若爾蓋高原濕地木里苔草生理生態特征對水深梯度的響應

董李勤,楊 文,姚鵬舉,2,王洪軍,王妍方,張 昆,4,*

1 西南林業大學地理與生態旅游學院, 昆明 650224 2 玉溪師范學院地理與國土工程學院，玉溪 653100 3 四川若爾蓋濕地國家級自然保護區管理局,阿壩 624000 4 西南林業大學國家高原濕地研究中心，昆明 650224

1 研究背景

濕地生態系統是一個發育于水、陸過渡地帶的復雜系統。水文過程在濕地的形成、發育、演替甚至消亡的全過程中都起著直接而重要的作用[1]。濕地水文情勢的改變是濕地退化的重要原因[2],而在濕地的發育演化過程中,水文過程與生態過程的相互作用和相互影響,是其重要的基礎和依存條件[3],地表積水水深變化等都會直接影響濕地植物優勢種群結構的演替[4]。

青藏高原素稱地球的“第三極”,其獨特的“高”、“寒”自然條件決定了高原生態系統的脆弱性,環境微小波動也會在生態系統產生強烈響應[5],導致高原生態系統的格局與過程發生改變[6]。位于青藏高原東緣的若爾蓋沼澤是世界上海拔最高的沼澤濕地,也是我國面積最大、分布最集中的沼澤濕地分布區[7]。近年來,若爾蓋高原沼澤濕地景觀格局發生了顯著變化,沼澤面積大幅減少,沼澤化草甸趨于破碎[8]。這種沼澤濕地演變主要受到來自自然-人為雙重作用下的氣候與水文因素的共同影響。

木里苔草(Carexmuliensis),為多年生莎草科苔草屬植物,也是若爾蓋高原濕地分布較廣的典型的沼生植物,濕地植物對水深變化的響應,是濕地生態水文學的重要研究方向,目前已有的研究主要集中在小葉章、菖蒲、竹葉眼子菜和烏拉苔草以及灰化苔草等濕地植物的生長規律和形態學特征方面[9-11],而針對木里苔草生理生態特征與水深關系的研究較少[12]。本文選取若爾蓋高原沼澤濕地為研究區,選擇典型濕地植被木里苔草作為研究對象,重點圍繞植被株高、葉長和葉寬等生態指標,葉綠素含量和葉氮變化等生理指標對水深的響應進行研究,揭示濕地植被生理生態特征對對水深條件的響應,為若爾蓋濕地保護和恢復提供理論與實踐依據。

2 實驗設計及研究方法

2.1 研究區概況

圖1 若爾蓋濕地示意圖Fig.1 Location of Zoige plateau wetland

若爾蓋縣位于四川省西北部,地處青藏高原東北部的若爾蓋高原上,地理位置介于東經102°08′—103°39′,北緯32°56′—34°19′范圍內。在行政上與瑪曲縣、碌曲縣、若爾蓋縣、阿壩縣和紅原縣相鄰(圖1)。

實驗地點位于四川阿壩若爾蓋縣濕地國家級自然保護區管理局內,以若爾蓋高原濕地典型濕地植物木里苔草為研究對象,在發育完好的木里苔草群落里選取木里苔草為取樣對象,為滿足試驗要求,需要對若爾蓋木里苔草進行取樣地選樣,考慮到在自然條件下苔草生長高度不一,需對木里苔草進行統一高度的修剪,高度統一為5cm,達到試驗要求。

2.2 實驗設計方法

實驗在植物生長季節(7月份到10月份)進行,整個實驗持續91天。在實驗地點以試驗處理單元規格為200cm×200cm,總控制試驗占地100m2考慮到木里苔草的生長特征,水深梯度設置為-5cm、-3.5cm、0cm、8cm和22cm五個處理,分別以H- 5、H- 3.5、H0、H8、H22來表示,在實驗地點設置50cm×50cm樣方,重復樣方3個。每個處理單元均由生態木箱和生態防滲膜構成(圖2)。

圖2 木里苔草對水位變化響應機制及生態適應控制實驗方案設置Fig.2 Carex muliensis response mechanism and ecological adaptive control to water level change experimental project Settings

2.3 數據處理方法

在每個樣方中選取木里苔草植株長勢較好的葉片,每個處理組分別隨機選取6個葉片用直尺測量株高和葉長,游標卡尺測量葉寬,每一周(7d)測一次；同時,使用養分測速儀測量葉綠素含量和葉氮含量,共測量了13周(W1—W13)由于A5的木里苔草在生長季節初期位于水下不利于測量,且在第11周植物基本停止生長,所以最終選擇W1—W10這一時間段內的株高、葉長、葉寬、葉綠素和葉氮數據進行分析。

數據用SPSS 24.0軟件的單因素方法分析方法(one way ANOVA)進行分析,處理間采用Duncan多重比較法進行比較,顯著水平為0.05,作圖軟件為Sigmaplot 12.5。

3 木里苔草生理生態特征對水深梯度的響應

3.1 株高對水深梯度的響應

由圖3可以看出, 8cm水深處理的株高顯著高于其他處理,但增長趨勢基本和22cm水深處理保持一致,且越到后期差異越明顯。初期生長階段,22cm水深處理的株高最小,為22cm<0cm<-5cm<-3.5cm<8cm,但很快超過了0cm、-3.5cm和-5cm的處理,并與8cm水深處理的株高生長趨勢保持一致。且在木里苔草生長過程中,8cm水深的株高生長與0cm、-3.5cm和-5cm的處理存在極顯著的差異(P<0.001),0cm水深與22cm水深處理下的株高生長差異達到顯著水平,其余水深條件下木里苔草株高生長差異不顯著(表1)。

表1 不同水深梯度下木里苔草株高多重比較

* 表示在0.05水平上顯著相關；** 表示在0.01水平上極顯著相關;H- 5:-5cm水位；H- 3.5:-3.5cm水位；H0: 0cm水位；H8: 8cm水位；H22: 22cm水位

圖3 不同水深梯度下木里苔草株高變化 Fig.3 Plant height change of Carex muliensis under different water levelsH- 5:-5cm水位；H- 3.5:-3.5cm水位；H0: 0cm水位；H8: 8cm水位；H22: 22cm水位;W1—W12表示第一周到第十二周

此外,在各個水深條件下木里苔草的株高增長量隨著生長季節的延續逐漸變慢,其中0cm水深的株高增長量較均勻緩慢,而8cm水深的株高增長速度和枯萎速度都較快。-5cm、-3.5cm和0cm水深下的木里苔草前期生長較平穩,其中,-5cm水深和0cm水深下的木里苔草生長從第七周開始枯萎,-3.5cm水深和8cm水深下的木里苔草生長從第9周開始枯萎,而22cm水深下的木里苔草株高增長量比較平穩,且枯萎較晚(圖4)。對不同時期的木里苔草在不同水深梯度下的株高增長量分析可知,在整個生長季,木里苔草在深水深(8cm和22cm)一直保持較好的增長趨勢,在0cm和-3.5cm水深下生長情況區別不大,生長情況最差的是-5cm水位。可見,水深對木里苔草株高的生長影響較大,且深水位下株高最高。

圖4 不同水深梯度下木里苔草株高增量變化Fig.4 Plant height growth of Carex muliensis under different water levels

3.2 葉長對水深梯度的響應

由圖5可以看出,8cm水深處理的葉長顯著高于其他處理,但增長趨勢基本和其他水深處理保持一致。初期生長階段,22cm水深處理的葉長最小,為22cm<8cm<-3.5cm<0cm<-5cm,但從第三周開始,生長加快,逐漸超過其他水深下葉長的增長速度。而在生長前期,以-5cm和-3.5cm水深下平均葉長較長,葉片也最先枯萎,22cm下的木里苔草枯萎最晚,而0cm水深下的木里苔草生長最為緩慢(圖6)。

圖5 不同水深梯度下木里苔草葉長變化 Fig.5 Leaf length change of Carex muliensis under different water levels

3.3 葉寬對水深梯度的響應

由圖7可以看出,木里苔草葉寬對水深梯度的變化并不敏感,且22cm水深下植物在初期生長緩慢,從第四周起生長速度才加快,逐漸超過-5cm和-3.5cm水深下的葉寬。而-5cm、-3.5cm、0cm和8cm水深下木里苔草葉寬生長速度均較為平緩,且葉片在不同水深下的總體寬度呈8cm>0cm>-5cm>-3.5cm生長趨勢。

而且,木里苔草的葉寬增長量在各個水深梯度下不均勻,其中,-5cm水深、-3.5cm水深、0cm水深和8cm水深下的木里苔草生長從第七周開始枯萎,而22cm水深下的木里苔草葉寬增長量比較平穩,且枯萎較晚(圖8)。

3.4 葉綠素對水深梯度的響應

在整個生長季,木里苔草葉綠素平均含量為22cm<-3.5cm<0cm<-5cm<8cm,其中以8cm水位下葉綠素含量變化最大,且平均葉綠素含量最高,為16.46SPAD；不同水位梯度下的不同時期,其葉綠素含量出現了不同的變化特征,其中0cm水位葉綠素含量在整個生長季變化幅度最小(圖9)；此外,生長初期,0cm水位木里苔草葉綠素含量最高,而8cm水位下含量偏小,22cm水位葉綠素含量由于在初期植物葉片在水面下而未能測得數據；在生長中期(W6),各個水位葉綠素含量水平趨于一致,在14.31SPAD左右；生長末期,8cm水位下葉綠素含量逐漸達到最高(圖10)。

圖6 不同水深梯度下木里苔草葉長增長量變化Fig.6 Leaf growth variation of Carex muliensis under different water levels

圖7 不同水深梯度下木里苔草葉寬變化 Fig.7 Leaf width change of Carex muliensis under different water levels

圖8 不同水深梯度下木里苔草葉寬增量變化Fig.8 Leaf width increment of Carex muliensis under different water levels

圖9 不同水深梯度下木里苔草生長季節葉綠素含量變化 Fig.9 The chlorophyll content variation of Carex muliensis under different water gradient in the growth season

3.5 葉氮對水深梯度的響應

作為植物生長的必需元素之一,氮的有效性對植物生長能力的限制較強,同時也是植物生長和光合代謝的關鍵。木里苔草在整個生長季不同水位梯度下的不同時期,其葉氮含量出現了不同的變化特征,平均含量為22cm<-3.5cm<-5cm<0cm<8cm,其中以8cm水位下葉氮含量變化幅度最大,且平均葉氮含量最高,為1.18mg/g(圖11)；在生長初期,以0cm水位木里苔草葉氮含量最高,隨著植物生長進入中期,各個水位葉氮含量水平趨于一致,到了生長末期,8cm水位下葉綠素含量最高(圖12)。

3.6 生物量對水深梯度的響應

通過對不同水深梯度處理下木里苔草的鮮重、干重和干鮮比進行方差分析,結果表明：木里苔草的鮮重、干重和干鮮比收到不同水深梯度處理的影響,8cm水深下的鮮重、干重和干鮮比都明顯高于其他水深,0cm水位下的木里苔草鮮重、干重都最低,-3.5cm水深下的干鮮比最低(圖13,14)。

4 結論與討論

4.1 討論

在濕地生態系統形成、維持、保護和恢復中,濕地水文是最關鍵的因素。水是濕地生態系統的基本生態因子和主要控制因子,地表積水水位變化等都會直接影響濕地植物優勢種群結構的演替[4]。同時,植物也可以對水位變化作出積極的響應,維持植株正常生長[13]。因此,在木里苔草保護和恢復過程中,維持適合植物生長的水位條件,對木里苔草的良好生長和快速恢復都非常重要。在木里苔草生長初期,淹水深度過高會抑制其生長,在植物生長過程中,適當的干旱或者淹水都會促進植物生長,其中以8cm水位下植物生長狀況最好。從不同水深梯度下木里苔草株高、葉長和葉寬的生長趨勢可知,株高變化最為顯著,規律性也最強,株高增長量在積水環境下(8cm和22cm)更加明顯；而葉長的變化規律又有所不同,適當的干旱和淹水條件下其葉長增長量都顯著高于0cm水位,且22cm深水位條件在生長初期會抑制葉片生長,在生長后期會延遲枯萎,8cm水位下的葉長生長最好；此外,葉寬變化顯著性最差,特別是葉寬增長量在不同時期的規律性不強,這與木里苔草在整個生長季株高變化較大,而葉寬變化較小有一定的關系,也與葉寬測量過程中易出現誤差有關。

葉綠素含量作為衡量植物光合作用的重要指標,其含量多少能夠直接衡量植物的光合作用強度[14],水深會直接影響葉綠素的變化,而積水環境對某些濕地植物的葉綠素含量起到增加的作用[15]；同樣地,作為植物生長的必需元素之一,氮的有效性對植物生長能力的限制較強,同時也是植物生長和光合代謝的關鍵[16]。植物葉綠素和葉氮在積水環境下,相比干旱脅迫都更利于其增加,因此,最高值均出現在8cm水位條件下。

生物量和干鮮比作為植物生長狀況的重要指標,不僅可以表征植物物質積累的能力,還能反映水分條件對植物的影響。已有實驗表明,淹水深度和干旱條件都會對生物量產生較大的影響[17-19],長期的干旱環境會造成苔草葉片生理過程的損壞,降低苔草生物量[20]。本研究表明,干旱和淹水條件下都會促進木里苔草的生長,而水分長期保持在0cm水位則會抑制其生長。

圖10 不同生長段木里苔草葉綠素含量Fig.10 The chlorophyll content of Carex muliensis in different growth stages

圖11 不同水深梯度下木里苔草生長季節葉氮含量 Fig.11 The nitrogen content of Carex muliensis under different water gradient in the growth season

此外,本文只分析了木里苔草的株高、葉長和葉寬等生理特征對水深梯度的響應,而在野外環境中,木里苔草的生長并不固定在同一個水深上,應考慮水深波動的影響,因此,在下一步研究中,將會進一步研究木里苔草生理生態特征對干濕交替的響應,同時,增加更多生理生態特征的指標,為高原濕地木里苔草生長和恢復提供更加充分可靠的數據支撐。

4.2 結論

在木里苔草生長初期,淹水限制了植物的生長,特別是22cm水位下的木里苔草,其葉長、葉寬、株高及葉綠素和葉氮含量都受到影響,輕度干旱條件下(-3.5cm和-5cm)和輕度淹水條件下(8cm)的木里苔草生長較好,0cm水位下的木里苔草生長狀況反而不好；隨著木里苔草的生長,在生長中期,22cm水位下的木里苔草生長速度逐漸加快,且8cm水位下木里苔草的生長狀況(株高、葉長、葉寬)最好,葉綠素含量和葉氮在各個水位條件下變化不大；生長末期,各水位條件下的木里苔草陸續枯萎,其中大多以-5cm和-3.5cm水位下的木里苔草最先枯萎,而22cm水位下枯萎最晚,8cm水位下葉綠素和葉氮含量逐漸達到最高；生物量方面,以-3.5cm水位下的干鮮比最低,而8cm水位下的生物量最高。

圖12 不同生長段木里苔草葉氮含量Fig.12 The nitrogen content of Carex muliensis in different growth stages

圖13 不同水深梯度下木里苔草生物量 Fig.13 Biomass of Carex muliensis under different water gradient

圖14 不同水深梯度下木里苔草干鮮比 Fig.14 Dry weight/gross weight of Carex muliensis under different water gradient

致謝：感謝若爾蓋濕地國家級自然保護區管理局為實驗順利完成提供的幫助。