安炳星 張路培 段星海 張家春 趙嶼姍 熊蘭玲 朱 波 李 巖 徐凌洋 袁維峰張軍民 李俊雅* 高會江*
(1.中國農業科學院北京畜牧獸醫研究所,北京 100193;2.國家肉牛遺傳評估中心,北京 100193;3.農業農村部動物遺傳育種與繁殖重點實驗室,北京 100193;4.錫林郭勒盟烏拉蓋管理區獸醫局,烏拉蓋 026321)
生長曲線是根據畜禽生長發育特點,通過3~4 個參數構建數學模型來描述畜禽體重等系列指標隨年齡增長的規律性變化[1]。我國幅員遼闊,養殖肉牛品種多,2010 年《中國畜禽遺傳資源志·牛志》收錄的各類牛品種有114 個。針對我國不同地域、環境、牛品種選擇合適的生長曲線方程對解析肉牛動態發育過程、制定合理飼養方案有重要作用[2],還可以在牛只幼年期預測優秀個體做到早期選種,提高肉牛的遺傳進展[3]。
目前,Gompertz、Logistic、Bertalanffy 和Brody 等是常用的非線性模型,擬合度較高,且模型中參數估計值具有生物學意義,能夠反應不同種群在生長率和成熟體重方面的差異[4]。不少肉牛品種如國外的安格斯牛、海福特牛和婆羅門牛等[5-7],國內的秦川牛、肉用西門塔爾牛、南陽牛和新疆褐牛等生長曲線方程已經建立[3,8-10]。已有的研究針對少數幾個肉牛品種進行參數估計,而生長曲線模型參數的估計受群體規模及數據記錄完整性的影響較大[11]。此外,背膘厚和眼肌面積是多個國家牛肉等級評定所用指標,背膘厚是胴體脂肪沉積的重要指標,眼肌面積與優質牛肉產量有關[12]。因此,我們利用國家肉牛遺傳評估中心收集的我國主要肉牛品種多個時間節點的體重數據擬合生長曲線,優化體重預測模型,結合品種間背膘厚和眼肌面積對比,挖掘品種特性,為后期育種選種工作提供正確的理論依據。
本研究所使用的體重數據來源于國家畜禽養殖數據中心所轄實驗站的監測數據,以及國家肉牛遺傳評估中心收集的全國種公牛站和核心育種場的肉牛生產數據(表1)。
測定了22個品種19 567頭牛每個個體初生、6月齡、12 月齡、18 月齡、24 月齡和36 月齡的體重,因數據有缺失,實際獲得59 050條體重記錄。同時用超聲波測定了*標11個品種2 423頭牛24月齡的活體背膘厚和眼肌面積,得4 846條記錄。
利用Gompertz、Logistic、Bertalanffy 和Brody 四種非線性模型擬合不同肉牛品種的生長發育曲線[13](表2)。
R2是用來評價曲線方程擬合水平的指標,即擬合度:
上式中,W代表觀測體重值,代表擬合曲線估計體重值,代表觀測體重均值,R2 越接近于1 說明曲線擬合效果越好。
使用SAS 9.4 軟件中的NLIN 過程對整理后的數據進行曲線模型方程參數的最優估計,采用Gauss-Newton 進行環迭代來估計參數使殘差平方和最小,收斂標準為10-8。
24 月齡背膘厚和眼肌面積采用Pearson test 檢驗數據正態性,差異比較采取組間方差不等的單因素方差分析,判定標準為P<0.05。

表1 各品種規模及體重記錄Table 1 Data scale and body weight records of several cattle species

表2 生長曲線模型Table 2 Growth curve models
各肉牛品種的4 個非線性模型的參數估計值及R2列在附件中(附表1)。夏洛來牛、新疆褐牛、延黃牛、三河牛、錦江牛、皖東牛和延邊牛的公牛個體數及體重記錄較少,僅估計這些品種的母牛生長曲線參數值。黑西門塔爾牛公牛的擬合結果中,Brody 模型的擬合效果最好(R2=0.9971),但其估計的成熟體重A為3 715.3 kg,不符合實際生長規律,因此選擇Gomp‐ertz 模型(R2=0.9964)。其余品種選擇最優擬合度的模型估計參數(表3)。
選取了有代表性的肉用型(安格斯牛、西門塔爾牛(肉用)、和牛)、培育品種(云嶺牛)和地方品種(南方地區文山牛、中原地區渤海黑牛)的6個品種,分別對公牛群和母牛群擬合生長曲線(圖2)所示。總的來說,各品種從初生到成熟體重呈逐增態勢,整體上趨近“S”型曲線,12月齡之前發育較快,18月齡后增速緩慢。在發育速度和成熟體重上,肉用型品種相較于兼用和地方黃牛品種均有優勢。公畜與母畜的發育趨勢基本一致,但品種間存在一定差異,如和牛公畜前期發育速度高于安格斯牛,和牛母畜前期發育速度低于安格斯牛。
圖2 左正態分布檢驗顯示渤海黑牛、晉南牛、南陽牛、三河牛和新疆褐牛符合正態分布,采用組內方差不等的Games-Howell’s 多重比較檢驗各品種間差異(附件2,多重比較結果字母標記于右圖)。右圖結果顯示這5 個品種間24 月齡背膘厚差異極顯著(P<0.01),即24 月齡背膘厚:渤海黑牛>南陽牛>三河牛>新疆褐牛>晉南牛。
圖3 左正態分布檢驗顯示西門塔爾牛(兼用)、三河牛、新疆褐牛、郟縣紅牛、渤海黑牛和晉南牛符合正態分布,多重比較檢驗各品種間差異(附件3,多重比較結果字母標記于右圖)。右圖結果顯示郟縣紅牛24月齡眼肌面積與晉南牛差異不顯著(P=0.8805),西門塔爾牛(兼用)24 月齡眼肌面積與三河牛(P=0.1209)和渤海黑牛(P=0.1482)差異不顯著,而三河牛與渤海黑牛差異極顯著(P<0.01),其余組間差異均為極顯著(P<0.01),即24 月齡眼肌面積:郟縣紅牛、晉南牛>三河牛、西門塔爾牛(肉用)、渤海黑牛>新疆褐牛(三河牛>渤海黑牛)。

表3 各品種在最優擬合度下的參數估計值Table 3 The summary of growth curve parameter estimates for all cattle with a higher R2
本研究對我國22 個主要肉牛品種的多節點的體重記錄進行生長曲線擬合研究。結果顯示各品種公畜和母畜的曲線模型擬合度較高(R2>0.8927),從初生到成熟各肉牛品種體重呈逐增態勢,整體上趨近“S”型曲線(圖1)。12 月齡之前發育較快,18 月齡后增速緩慢,30 月齡后生長基本停止,這與于志等[14]的研究結果一致,也符合家畜生長發育規律。此外,同一品種公畜和母畜的生長趨勢基本一致,但是在模型選擇及成熟體重A 和相對生長率k 有較大差別(如安格斯牛),品種間也存在一定差異。總的來說,肉用型品種相較于兼用和地方黃牛品種在發育速度和成熟體重上均有優勢。
各品種生長曲線模型選擇方面,本研究估計的主要肉用型品種(安格斯牛、黑西門塔爾牛、夏洛來牛、西門塔爾牛(肉用))成熟679.1~941.5 kg,與陳江凌等[15]對西門塔爾牛、夏洛來牛、利木贊牛和紅安格斯牛用Bert 模型估計的成熟體重793.7~1 081.2 kg 基本一致。安格斯牛與川南山地黃牛的雜交后代體重生長模型的最佳模型是Brody 模型[16],與本文研究結果一致。梁永虎等[2]分析牧區西門塔爾牛(肉用型)公畜體重生長曲線的最佳模型為Gomportz 模型,估計的成熟體重為764 kg,相對生長率為0.12,模型選擇與本文結果一致,參數估計值的差異可能是由于本研究擬合的數據是來自全國范圍內(牧區、半農半牧和農區)肉用型西門塔爾牛的體重記錄。新疆褐牛[3]、南陽牛[9]體重的最佳模型為Bertalanffy,與本文結果一致。
本文比較的各品種的超聲波測定數據均來自種用牛,非育肥產肉群體。不同于體重記錄,超聲波活體測量技術并未完全在全國種公牛站和核心育種場普及,部分品種無背膘厚和眼肌面積活體測量數據,且在18 月齡后均有陸續測量記錄,為使品種間超聲波測定結果有可比性,我們選擇了24 月齡節點(數據量最大)的背膘厚性狀進行品種間對比分析。正態分布檢驗發現部分品種數據不符合正態分布,可能是因為數據量較少的原因。值得注意的是,24 月齡背膘厚:渤海黑牛>南陽牛>三河牛>新疆褐牛>晉南牛,結合生長曲線趨勢,發現我國地方黃牛品種,如文山牛(成熟體重A=586.5 kg)、渤海黑牛(成熟體重A=824.4 kg)和南陽牛(成熟體重A=542.9 kg)有不錯的脂肪沉積能力。24 月齡眼肌面積:郟縣紅牛、晉南牛>三河牛、西門塔爾牛(肉用)、渤海黑牛>新疆褐牛(三河牛>渤海黑牛),晉南牛、郟縣紅牛及培育品種三河牛有較高的高價值牛肉產率。。