國自然環(huán)境委員會和美國科學(xué)基金會于1998和1999年先后啟動了土壤生物學(xué)重大研究計劃的契機下，從1998年開始，土壤食物網(wǎng)研究進入第二階段，年發(fā)文量均超過10篇；2003和2005年德國與中國的基金委員會先后啟動資助了一系列土壤生物學(xué)項目，因此自2005年后土壤食物網(wǎng)研究進入第三階段，即快速增長階段。

圖11989—2018年Web of Science核心合集數(shù)據(jù)庫土壤食物網(wǎng)研究領(lǐng)域發(fā)文量年際趨勢
Fig.1 Research papers of soil food web annual publication trend in the database of Web of Science from 1989-2018

“十一五”以來國內(nèi)資助了一些與土壤生物學(xué)相關(guān)的重大項目，使得我國在土壤食物網(wǎng)研究領(lǐng)域取得了快速發(fā)展，因此關(guān)于我國在這個領(lǐng)域的研究從2005年開始在WOS數(shù)據(jù)庫中才有所記載。2005—2011年處于研究的起步階段，年度發(fā)文量不超過5篇，2012年是研究快速發(fā)展的突變節(jié)點，2015—2018年研究處于穩(wěn)定增長階段，但是年發(fā)文量均<20篇。

2.2 研究作者

發(fā)文量排名前10位的學(xué)者共發(fā)文221篇，占全部作者的33%(表1)。Scheu等[18]主要研究土壤生物降解和養(yǎng)分循環(huán)功能； Bardgett等[19]的研究領(lǐng)域是生物多樣性和生態(tài)功能；Ferris等[20]及Zhang等[21]的研究方向是研究土壤食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和土壤動物。在所有發(fā)文中，F(xiàn)erris等[22]被引量最高，共計540次，在2018年被引量為45次，主要研究線蟲在土壤食物網(wǎng)中的功能作用；Scheu等[23]被引量排名第二，共計219次，2018年被引7次。

表1 土壤食物網(wǎng)研究領(lǐng)域發(fā)文量前10的作者Table 1 Top 10 researchers of number of publications of soil food web.

2.3 收錄期刊

從2009—2018年的共被引期刊分析可知(圖2)，Soil Biology & Biochemistry和Apply Soil Ecology期刊發(fā)表文章的被引率最高，一直處于主流期刊的地位。通過共被引期刊的突出節(jié)點分析表明，高被引文章從生態(tài)學(xué)的主流期刊逐漸過渡到Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America(PNAS)和Global Change Biology(GCB)等期刊。且在近5年發(fā)表文獻中，de Vries 等[24]在PNAS期刊發(fā)表的及Maria等[25]在Global Change Biology期刊發(fā)表的2篇文章被引率最高，分別共計174和100次。

圓圈的大小表示出現(xiàn)頻次的高低，圓圈不同的顏色則是表示不同年度的發(fā)文量；其中粉色外圈，代表該關(guān)鍵詞的中心度即網(wǎng)絡(luò)中節(jié)點在整體網(wǎng)絡(luò)中所起連接作用大小的度量；紅色圓圈表示突變點,連接各圓圈的線的粗細(xì)是關(guān)聯(lián)度，越粗的線兩者關(guān)聯(lián)度越好，連線的顏色表示最早出現(xiàn)聯(lián)系的年份。
The size of the circles indicates key words frequency, larger circle indicates higher frequency; Circle with different colors indicates number of publications annually; Circle with pink rings indicates the centrality of key words；Different colors indicate different research fields；Circle with red rings indicates citation bursts; The thickness of the lines indicates, thicker lines indicate better connections, the color of the lines indicates the earliest year of connection.
圖2 土壤食物網(wǎng)研究領(lǐng)域共被引期刊分析
Fig.2 Co-cited journal analysis in soil food web

2.4 關(guān)鍵詞共線性分析

2.4.11989—1998年研究熱點

從1989—1998年關(guān)鍵詞網(wǎng)絡(luò)圖譜分析可知(圖3(a))，土壤食物網(wǎng)最早涉及的研究方向是土壤食物網(wǎng)對的有機質(zhì)分解和氮礦化功能[26-27]。Swift等[28]和Bardgett等[29]通過研究土壤微生物量與顆粒有機碳轉(zhuǎn)換率的關(guān)系，揭示了微生物的動力學(xué)促進碳循環(huán)的過程，能量是通過微生物吸收碎屑中的碳進入腐生食物網(wǎng)及整個生態(tài)系統(tǒng)[27]。隨著對土壤生物的深入了解，后續(xù)將生態(tài)學(xué)的種群、群落和生態(tài)系統(tǒng)的概念引入土壤食物網(wǎng)研究，揭示了在生態(tài)系統(tǒng)中地上植被與地下生物之間的反饋。

a): (1)動物 Fauna；(2)自上而下 Top down；(3)真菌 Fungi；(4)線蟲 Nematode；(5)氮礦化 Nitrogen mineralization；(6)能量流動 Energy flow；(7)降解 Decomposition；(8)生態(tài)系統(tǒng) Ecosystem；(9)生物多樣性 Biodiversity;(10)群落 Community;(11)生物量 Biomass;(12)生產(chǎn)力 Productivity;(13)生長 Growth;(14)氮 Nitrogen b): (1)管理 Management;(2)成熟度指數(shù) Maturity index;(3)群落 Community;(4)真菌 Fungi;(5)多樣性 Diversity;(6)跳蟲 Collembola;(7)相互作用 Dynamic;(8)生物多樣性 Biodiversity;(9)氮礦化 Nitrogen mineralization;(10)降解 Decomposition;(11)線蟲 Nematode;(12)有機質(zhì) Organic matter;(13)生態(tài)系統(tǒng) Ecosystem;(14)氮 Nitrogen;(15)微生物量 Microbial biomass;(16)群落結(jié)構(gòu) Community structure;(17)碳 Carbon
圖3 1989—2008 年國際學(xué)者發(fā)表的土壤食物網(wǎng)相關(guān)研究論文的關(guān)鍵詞交互網(wǎng)絡(luò)圖譜
Fig.3 Keyword co-occurring networks of soil food web published by international researchers from 1989 to 2008

2.4.21999—2008年研究熱點

與上個10年期相比，1998—2008年(圖3(b))國際學(xué)者對氮礦化以及線蟲的研究熱度仍在持續(xù)且更加深入，如利用線蟲指示整個土壤食物網(wǎng)的狀況[30-31]及生態(tài)服務(wù)功能[32]，探究食細(xì)菌和食真菌線蟲對氮素的礦化功能[33]；隨著16S rDNA測序的分子生物學(xué)技術(shù)發(fā)展，以及穩(wěn)定同位素標(biāo)記方法的創(chuàng)新和脂肪酸研究的深入，碳循環(huán)、土壤微生物及生物多樣性成為新的研究熱點，且研究熱點之間的交互更加緊密。特別是對揭示生物多樣性與氮循環(huán)之間的關(guān)系[28]和動物多樣性對碳及其他元素的循環(huán)的影響[34]進行了深入分析；充分利用通過13C穩(wěn)定同位素標(biāo)記法，探究地下食物網(wǎng)物質(zhì)和能量流動[7, 35]；碳的礦化與固定過程[36]。此外，該時期完善了對除線蟲外其他土壤動物在土壤食物網(wǎng)中的功能研究，如彈尾目昆蟲、蚯蚓等[37-38]。

2.4.32009—2018年研究熱點

從2009—2018期間的關(guān)鍵詞分析可知(圖4)，第一個和第二個10年的熱點仍然被廣泛研究，但是部分熱點的熱度已經(jīng)開始衰退。最近10年國際學(xué)者對生物多樣性和土壤碳的研究增長迅速。

該時期主要是圍繞生物多樣性(biodiversity/diversity)展開研究，與生物多樣性交互研究的關(guān)鍵詞可以大致聚類為3個部分(圖4)。第一個研究熱點表現(xiàn)為生物多樣性(biodiversity/diversity)與動物(soil fauna)、真菌(fungi)、線蟲(nematode)、土壤群落(community/microbial community)的交互研究，國際學(xué)者圍繞如何增強土壤食物網(wǎng)中生物之間的相互關(guān)系提高生物多樣性開展大量工作，如通過室內(nèi)培養(yǎng)特定的土壤動物(蚯蚓、線蟲和螨蟲)模擬土壤食物網(wǎng)絡(luò)，研究土壤動物和土壤生物多樣性的關(guān)系[39-41]；以及結(jié)合穩(wěn)定同位素標(biāo)記和脂肪酸定量方法探究土壤食物網(wǎng)的物質(zhì)流動，從而研究外部因素對地下生物多樣性和網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)的影響[42]。在外部因素方面，主要研究土壤食物網(wǎng)與地上植被群落的反饋作用[43]；氣候變化對土壤食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的影響機制[44]。通過研究生物之間的相互關(guān)系，意識到土壤生物多樣性與土壤食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)中的各個節(jié)點都有著密切的聯(lián)系。

由于農(nóng)業(yè)集約化的管理方式威脅到土壤生物的生存環(huán)境，食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)連通性下降，導(dǎo)致農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)氮磷鉀等元素循環(huán)紊亂，農(nóng)田生產(chǎn)力降低[25]。因此，第二類研究熱點為生物多樣性與農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)(agroecosystem)、管理方式(management)、干擾(disturbance)的交互研究。國際學(xué)者深入研究不同的管理方式對土壤食物網(wǎng)絡(luò)生物區(qū)系、物種豐富度和群落結(jié)構(gòu)的影響過程和機制[45]。現(xiàn)階段，學(xué)者公認(rèn)的集約化管理方式下農(nóng)田的食物網(wǎng)變化趨勢是：真菌占據(jù)主導(dǎo)地位的食物網(wǎng)與細(xì)菌相比更有利于抵御干擾[45]，而集約化管理方式下食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的變化會導(dǎo)致土壤生物群落從真菌主導(dǎo)向細(xì)菌主導(dǎo)的群落結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)移[46-47]不利于土壤的可持續(xù)發(fā)展。

其次，土壤在糧食生產(chǎn)和氣候改善等生態(tài)服務(wù)中占據(jù)重要的中心位置，這些生態(tài)服務(wù)需要依賴于土壤生物的固碳和養(yǎng)分循環(huán)功能。因此，第三類研究熱點表現(xiàn)為生物多樣性與碳(carbon)、有機質(zhì)(organic matter)和氮的礦化(nitrogen mineralization)的交互研究。學(xué)者主要通過研究優(yōu)質(zhì)的管理措施強化土壤食物網(wǎng)功能，提出減少耕作和旋轉(zhuǎn)，秸稈還田，覆蓋農(nóng)作物，整合害蟲和土壤肥力管理[48-50]，消除污水灌溉[51]，外源添加微生物或其他土壤動物[52-53]等措施。

(1)干擾 Disturbance；(2)草地 Grassland；(3)多樣性 Diversity；(4)成熟度指數(shù) Maturity index；(5)代謝足跡 Metabolic footprint；(6)功能多樣性 Functional diversity；(7)線蟲群落 Nematode community；(8)響應(yīng) Response；(9)指標(biāo) Indicator；(10)氣候變化 Climate change；(11)管理 Management；(12)生態(tài)服務(wù) Ecosystem service；(13)氣候變化 Climate change；(14)氮礦化 Nitrogen mineralization；(15)群落結(jié)構(gòu) Community structure；(16)蜱螨 Oribatid mite；(17)種群 Population；(18)線蟲 Nematode；(19)生態(tài) Ecology；(20)相互作用 Dynamic；(21)生物多樣性 Biodiversity；(22)生物量 Biomass；(23)微生物群落 Microbial community；(24)植被生長 Plant growth；(25)植物寄生性線蟲 Plant parasitic nematode；(26)微生物量 Microbial biomass；(27)有機質(zhì) Organic matter；(28)土壤動物 Soil fauna；(29)分解 Decomposition；(30)生物防治 Biological control；(31)群落 Community；(32)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng) Agroecosystem；(33)脂肪酸 Fatty acid；(34)氮 Dynamic；(35)碳 Carbon；(36)同位素標(biāo)記 Stable isotope；(37)微小節(jié)肢動物 Microarthropod；(38)跳蟲 Collembola；(39)真菌 Fungi
圖4 2009—2018年國際學(xué)者發(fā)表的土壤食物網(wǎng)的關(guān)鍵詞交互圖譜
Fig.4 Keyword co-occurring networks of soil food web published by international researchers from 2009 to 2018

近幾年國際上土壤食物網(wǎng)研究出現(xiàn)新的熱點(表2)，一方面是氣候變化(climate change)已經(jīng)持續(xù)4年成為土壤食物網(wǎng)研究的新熱點。主要集中在土壤食物網(wǎng)對氣候變暖[54]和干旱洪澇等極端氣候[55-57]的響應(yīng)，以及土壤生物對氣候變化的適應(yīng)和反饋機制研究。例如，有研究表明，全球氣候變化可能促進植物群落更快地演化，改變凋落物的質(zhì)量和數(shù)量，進而影響地下食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)和功能[58]；氣溫升高會加速土壤異養(yǎng)呼吸及CO2的排放，對氣候變暖產(chǎn)生正反饋[59]；在干旱條件下，干旱區(qū)域的土壤硝化細(xì)菌和反硝化細(xì)菌數(shù)量隨干燥度指數(shù)增加而增加，而在季度干旱區(qū)域土壤微生物多樣性劇烈下降[60]。結(jié)合全球變化的土壤生態(tài)系統(tǒng)優(yōu)化管理能夠為可持續(xù)利用提供重要的理論基礎(chǔ)[15]。另一方面，由于分子生物學(xué)研究技術(shù)快速發(fā)展，高通量測序方法的更新?lián)Q代日益成熟，使土壤生物的分類發(fā)生了快速而根本性的變化[58]，加強了學(xué)者對細(xì)菌(bacteria)、真菌(fungi)、微生物群落(microbial community)、土壤動物(fauna)和功能多樣性(function diversity)的研究；同時也表明土壤食物網(wǎng)研究開始從單一的營養(yǎng)級過渡到多個營養(yǎng)級的研究。現(xiàn)階段的土壤生物研究的快速發(fā)展為土壤食物網(wǎng)的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)完善和功能研究提供了可行性的前提。

3 總 結(jié)

隨著土壤生態(tài)學(xué)研究的蓬勃興起，土壤食物網(wǎng)研究在理論、方法及內(nèi)容拓展上取得較大進展。結(jié)果表明，1990年土壤食物網(wǎng)研究開始起步，著重對土壤種群和群落進行研究；2005年后土壤食物網(wǎng)研究呈現(xiàn)迅速發(fā)展態(tài)勢，土壤生物群落結(jié)構(gòu)以及功能研究更加全面，對氮素礦化以及線蟲的研究深度加強；2009年后，伴隨著分子技術(shù)和學(xué)科交互(網(wǎng)絡(luò)分析方法)的發(fā)展和普及，研究變化趨勢加快，從小尺度的土地管理轉(zhuǎn)變?yōu)闅夂蜃兓瘜ν寥朗澄锞W(wǎng)的影響研究；從單一的營養(yǎng)級或生物的研究轉(zhuǎn)化成多個營養(yǎng)級或生物交互研究；從固碳和氮素循環(huán)功能研究轉(zhuǎn)化為功能多樣性研究；從種群到基因和蛋白水平的研究。未來若干年土壤食物網(wǎng)的重點研究領(lǐng)域及發(fā)展方向有如下幾個方面：1)研究土壤食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)、功能及提升其穩(wěn)定性和恢復(fù)力的調(diào)控機制；2)研究不同類型土壤食物網(wǎng)與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的關(guān)系機制；3)建立土壤食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和功能演替的原位長期生態(tài)監(jiān)測站點及監(jiān)測網(wǎng)絡(luò)。最終維護土壤健康，促進土壤生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)利用。

表2 2009—2018 年國際學(xué)者發(fā)表的土壤食物網(wǎng)的突現(xiàn)關(guān)鍵詞圖譜Table 2 Burst keywords of soil food web published by international researchers from 2009 to 2018