不同類(lèi)型秈稻區(qū)對(duì)雜交秈稻性狀的影響

于 洋 陳建云 張江麗 普世皇 金壽林 張 亮 張春龍 文建成*

(1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué) 稻作研究所，昆明 650201; 2.云南禾樸農(nóng)業(yè)科技有限公司，昆明 650000)

中國(guó)是世界上的水稻生產(chǎn)大國(guó)，播種面積遼闊，稻作生態(tài)類(lèi)型多樣。不同類(lèi)型水稻品種適應(yīng)不同稻作區(qū)，通常北方以粳稻為主，南方以秈稻為主。種植稻區(qū)的環(huán)境溫度、海拔和緯度等條件差異都明顯影響水稻農(nóng)藝性狀變化[1-8]和稻米品質(zhì)性狀變化[9-13]。為了便于水稻的生產(chǎn)和應(yīng)用，依據(jù)地區(qū)生態(tài)氣候條件、耕作制度和稻種類(lèi)型等將全國(guó)劃分為12個(gè)稻作區(qū)[14]，新品種能否適宜種植需要通過(guò)相應(yīng)生態(tài)區(qū)域的試驗(yàn)評(píng)價(jià)。所以，在中國(guó)稻作生態(tài)類(lèi)型豐富多樣的背景下，開(kāi)展生態(tài)區(qū)域適應(yīng)性試驗(yàn)是決定新品種區(qū)域化布局的重要手段。

云南省是我國(guó)秈粳稻兼重的省份之一，在海拔 2 750 m 以下均有水稻種植，形成熱帶、亞熱帶和溫帶等多種氣候類(lèi)型的稻作區(qū)[15-16]。云南省粳稻分布主要在海拔1 500 m及以上的壩子和山區(qū)，而秈稻分布主要在1 500 m以下的河谷流域。在區(qū)域試驗(yàn)上，粳稻設(shè)置為高寒組(海拔1 850 m以上)和溫帶組(海拔1 500～1 850 m)，秈稻只設(shè)為一個(gè)組別。就云南秈稻種植區(qū)而言，在海拔跨度約1 500 m范圍內(nèi)，存在3類(lèi)不同稻作區(qū)，即海拔1 100 m以下的雙季秈稻稻作區(qū)(雙季稻區(qū))、1 100～1 400 m的單季秈稻稻作區(qū)(單季稻區(qū))和1 400～1 500 m的秈粳稻交錯(cuò)稻作區(qū)(交錯(cuò)區(qū))[17]。也就是說(shuō)，秈稻品種要在云南省通過(guò)省審定，必須在不同的3類(lèi)秈稻區(qū)都具有良好的綜合表現(xiàn)。

水稻品種在不同稻作區(qū)具有一定適應(yīng)性，而且可通過(guò)一系列分析方法來(lái)評(píng)價(jià)，采用DT OPSIS 對(duì)水稻新品種綜合評(píng)價(jià)[18]，采用AMMI 模型及線性回歸模型可評(píng)價(jià)品種穩(wěn)定性和適應(yīng)性[19-20]，秩次分析法[21]、變異系數(shù)分析法[22]、高穩(wěn)系數(shù)法可權(quán)衡品種的高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)性[23]。多數(shù)分析方法是利用產(chǎn)量或者少數(shù)性狀評(píng)價(jià)水稻新品種在不同稻區(qū)的高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)性。特有性簡(jiǎn)約性分析法(PAE)是生物地理學(xué)的分析方法，借助簡(jiǎn)約性分析原理和計(jì)算方法，建立分布區(qū)之間的PAE分支圖，表達(dá)分布區(qū)之間的關(guān)系。目前，關(guān)于秈稻品種在云南省不同類(lèi)型秈稻區(qū)是否具有趨同性變化的研究更鮮有報(bào)道。本研究以40個(gè)雜交秈稻組合為試材，設(shè)置3個(gè)不同類(lèi)型秈稻區(qū)，測(cè)定云南省3個(gè)不同類(lèi)型秈稻區(qū)雜交秈稻的農(nóng)藝和病害性狀的變化，旨在利用特有性簡(jiǎn)約性分析方法分析不同稻作區(qū)對(duì)秈稻綜合性狀的影響，以期為云南省開(kāi)展水稻生態(tài)育種、區(qū)域試驗(yàn)和品種審定提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料共計(jì)40個(gè)秈稻雜交組合材料，均由云南農(nóng)業(yè)大學(xué)稻作研究所提供。2014年種植20個(gè)雜交組合編號(hào)為1401～1420，2015年種植秈稻雜交組合編號(hào)為1501～1520。

2014年種植在云南省雙季秈稻區(qū)德宏州芒市(海拔920 m，年均溫19.8 ℃)、單季秈稻區(qū)文山州文山市(海拔1 240 m，年均溫17.2 ℃)和秈粳稻交錯(cuò)區(qū)曲靖市羅平縣(海拔1 480 m，年均溫15.1 ℃)。2015年種植在雙季稻區(qū)芒市、單季稻區(qū)紅河州彌勒市(海拔1 200 m，年均溫18.4 ℃)和秈粳稻交錯(cuò)區(qū)羅平縣。

播種期4月上旬，移栽秧齡雙季稻區(qū)約30 d，單季稻區(qū)約35 d，秈粳稻交錯(cuò)區(qū)約40 d。種植按隨機(jī)區(qū)組排列，單穴單苗，株距16.0 cm，行距26.0 cm，每小區(qū)6.67 m2，2次重復(fù)，周?chē)N植保護(hù)行。試驗(yàn)田前作為小春作物，肥力均勻，全生育期不防治病害，其他管理與當(dāng)?shù)卮筇锷a(chǎn)一致。

1.2 主要性狀及其分級(jí)

調(diào)查不同稻區(qū)各雜交組合的主要農(nóng)藝性狀和田間抗病性，包括全生育期，d；田間株高，cm；有效穗，穗/株；穗長(zhǎng)，cm；穗實(shí)粒數(shù)，粒；穗總粒數(shù)，粒；結(jié)實(shí)率，%；稻谷產(chǎn)量，kg/m2。以及葉瘟病、穗莖瘟、白葉枯病和紋枯病的田間發(fā)病率。對(duì)各個(gè)性狀進(jìn)行分級(jí)便于開(kāi)展綜合評(píng)價(jià)(表1)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

平均值計(jì)算在Excel上完成，不同類(lèi)型秈稻區(qū)的組合農(nóng)藝性狀平均值的差異性分析在DPS軟件上完成。基于各性狀分級(jí)的數(shù)據(jù)基礎(chǔ)，采用PAST軟件對(duì)不同類(lèi)型秈稻區(qū)種植組合農(nóng)藝和抗病性狀進(jìn)行簡(jiǎn)約性分析和作圖。

表1 40個(gè)秈稻雜交組合材料主要農(nóng)藝和抗病性狀的分級(jí)Table 1 Description of the main agronomic and disease resistance traits for 40 indica hybrid rices

2 結(jié)果與分析

2.1 不同類(lèi)型秈稻區(qū)秈稻雜交組合的農(nóng)藝性狀

對(duì)連續(xù)2年在云南省3個(gè)不同類(lèi)型秈稻區(qū)種植的40個(gè)秈稻雜交組合的8種農(nóng)藝性狀進(jìn)行分析，結(jié)果表明，秈稻雜交組合在不同類(lèi)型稻區(qū)的農(nóng)藝性狀差異顯著(表2)。

生育期和單位面積有效穗對(duì)不同類(lèi)型秈稻區(qū)環(huán)境變化的響應(yīng)，表現(xiàn)為交錯(cuò)區(qū)>單季稻區(qū)>雙季稻區(qū)秈稻，3個(gè)稻區(qū)間雜交組合性狀差異極顯著。在交錯(cuò)區(qū)，秈稻雜交組合生育期較單季多5.2 d；而單季稻區(qū)又較雙季稻區(qū)雜交組合多19.0 d。

株高、穗長(zhǎng)、穗總粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重和產(chǎn)量6個(gè)性狀對(duì)不同類(lèi)型秈稻區(qū)環(huán)境變化的響應(yīng)與前2個(gè)性狀相反，表現(xiàn)為雙季稻區(qū)>單季稻區(qū)>交錯(cuò)區(qū)秈稻。雙季稻區(qū)雜交組合的株高123.7 cm、穗長(zhǎng)26.5 cm、穗總粒數(shù)197.7粒/穗、結(jié)實(shí)率67.6%、千粒重26.9 g和產(chǎn)量0.8 kg/m2都分別高于交錯(cuò)區(qū)的92.5 cm、22.1 cm、135.2 粒/穗、50.1%、23.8 g和0.55 kg/m2，所有差異都達(dá)極顯著水平。

表2 不同類(lèi)型秈稻區(qū)秈稻雜交組合農(nóng)藝性狀的平均值Table 2 Average values of agronomic traits of indica hybrid rices at different types of indica planting regions

注：DS，雙季秈稻區(qū)；OS，單季秈稻區(qū)；CS，秈粳稻交錯(cuò)區(qū)。表中同行不同的字母代表達(dá)到0.01%的顯著水平。下同。

Note: DS, double-seasonindicaregion; OS, one-seasonindicaregion; CS,indica-japonicacrosses region. Values within same row followed by the same letter are not significantly different at the 0.01 probability level. The same below.

總體上，不同秈稻雜交組合在雙季稻區(qū)表現(xiàn)為生育期短、有效穗少、植株高、穗子長(zhǎng)、結(jié)實(shí)率高、產(chǎn)量高和粒重重的特點(diǎn)，在秈粳交錯(cuò)區(qū)表現(xiàn)為生育期長(zhǎng)、有效穗多、植株矮、穗子短、結(jié)實(shí)率低、產(chǎn)量低和粒重輕的特點(diǎn)，而在單季稻區(qū)的表現(xiàn)則居于兩者間。

2.2 不同類(lèi)型秈稻區(qū)秈稻雜交組合的病害發(fā)生頻率

統(tǒng)計(jì)3個(gè)不同類(lèi)型秈稻區(qū)種植的40個(gè)秈稻雜交組合4種病害發(fā)生，結(jié)果表明，秈稻雜交組合發(fā)病情況在不同類(lèi)型稻作區(qū)差異顯著(表3)。

葉瘟病發(fā)病率，在3個(gè)不同類(lèi)型區(qū)均在3級(jí)及以下，其中發(fā)病率3級(jí)的雜交組合占組合總數(shù)比例，在單季稻區(qū)，雙季稻區(qū)和交錯(cuò)區(qū)分別為92.5%， 87.5%和67.5%。

穗頸瘟病發(fā)病率，在單季稻區(qū)均為5級(jí)及以下，發(fā)病5級(jí)的雜交組合占比為45%；在雙季稻區(qū)和秈粳交錯(cuò)區(qū)為3～9級(jí)，在雙季稻區(qū)發(fā)病5、7和9級(jí)的雜交組合占比分別為27.5%、32.5%和20.0%；在交錯(cuò)區(qū)占比分別為20.0%、15.0%和40.0%。

紋枯病發(fā)病率，在單季稻區(qū)都是5級(jí)以下，發(fā)病5級(jí)的雜交組合占比為17.5%；在雙季稻區(qū)和秈粳交錯(cuò)區(qū)雜交組合都在3～7級(jí)；在雙季稻區(qū)，發(fā)病5和7級(jí)的雜交組合占比分別為32.5%和5.0%；交錯(cuò)區(qū)分別為10.0%和2.5%。

白葉枯病發(fā)病率，在交錯(cuò)區(qū)發(fā)生為3級(jí)以下，發(fā)病3級(jí)的雜交組合占比為50.0%；雙季稻區(qū)，發(fā)病3、5和7級(jí)的雜交組合占比分別為40.0%、7.5%和5.0%；單季稻區(qū)，發(fā)病3和5級(jí)的雜交組合分別有57.5%和5.0%。

總體上，在雙季秈稻區(qū)，穗頸瘟、紋枯病和白葉枯病3個(gè)病害發(fā)病都嚴(yán)重；在交錯(cuò)區(qū)，穗頸瘟和紋枯病2個(gè)病害發(fā)病嚴(yán)重；單季秈稻區(qū)，4種病害的發(fā)病均較輕。

表3 不同類(lèi)型秈稻區(qū)40個(gè)秈稻雜交組合病害的發(fā)生頻率Table 3 Variaion of disease incidence for 40 indica hybrid rices at different types of indica planting regions

2.3 不同類(lèi)型秈稻區(qū)秈稻雜交組合的綜合表現(xiàn)

基于農(nóng)藝、經(jīng)濟(jì)和病害性狀分級(jí)數(shù)據(jù)，對(duì)3個(gè)不同類(lèi)型秈稻區(qū)的40個(gè)秈稻雜交組合分析，結(jié)果顯示，不同類(lèi)型秈稻區(qū)的雜交組合的綜合表型多數(shù)呈現(xiàn)連續(xù)分布(圖1和圖2)。2014年的20個(gè)秈稻雜交組合(圖1)，在交錯(cuò)區(qū)，除2個(gè)組合C1407和C1409外，其他18個(gè)雜交組合出現(xiàn)聚集分布，有90.0%(18/20)的雜交組合聚集在一起。在雙季稻區(qū)，9個(gè)雜交組合呈連續(xù)分布，占比為45.0%(9/20)，有10個(gè)與單季稻區(qū)的組合聚集在一起，有1個(gè)與交錯(cuò)區(qū)的組合聚集在一起。單季稻區(qū)19個(gè)，雙季稻區(qū)的10個(gè)和交錯(cuò)區(qū)的2個(gè)雜交組合聚集成一個(gè)大的雜交組合群體。在單季稻區(qū)，僅有1個(gè)雜交組合B1402與交錯(cuò)區(qū)的組合聚集。

2015年種植的20個(gè)秈稻雜交組合(圖2)，在交錯(cuò)區(qū)，除3個(gè)雜交組合C1505、C1506和C1510外，其他17雜交組合聚集在一起，占雜交組合總數(shù)的85.0%(17/20)。在雙季稻區(qū)，14個(gè)雜交組合聚集分布，占比為70.0%(14/20)。雙季稻區(qū)的6個(gè)雜交組合與在單季稻區(qū)的雜交組合聚集在一起。單季稻區(qū)的20個(gè)雜交組合與雙季稻區(qū)的6個(gè)雜交組合聚集成一個(gè)大的雜交組合群體。

綜合來(lái)看，2年結(jié)果變化趨勢(shì)一致，不同類(lèi)型秈稻區(qū)的雜交組合多數(shù)的表型按照種植秈稻區(qū)聚集在一起，尤其是種植在交錯(cuò)區(qū)的表現(xiàn)最為明顯。綜上所述，雙季稻區(qū)和交錯(cuò)區(qū)2個(gè)種植地區(qū)對(duì)秈稻性狀有顯著的影響，但是，篩選出同時(shí)在這2個(gè)稻區(qū)種植都表現(xiàn)優(yōu)良的雜交組合有一定的難度，在單季稻區(qū)種植雜交組合的性狀變化與雙季稻區(qū)相似。

A1401～A1420，秈稻雜交組合1401～1420種植于雙季秈稻區(qū)的編號(hào)；B1401～B1420, 秈稻雜交組合1401～1420種植于單季秈稻區(qū)編號(hào)；C1401～C1420, 秈稻雜交組合1401～1420種植于秈粳交錯(cuò)區(qū)的編號(hào)。下同。
A1401-A1420， the 20indicahybrid rices are planted at double-seasonindicaregion; B1401-B1420， the 20indicahybrid rices are planted at one-seasonindicaregion; C1401-C1420， the 20indicahybrid rices are planted atindica-japonicacross region. The sames below.
圖1 2014年20個(gè)秈稻雜交組合的12個(gè)性狀在不同類(lèi)型稻作區(qū)的簡(jiǎn)約性分析
Fig.1 Parsimony analysis of 12 traits of 20indicahybrid rices at three different types ofindicaplanting regions in 2014

圖2 2015年在3個(gè)不同類(lèi)型稻作區(qū)種植20個(gè)雜交秈稻雜交組合的12個(gè)性狀的簡(jiǎn)約性分析
Fig.2 Parsimony analysis of 12 traits of 20indicahybrid rices at different types ofindicaplanting regions in 2015

3 討論與結(jié)論

對(duì)3個(gè)不同類(lèi)型秈稻區(qū)的40個(gè)雜交秈稻雜交組合農(nóng)藝性狀和病害性狀綜合表現(xiàn)分析，結(jié)果表明，多數(shù)雜交組合的綜合表型按照不同種植秈稻區(qū)聚集在一起，交錯(cuò)區(qū)的表現(xiàn)最明顯，2年87.5%(35/40)的雜交組合聚集，單季稻區(qū)75.0%(30/40)的雜交組合聚集，雙季稻區(qū)57.5%(23/40)的雜交組合聚集。40個(gè)雜交組合中，雙季稻和單季稻區(qū)各有1個(gè)雜交組合的綜合表型在交錯(cuò)區(qū)聚集，占比僅為2.5%(1/40)，而雙季稻區(qū)有16個(gè)雜交組合的綜合表型單季稻區(qū)聚集，占比為40.0%(16/40)。因此，交錯(cuò)區(qū)和雙季稻或單季稻區(qū)篩選到綜合表現(xiàn)優(yōu)良的雜交組合的比率僅為2.5%，在雙季稻和單季稻區(qū)篩選到表現(xiàn)都優(yōu)良的組合占比為40.0%(16/40)。按目前云南省水稻區(qū)域試驗(yàn)管理辦法，在云南不同3個(gè)類(lèi)型秈稻區(qū)只設(shè)置1個(gè)組別的秈稻區(qū)域試驗(yàn)，很難篩選出同時(shí)適宜交錯(cuò)區(qū)和雙季稻區(qū)推廣的優(yōu)良雜交組合。云南地處低緯高原，垂直氣候分布差異明顯，單、雙季稻區(qū)和交錯(cuò)區(qū)在氣候條件和土壤組成上差異明顯，在水稻種植季節(jié)氣候主要受印度洋暖濕氣流影響，如遇到連續(xù)陰雨天氣，隨海拔升高“一雨成秋”的特點(diǎn)越明顯，從雙季稻、單季稻到秈粳交錯(cuò)區(qū)降溫也更加明顯。單、雙季稻區(qū)土壤多為赤紅壤，稻田多為淹育性沖積土，交錯(cuò)區(qū)土壤多為山地土壤，稻田多為潴育性湖積土[24]。也有研究表明，中國(guó)4個(gè)不同緯度水稻種植區(qū)對(duì)水稻抽穗期到成熟期的農(nóng)藝性狀存在顯著的影響，一些品種在4種環(huán)境中表現(xiàn)出極大差異，很難選出4個(gè)環(huán)境中表現(xiàn)穩(wěn)定的優(yōu)良品種[25]。水稻的許多重要性狀同時(shí)受遺傳和環(huán)境條件的影響，所以不同種植區(qū)域環(huán)境條件對(duì)產(chǎn)量、品質(zhì)和抗逆性等都有影響[26-28]。

對(duì)3個(gè)不同類(lèi)型秈稻區(qū)種植40個(gè)雜交秈稻雜交組合病害發(fā)生頻率統(tǒng)計(jì)顯示，在雙季稻區(qū)，穗頸瘟、紋枯病和白葉枯的發(fā)病嚴(yán)重， 這3種病害發(fā)病5級(jí)以上的雜交組合分別為32、15和5個(gè)，占比例分別為80.0%(32/40)、37.5%(15/40)和12.5%(5/40)。在交錯(cuò)區(qū)，穗頸瘟和紋枯病發(fā)病嚴(yán)重，這2種病害發(fā)病在5級(jí)以上的雜交組合分別為30和5個(gè)，占比分別為75.0%(30/40)和12.5%(5/40)。相比較而言，單季稻區(qū)，雜交組合這4種病害上發(fā)病較輕。這與云南省水稻生產(chǎn)實(shí)踐是吻合的，雙季稻區(qū)地處于亞熱帶河谷，高溫、雨水多和濕度大的環(huán)境條件容易誘發(fā)穗頸瘟和紋枯病，交錯(cuò)區(qū)地處于云南省高原壩子，容易受到陰雨低溫天氣影響誘發(fā)穗頸瘟和紋枯病。有研究表明，在雨水多、土壤肥力好的雙季秈稻區(qū)稻瘟病、紋枯病和白葉枯病發(fā)病率高，而氣候涼爽雨水較多的云南和貴州兩省秈梗交錯(cuò)區(qū)容易發(fā)生稻瘟病和紋枯病[29]。不同稻作區(qū)的發(fā)病率差異，除了受氣象條件的影響，不同水稻品種攜帶的相關(guān)抗病基因也是一個(gè)重要原因。抗水稻條紋枯病基因Stv-bi、抗稻瘟病基因Pigm和抗白葉枯病基因Xa23被廣泛應(yīng)用于水稻抗病育種[30-32]。