杉木成熟林細根形態與功能特征的海拔梯度變異特點

李愛琴,張莎莎,王會榮,張丹丹,趙曉雅,關夢冉,徐小牛

安徽農業大學林學與園林學院, 合肥 230036

細根(d≤ 2 mm)是植物吸收水分和養分的主要器官,其快速生產和周轉率對生態系統碳收支平衡、養分循環過程發揮著重要作用[1- 2]。細根也是植物對環境變化響應最敏感和最活躍的部分[3],其形態參數和養分含量不僅影響細根生理生態特性[4- 5]、反映林地養分有效性[6],還表達了植物生存環境的變化信息[7]。在全球氣候變化日益加劇的時代背景下,研究其性狀指標對環境變化的適應機制有重要現實意義[8]。

海拔梯度變化作為一種自然地理變化,影響著森林土壤理化性質[9]、植被分布[10]以及因植被密度不同導致的凋落物量變化[11],為細根對環境的響應提供了合適的研究場所。近年來不少學者在海拔梯度上開展了研究,初步表明不同海拔植被細根生物量與性狀指標有明顯的垂直變化規律[12-15]。同時土壤水分狀況是海拔梯度上變化最明顯的因子之一,土壤水分的多少成為細根生長的決定性因素[16]。但受地理條件的限制,這些研究的對象集中于不同海拔的不同自然林群落,針對不同海拔梯度上同一植被類型的細根特征研究較少,對人工林細根在海拔上的響應研究更是鮮見報道。

杉木(Cunninghamialanceolata)是中國南方集體林區重要的優質、速生、高產的用材樹種,在我國人工林資源中占據重要地位[17]。對杉木林細根在不同林齡[18]、林分結構[19- 20]等方面的特征研究已有初步進展,但對其細根在海拔梯度上的變化規律尚不清晰。鑒于以上原因,對同一區域不同海拔同類植被細根的研究,有助于了解細根沿海拔的變化狀況。本文針對安徽大別山馬鬃嶺杉木人工林細根生物量、形態指標和碳氮含量的海拔梯度變異特點進行了探討,目的為深入了解林木細根對環境變化的適應機制提供理論依據,為大別山區杉木林科學經營管理乃至揭示北亞熱帶地區杉木人工林生長規律及其生產力形成機制提供基礎資料。

1 研究地區與研究方法

1.1 研究區概況

本研究地位于安徽省金寨縣西南天馬國家自然保護區(31°10′—31°20′N和115°31′—115°50′E),總面積34.7 km2,試驗區內群山林立、溝谷縱橫、地形起伏較大,30°—40°陡坡較多。氣候類型屬亞熱帶濕潤季風氣候,四季分明,年均氣溫13—15 ℃,年均降水量約1510 mm,年蒸發量1266 mm,相對濕度80%,無霜期210 d。調查區巖層主要是寒武紀前的變質巖,成土母質主要來自花崗巖風化物,土壤質地為沙壤至輕粘壤土,偏酸性。土壤垂直分布規律為：海拔800 m以下為山地黃棕壤,800 m以上為山地棕壤,1400 m以上局部地區有山地草甸土和沼澤土存在[21]。森林類型豐富,森林覆蓋率達94%,植被分布垂直變化明顯。區內主要樹種有杉木、青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca)、黃山松(Pinustawanensis)、馬尾松(Pinusmassoniana)、紫楠(Phoebeshearer)等。

1.2 研究方法

1.2.1樣地設置

根據研究區內杉木人工林生長和分布情況,選擇26—35 a生的成熟林分,于2018年7月,按750 m、850 m、1000 m和1150 m四個海拔設置典型調查樣地,每個海拔高度設置3個基本特征一致的重復樣地,每個樣地面積為20 m × 20 m。不同海拔梯度樣方內杉木成熟林基本情況見表1。

表1 杉木林調查樣地基本情況

以上數據均為平均值±標準誤

1.2.2樣品采集與處理

根系樣品：在每個樣地內隨機選取9個樣點,將地表凋落物清理干凈后,用內徑5.50 cm的土鉆按0—10 cm、10—20 cm和20—30 cm土層分層取樣,放入自封袋中標記編號,用冰盒低溫保存帶回實驗室。將帶有根樣的土芯放入低溫(1—2 ℃)去離子水浸泡1 d,隨后用60目孔徑的分樣篩反復淘洗過濾,使根系與雜質和泥土分離。洗凈后用鑷子、游標卡尺等工具分揀出直徑≤ 2 mm的所有目標樹種活根(根據根系外形、顏色、氣味、根皮、彈性等區分),剔除草根。將獲得的活根依次裝入標記好的自封袋中放入冰箱保存待測。

土壤樣品：在根系取樣的同時,在每個樣地隨機選取3個點，每個點采用多點混合分層取樣法,即:用土鉆(內徑為3 cm)按0—10 cm、10—20 cm和20—30 cm土層取樣,放入自封袋中標記編號,共計108份土壤樣品,與根系一同帶回實驗室待測。

1.2.3細根樣品指標測定

將獲得的樣品用Microtek數字掃描儀(MRS- 600A3LED)進行掃描,保存其掃描圖像,用配套根系分析系統WinRhizo進行分析得到平均直徑、根長、表面積、體積等指標。待所有根系掃描完成后將根樣裝入信封標記,于65 ℃烘箱烘干至恒重(72 h),測定各樣品生物量(mg/cm3)。經研磨機粉碎后使用元素分析儀(EA3000 CNHSO Analysis,Euro Vector)測定全碳(C),全氮(N)。將各根樣長度、表面積、體積分別除以取樣土體體積計算出根長密度(cm/cm3)、表面積密度(cm2/cm3)、體積密度(mm3/cm3)等細根特征指標；將各根樣細根長度除以其生物量得到各根樣的比根長(m/g)。

1.2.4土壤含水測定

采用烘干法即在105 ℃條件下烘干至恒重測定土壤含水率,計算公式為：土壤含水率(SWC,%)=(鮮土質量-干土質量)/鮮土質量×100%。

1.3 數據處理

采用雙因素方差分析法分析不同海拔梯度和土壤深度對細根形態和養分含量的影響,并用Duncan多重比較進行差異顯著性檢驗；采用皮爾遜(Pearson)相關分析進行細根各指標間相關性檢驗；取每個樣地內的細根特征指標和土壤含水的平均值,采用回歸分析研究細根各指標與土壤含水率的相關關系。所有數據處理、繪圖、統計分析在Excel 2016和SPSS 20.0中完成。

2 結果與分析

2.1 不同海拔細根生物量與形態指標特征

隨海拔梯度增加,0—30 cm土層杉木細根的平均生物量、平均根長密度、平均比根長、平均表面積密度、平均體積密度均呈先減少后增加的變化趨勢(圖1)。雙因素方差分析表明(表2),海拔對細根根長密度和表面積密度有極顯著影響(P<0.01),對體積密度有顯著影響(P<0.05),對生物量和比根長無顯著影響(P>0.05)；土層對細根比根長無顯著影響(P>0.05),對其余形態指標均有極顯著影響(P<0.01)；海拔與土層的交互作用只對細根表面積密度有顯著影響(P<0.05),對細根生物量、根長密度、比根長、體積密度均無顯著影響(P>0.05)。

2.1.1生物量

同一土層不同海拔細根生物量存在差異,0—10 cm和10—20 cm土層細根生物量均為海拔850 m<1000 m<1150 m<750 m(圖1),20—30 cm土層細根生物量為海拔1000 m<850 m<1150 m<750 m。同一海拔不同土層的細根生物量隨土層深度增加表現出減少趨勢。各海拔土層間差異性水平不同,其中,海拔1000 m處,三個土層間差異顯著(P<0.05),海拔1150 m處,0—10 cm土層與20—30 cm土層差異顯著(P<0.05)。20—30 cm土層間細根生物量在0—30 cm土層細根總生物量中貢獻最小,在750、850、1000、1150 m處分別僅占0—30 cm細根總生物量的18.5%、20.9%、16.8%、17.0%。

表2 海拔梯度和土壤層次對細根生物量,形態特征,C、N含量影響的方差分析

*,P< 0.05; **,P< 0.01

2.1.2根長密度

隨海拔梯度增加,0—30 cm土層細根平均根長密度在1150 m處最大,850 m處最小,兩者之間差異顯著(P<0.05)。三個土層細根根長密度均為海拔850 m<1000 m<750 m<1150 m(圖1)。同一海拔梯度細根根長密度隨土層深度增加呈明顯減少趨勢。海拔750 m處10—20 cm和20—30 cm土層細根根長密度差異不顯著(P>0.05),但都與0—10 cm土層差異顯著(P<0.05)。同一土層不同海拔梯度間,850 m和1000 m海拔處3個土層間根長密度差異極顯著(P<0.01)。海拔1150 m處0—10 cm土層與20—30 cm土層間細根根長密度差異顯著(P<0.05)。

2.1.3比根長

0—30 cm土層細根平均比根長在海拔1150 m最大,850 m最小,兩者之間差異顯著(P<0.05)。同一土層細根根長密度在不同海拔間的變化趨勢存在差異(圖1)。0—10 cm和20—30 cm土層細根比根長為海拔850 m<750 m<1000 m<1150 m,10—20 cm土層細根比根長為海拔750 m<850 m<1000 m<1150 m。同一海拔不同土層間細根比根長差異均不顯著(P>0.05),且在土層間的變化趨勢不一致,海拔850 m細根比根長隨土層深度增加呈減少的趨勢,其他海拔比根長均隨土層深度增加呈先減少后增加的趨勢。

2.1.4表面積密度

測定海拔范圍內,0—30 cm土層細根平均表面積密度在海拔1150 m處最大,750 m次之。0—10 cm土層細根表面積密度為海拔850 m<1000 m<750 m<1150 m,10—20 cm和20—30 cm土層細根表面積密度均為海拔850 m<750 m<1000 m<1150 m(圖1)。同一海拔不同土層細根表面積密度變化趨勢基本一致,均為20—30 cm<10—20 cm<0—10 cm。海拔750 m、850 m和1000 m不同土層間差異顯著(P<0.05)；海拔1150 m處0—10 cm與10—20 cm土層間細根表面積密度在差異不顯著,但都與20—30 cm土層差異顯著(P<0.05)。

2.1.5體積密度

由圖1可以看出,細根體積密度在海拔1150 m最大,海拔750 m次之。0—10 cm和10—20 cm土層細根體積密度為海拔850 m<1000 m<750 m<1150 m,20—30 cm土層細根體積密度在海拔750 m最大,海拔850 m最小。同一海拔細根體積密度隨土層深度增加呈減少的趨勢,海拔750、850和1150 m處,0—10 cm土層細根體積密度顯著高于20—30 cm土層,海拔1000 m處各土層間差異顯著(P<0.05)。

2.2 不同海拔梯度細根碳氮含量變異特征

隨海拔梯度增加,細根平均C、N含量呈先增加后減少的變化趨勢,平均C/N比呈先減少后增加再減少的趨勢。雙因素方差分析結果顯示(表2)：海拔對杉木細根C含量有極顯著影響(P<0.01),對N含量有顯著影響(P<0.05),對C/N比無顯著影響(P>0.05)；土層對細根N含量、C/N比有極顯著影響(P<0.01),對C含量無顯著影響(P>0.05)；海拔與土層的交互作用對C、N含量和C/N比均無顯著影響(P>0.05)。

2.2.1碳含量

海拔梯度上0—30 cm土層細根平均C含量在850 m最大,1000 m次之。0—10 cm土層細根C含量為海拔1150 m<1000 m<850 m<750 m,10—20 土層細根C含量為海拔1150 m<750 m<850 m<1000 m,20—30 cm細根C含量為海拔1150 m<750 m<1000 m<850 m(圖2)。同一海拔不同土層細根C含量的變化趨勢一致,海拔750 m、850 m、1000 m、1150 m細根C含量均隨土層加深呈先減少后增加的趨勢,各海拔不同土層間細根C含量差異不顯著(P>0.05)。

2.2.2氮含量

海拔梯度上0—30 cm土層細根平均N含量在850 m最大,1150 m最小,兩者之間差異極顯著(P<0.01)。0—10 cm和10—20 cm土層細根N含量為海拔1150 m<750 m<1000 m<850 m,20—30 cm土層細根N含量為海拔1150 m<1000 m<750 m<850 m。同一海拔不同土層細根N含量隨土層加深呈減少的趨勢(圖2)。750 m和850 m海拔細根N含量變化基本一致,即10—20 cm與20—30 cm差異不顯著(P>0.05),但都與0—10 cm差異顯著(P<0.05)。1000 m和1150 m處土層間無顯著差異(P>0.05)。

2.2.3C/N比

由圖2可以看出,0—30 cm土層細根平均C/N比在海拔1000 m最大,海拔850 m最小。0—10 cm土層細根C/N比在海拔750 m最大,10—20 cm和20—30 cm土層細根C/N比在海拔1000 m最大。同一海拔不同土層下,細根的C/N比均隨土層深度增加呈緩增趨勢。其中,海拔1000 m,0—10 cm與10—20 cm、20—30 cm土層細根C/N比均差異顯著(P<0.05)。海拔1150 m處0—10 cm與20—30 cm土層間細根C/N比存在顯著差異(P<0.05)。

2.3 細根形態和功能特征與土壤水分的關系

對杉木細根生物量、形態指標、碳氮含量與土壤含水量進行Pearson相關分析(表3)。結果表明：土壤含水率與細根生物量、根長密度、比根長呈極顯著正相關關系(P<0.01),與表面積密度,體積密度呈顯著正相關關系(P<0.05)；與細根C含量、C/N比呈負相關關系,但均不顯著(P>0.05),與細根N含量呈正相關關系,也不達不到顯著水平(P>0.05)。對不同海拔梯度杉木細根在不同土層深度中各形態指標與土壤含水率進行回歸分析(圖3)。結果表明：細根各形態指標隨土壤含水率的升高呈二項式型增長趨勢,但擬合度均不高,其中根長密度的回歸方程擬合度相對較高(R2=0.445),與體積密度的擬合度最低(R2=0.182)。

表3 杉木人工林細根形態和功能特征相關性

*,P< 0.05; **,P< 0.01

圖3 杉木細根各指標與土壤含水率的關系Fig.3 Regression analysis of fine root indices and soil moisture in Chinese fir plantation

3 討論

3.1 不同海拔杉木細根生物量與形態指標的變異特征

本研究結果表明馬鬃嶺天馬自然保護區杉木成熟林0—30 cm土層細根在不同海拔梯度的平均生物量為3.13 mg/cm3(313.70 kg/m2),介于Jackson等[22]綜述的世界上有關亞熱帶森林細根的生物量范圍內(1.1—5.8 t/ha-1)。略高于劉聰[23]對亞熱帶杉木細根生物量的研究結果(268.75 g/m2),但遠低于權偉等[15]對武夷山針葉林細根生物量(7.45 kg/m3),本研究取樣時間為根系生長旺盛季,植被所處生態環境更優質可能造成了生物量估算值偏高于劉聰的研究結果,而武夷山的針葉林的細根主要由竹根組成是造成本研究與其差異過大的重要原因。研究發現各海拔梯度細根生物量存在差異,這種差異與其所在土壤類型、坡向、坡度、氣候帶、以及自身遺傳特性等有關[24]。郭炳橋[25]對黃山松細根在海拔梯度(1400—2000 m)的適應研究發現不同海拔細根生物量存在差異,最大值和最小值分別出現在1800 m和1400 m。本研究中海拔750 m細根生物量最高,這是因為低海拔處林分綜合生境適宜,根系分布性好。另有關人工林研究中發現細根生物量隨林分密度增加呈現出逐漸減少的趨勢[26- 27],850 m細根生物量最低,林分密度最高,這是因為高密度林分中,林冠擠壓遮擋,導致林木對光照利用率降低,分配到地下部分的地下產物減少[28]；林下根系生長空間壓縮,競爭力增加,導致生物量偏低,因此本研究生物量出現先減少后增加的趨勢。

構型可塑性的響應是植物適應外界環境變化的一種重要模式[29]。本研究發現細根表面積密度在海拔1150 m顯著高于低海拔,與Girardin等[30]在亞馬遜海拔1000 m以上得出的森林細根表面積明顯大于Metcalfe等[31]在低地所獲取的數據的結果一致,也與燕輝[32]在研究中指出的土壤含水量與細根各形態參數之間存在不同程度的正相關性的結果一致。這是因為細根表面積作為與土壤直接接觸面,受土壤水分影響明顯。有研究顯示當生物量低時,其比根長更長,以便更好的吸收水分和養分,本研究顯示細根比根長與生物量呈負相關關系但不顯著,與Alvarezuria等[33]對阿爾卑斯山3種樹線8種樹木的研究中,針葉樹種比根長并未隨海拔梯度的變化發生明顯變化的結果相一致,可見,細根比根長與生物量之間的具體聯動機制尚需成為之后的研究關注點。在海拔850 m細根各形態指標均較低,與此處林地坡度較陡,土壤含水率和溫度低,限制了細根的高速周轉有關。Vanguelova 等[34]指出在偏酸性土壤條件下根系生長的相關指標會更高,也印證了本研究區850 m海拔處土壤pH相對較高的現象。

森林土壤具有高度的空間異質性[35],不同土層之間養分差異明顯,使得根系在不同土層間可以表現出不同的生理活性[36-37]。本研究結果顯示細根生物量隨土層深度增加呈減少趨勢,這與韓暢[8]、郭忠玲[38]、辛福梅[39]的研究結果一致。這源于根系趨肥特點,表層土壤腐殖質豐富,溫度適宜,水分充足,養分含量高,有利于獲取充足的水分和養分[40-41]。比根長是反映細根吸收能力的最直接指標,本研究中,0—10 cm到10—20 cm土層細根比根長呈降低趨勢,主要與土壤含水極顯著相關。土層深度20 cm以下,各海拔細根比根長20—30 cm均高于10—20 cm,取樣時發現,研究區土質層較薄,石礫增加,土壤孔隙度增大,根系盤結,故細根根長相對增加。土壤含水與細根根長密度、表面積密度和體積密度呈顯著正相關,故隨著土層的加深,土壤含水率降低,細根根長密度,表面積密度,體積密度也降低。

3.2 不同海拔細根碳氮養分含量的變異特征

植物根系的生理生態功能除與其形態特征有關外,還與根系組織中的C和N濃度有著密切的聯系[2]。本研究杉木細根C、N含量、C/N比平均值分別為329.70 g/kg、10.30 g/kg、32.01,其中C含量、C/N比平均值低于中國植物細根C含量、C/N比平均值(473.9 g/kg、59.15)[42],但細根N含量平均值高于中國植物細根N含量平均值(9.16 g/kg),這可能是亞熱帶地區長期大氣氮沉降,使土壤中N有效性增加,從而影響到植物細根N含量。此現象與Kerkhoff等[43]研究發現的亞熱帶和熱帶地區大部分表現出高N結果一致。研究中杉木細根C、N含量和C/N比均顯示高海拔低于低海拔,這與陳曉萍等[14]對于武夷山不同海拔黃山松細根的研究結果基本一致,主要是隨著海拔的升高,溫度降低,限制了植物體養分和水分的吸收[44]。

林木根系分布深度決定了林木對地下空間的占有量和對土壤水分和養分的利用率,進而影響地上植被產量[45]。本研究垂直分布中細根養分含量存在差異,細根N含量變化與劉佳等[38]研究結果相似,隨土層的加深逐漸降低,這可能與土層加深土壤溫度降低有關,馬玉珠等[43]研究也表明植物細根N含量受溫度影響顯著。細根C含量在土層間差異不顯著也跟土壤養分含量、樹種生物學特性等綜合因素有關。研究中發現不同海拔、不同土層杉木細根C/N比差異均不顯著,這是因為碳氮作為重要結構性成分,緊密相連,二者在積累與消耗的過程中具有相對穩定性[46]。土壤各層次細根養分含量的差異可反映出細根功能轉換及土壤資源有效情況。

4 結論

山地海拔梯度的變化造成的環境異質性對植物根系形態和功能特征產生重要影響[14]。本研究分析了不同海拔梯度上杉木成熟林細根生物量、形態特征和碳氮含量的變異特征,結果表明：隨海拔梯度增加,細根生物量和形態特征均呈先減少后增加的趨勢；細根C含量和N含量呈先增加后減少變化趨勢,C/N比呈先減少后增加再減少變化趨勢；細根C含量與各形態指標沒有相關性,N含量與生物量、根長密度和體積密度極顯著正相關,C/N比與生物量、根長密度、表面積密度和體積密度極顯著負相關；土壤含水率對細根形態特征指標有重要影響。不同海拔梯度間杉木細根的形態特征和化學含量均存在差異,這種差異不僅與其自身的遺傳特性有關[39],更是植物細根調整自身生理生態狀態以更好適應生存環境的結果。因此研究海拔梯度上杉木細根的形態和功能特征的變異特征可以更好的了解森林植被與環境因子之間的關系,同時對研究環境梯度上森林生態系統格局和功能差異具有重要借鑒。