青海高寒區典型人工林植物多樣性、地上生物量特征及其相關性

劉若莎,王冬梅,*,李 平,靳永慶,梁士楚

1 北京林業大學水土保持學院,北京 100083 2 大通縣林業站,西寧 810100 3 廣西師范大學生命科學學院,桂林 541006

植物多樣性反映了群落的穩定程度和結構類型,其對生態系統功能的影響一直是生態學領域研究的熱點[1- 2]。生物量指區域范圍內所有物種的總干重,是生態系統功能的重要表現形式[3- 4]。因此,研究植物多樣性與生物量的關系有助于闡明植物多樣性在生態系統功能中的作用,還可以對植物多樣性及生物量進行相互預測,并為當地生態系統的結構調整及可持續發展提供科學依據[5- 6]。

在自然群落中影響植物多樣性與生物量關系的有生物、環境等諸多因素,這往往會導致相應的生態學過程有所不同,兩者的關系也會表現出多種形式[7- 8]。目前許多研究表明,兩者關系的表現形式有單峰關系、正線性關系、負線性關系和不相關[9- 10]。近年來隨著研究的不斷深入,對高寒區植物多樣性與生物量的關系也進行了許多研究[11]。由于高寒區具有海拔較高,氣溫較低,空氣稀薄,土層淺薄等特征,植被多以草甸形式存在,因此研究多集中在高寒草地、高寒灌叢等方向。例如朱桂麗等[11]對西藏高寒草地進行了研究,得出高寒草地植物豐富度與地上生物量間存在顯著的冪指數關系。武彥朋等[9]研究了在群落梯度上高寒濕地植物多樣性與生產力的關系,結果表明無論是在群落尺度上還是在區域尺度上植物多樣性與地上生物量呈顯著負相關。牛鈺杰等[5]探討了放牧干擾下高寒草甸植物多樣性與生物量的關系,得出了在低放牧強度下植物豐富度與生物量呈顯著負相關。楊路存等[1]對青海省高寒灌叢的植物多樣性與生物量關系進行了調查研究,得出草本生物量與植物多樣性呈負相關,而灌木植物多樣性與其生物量無顯著相關性。在青藏高原的高寒草原生態系統中人工林生態系統是植被恢復的主要方式[12]。但目前對高寒區人工林生態系統的植物多樣性與生物量關系研究較少,在高寒區特殊條件下,人工林植物多樣性與生物量是否還呈現明顯顯著關系尚不清楚。

青海高寒區的人工林樹種主要是青海云杉、白樺、華北落葉松、青楊、祁連圓柏等[13- 15],因此,本文選用青海云杉、白樺、華北落葉松和青楊人工林作為高寒區人工林的典型代表進行研究。通過對人工林植被群落的植物多樣性、地上生物量特征及其相互關系進行調查分析,以期闡明青海高寒區人工林群落植物多樣性與生物量的關系。其結果不僅為高寒區人工林植物多樣性與生物量的研究提供參考依據,還對人工林恢復與重建具有重要意義。

1 研究區概況

研究區位于青海省東北部大通縣的闇門灘、塔爾溝兩個小流域,地理坐標分別為36°54′—36°56′N,101°40′—101°41′E；37°1′—37°2′N,101°40′—101°42′E；海拔分別在2460—2650 m,2840—2970 m之間；塔爾溝位于闇門灘正北方向,兩地相距12500 m,均屬半干旱半濕潤的大陸性氣候。由于海拔的不同,闇門灘與塔爾溝年均氣溫分別為2.8℃、2.4℃,年內無霜期分別在70—130天,60—120天之間。兩流域土壤類型主要為山地棕褐土,年降水量在450—820 mm之間[16]。通過對當地護林員進行采訪得知,塔爾溝人工林于1984年實施退耕還林,到目前為止人工林有35年的林齡,顯著影響土壤發育,形成的土壤較肥沃；闇門灘于2000年進行退耕還林,到目前為止人工林有20年的林齡,對土壤發育影響稍弱。通過野外調查得到塔爾溝流域人工林均種植在陰坡坡向,而闇門灘流域人工林在陰、陽坡均有種植。本文選擇兩流域陰坡坡向的人工林進行研究。兩流域的植被類型基本無差異主要是寒溫性常綠針葉林及落葉闊葉林類,主要樹種有青海云杉(Piceacrassifolia)、華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)、青楊(Populuscathayana)、白樺(Betulaplatyphylla)等,主要灌木種有沙棘(Hippophaerhamnoides)、檸條錦雞兒(Caraganakorshinskii)、枸杞(Lyciumchinense)、黃蘆木(Berberisamurensis)高山繡線菊(Spiraeaalpina)、金露梅(Potentillafruticosa)等,主要草本物種有紫花苜蓿(Medicagosativa)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、問荊(Equisetumarvense)、珠牙蓼(Polygonumviviparum)等[17]。

2 研究方法

2.1 樣地設置與植被調查

本研究于2018年7至8月,在青海省大通縣闇門灘、塔爾溝兩個小流域進行,共選取12種典型人工林,27個標準地,對喬木、灌木、草本進行分層調查；闇門灘流域因無混交林,選擇4種純林共11個標準地進行研究；塔爾溝流域選擇4種混交林與4種純林共16個標準地進行研究。標準地面積設置為20 m×20 m,運用生長錐、GPS定位等,測定標準地的海拔、坡度、坡向、坡位、林齡等基本信息,并對喬木的種類、高度、胸徑、冠幅、數量等進行調查與記錄；在標準地對角線方向上均勻設置3個5 m×5 m 的灌木樣方,共計81個樣方,對灌木種類、高度、數量、地徑、蓋度等進行調查并記錄；在標準地內按“米”字形均勻設置9個1 m×1 m 的草本樣方,共計243個樣方,對草本種類、高度、數量和蓋度等進行調查并記錄(表1)。

表1 青海高寒區人工林基本情況

2.2 植物多樣性數據獲取

通過樣地調查,根據如下公式分別計算不同人工林植被群落的豐富度指數、多樣性指數、Simpson指數和均勻度指數[18]。

豐富度指數：

R=(n-1)/lnN

Shannon-Wiener指數:

H=-∑Piln(Pi)

Simpson指數:

D=1-∑Pi2

Pielou均勻度指數：

J=H/ln(n)

式中,計算喬木、灌木、草本層多樣性指數時,n為物種總數,N為所有物種個體數之和,Pi為種i的物種個體數占群落個體數的比例,即Pi=ni/N,ni為種i個體數；計算群落多樣性指數時,Pi為種i的相對重要值,即Pi=Ni/N,Ni為第i個物種的重要值,N為所有重要值之和,重要值IV=(相對頻度+相對蓋度+相對高度)/3[3]。

2.3 地上生物量數據獲取

喬木層地上部分生物量通過樣方調查測定樹高、胸徑,根據《中國立木材積表》[19]對樣地樹木進行立木材積估算,通過蓄積-生物量模型[20]計算單位面積喬木層地上部分的生物量。

灌木層和草本層的地上部分生物量通過收獲法獲取,灌木層的收獲樣方設在每個5 m×5 m灌木樣方的中間,草本層的收獲樣方選擇標準地內呈對角線方向的3個植被調查樣方。在設置的收獲樣方內對灌、草層地上部分進行收割,稱重,測定灌、草層地上部分鮮重；同時將稱過鮮重的灌、草地上部分取樣帶回實驗室(各取樣100 g左右),用烘干法在85℃條件下烘干至恒重,根據樣品的干鮮重比值計算不同樣方內灌木和草本的地上生物量；通過3個樣方生物量的平均值,計算單位面積灌木層、草本層地上生物量[21]。

2.4 數據處理與統計分析

利用SPSS 24.0進行數據統計分析,單因素方差分析比較不同人工林群落的差異顯著性；采用SPSS 24.0軟件對高寒區人工林植物多樣性與生物量進行相關性分析及回歸分析,選擇其中較為簡單并且解釋度高的曲線進行擬合作為最終結果；利用Microsoft Excel 2010軟件對數據進行處理分析和作圖。

3 結果與分析

3.1 不同人工林植物多樣性

從青海高寒區典型人工林的植物多樣性指數可以看出(見表2),在坡向、坡位、林齡等因素基本相同的情況下,林齡為20年的人工林群落中豐富度指數(R)、Shannon-Wiener指數(H)最高的為人工林A1,最低的為人工林A4,總體趨勢表現為人工林A1>人工林A2>人工林A3>人工林A4,且人工林A1、A2與人工林A3、A4差異顯著；Simpson指數(D)和Pielou均勻度指數(J)均以人工林A1最高,人工林A3最低。灌木層的豐富度指數(R)、Shannon-Wiener指數(H)、Simpson指數(D)和Pielou均勻度指數(J)最高的均為人工林A2,其值分別為0.80、0.92、0.55、0.87；人工林A1、A3和A4,均無值,說明在人工林A2中灌木物種較豐富。草本層的豐富度指數(R)、Shannon-Wiener指數(H)、Simpson指數(D)和Pielou均勻度指數(J)均以人工林A1最高,其值分別為4.07、2.63、0.89、0.80,以人工林A3最低,其值分別為1.36、0.89、0.25、0.32,總體趨勢表現為人工林A1>人工林A2>人工林A4>人工林A3,且人工林A1、A2與人工林A3、A4差異顯著。通過表2分析得出林齡為20年的人工林群落與草本層植物多樣性表現趨勢大致相同,均以人工林A1最高；灌木層與草本層植物多樣性指數對比分析得出人工林下的草本物種較灌木豐富。

林齡為35年的人工林群落中豐富度指數(R)、Shannon-Wiener指數(H)最高的為人工林T6,其值分別為30.00、2.54,最低的為人工林T4,其值分別為6.00、1.44,人工林T6與其他人工林差異顯著；Simpson指數(D)和Pielou均勻度指數(J)最高的分別為人工林T6、T5,最低的均為人工林T3。灌木層的豐富度指數(R)、Shannon-Wiener指數(H)、Simpson指數(D)和Pielou均勻度指數(J)最高的均為人工林T6,其余7種人工林均無值,說明在人工林T6中灌木物種較豐富。草本層的豐富度指數(R)、Shannon-Wiener指數(H)、Simpson指數(D)和Pielou均勻度指數(J)均表現為人工林T5最高,其值分別為1.72、1.77、0.77、0.73,人工林T3最低,其值分別為1.02、0.32、0.13、0.16,總體趨勢為人工林T5>人工林T6>人工林T7>人工林T1>人工林T2>人工林T4>人工林T8>人工林T3,除草本層豐富度指數(R)差異不顯著外,其余三個多樣性指標均差異顯著,表明人工林T5的草本層物種最豐富。通過表(2)中灌木層與草本層植物多樣性指數的對比分析得出在林齡為35年的人工林群落中草本物種較灌木豐富,這與20年林齡的人工林得出的結果一致。

表2 青海高寒區人工林植物多樣性指數

同列不同小寫字母表示不同群落間的差異顯著(P<0.05);R,豐富度指數 Richness index；H,Shannon-Wiener 指數Shannon-Wiener index;D,Simpson 指數 Simpson index;J,Pielou 均勻度指數 Pielou evenness index

3.2 不同人工林地上生物量

圖1 不同人工林群落及喬木地上生物量特征 Fig.1 Characteristics of above-ground biomass in different plantation communities and trees同列不同小寫字母表示不同群落間的差異顯著(P<0.05)

根據圖1可知在林齡為20年的人工林群落中,地上部分總生物量最高的為人工林A2,其值為6314.9671 g/m2,最低的為人工林A4,其值為921.9532 g/m2,且差異顯著,從側面反映出在20年林齡的人工林群落中人工林A2發揮生態功能的潛能較高。林齡為35年的人工林群落中,地上總生物量以人工林T5最高,其值為15181.1201 g/m2,人工林T8最低,其值為9563.0731 g/m2,且差異顯著,由此可看出35年林齡的人工林群落中以人工林T5累積生物量最高,從側面反映出其發揮生態功能的潛能較高。

根據圖1可知20年林齡的人工林A1、A2、A3、A4喬木地上部分生物量均比同種林分類型下35年林齡的人工林T1、T2、T3、T4喬木地上生物量低,說明隨著林齡的增長,喬木地上部分生物量不斷增加。圖1中顯示不同人工林群落與喬木地上生物量差異較小,表3中灌木層與草本層地上部分生物量占地上總生物量的比例較小,分別在0.77%—1.49%,0.004%—18.54%之間,表明群落地上部分總生物量主要取決于喬木層地上生物量。

表3 青海高寒區不同人工林灌、草地上生物量

同列不同小寫字母表示不同群落間的差異顯著(P<0.05)

3.3 人工林植物多樣性與生物量關系

植物多樣性與地上生物量的相關分析表明(表4),林齡為20年的人工林群落中草本層地上生物量與群落及草本多樣性指數呈負相關,且相關性顯著(P<0.05),說明草本層地上生物量隨群落植物多樣性增加而減少；灌木層地上生物量與群落及草本植物多樣性指數相關關系不顯著；喬木層地上生物量、地上總生物量與群落植物豐富度呈顯著正相關(P<0.05),說明人工林地上總生物量與喬木層地上生物量隨群落植物豐富度增加而增大。

林齡為35年的人工林群落中(表4),草本層地上生物量與草本層豐富度指數和群落豐富度指數、Shannon-Wiener指數、Simpson 指數均呈顯著正相關(P<0.05)；灌木層、喬木層地上生物量和地上總生物量與群落及草本植物多樣性指數相關關系不顯著,說明草本層地上生物量對群落及草本植物多樣性影響較大,總體表現為草本層地上生物量隨群落植物多樣性指數的增加而增大。

表4 植物多樣性指數與地上生物量相關系數

R,豐富度指數 Richness index；H,Shannon-Wiener 指數Shannon-Wiener index;D,Simpson 指數 Simpson index;J,Pielou 均勻度指數 Pielou evenness index;*P<0.05 相關性顯著;**P<0.01 相關性極顯著

在植物多樣性指數與地上生物量相關性分析的基礎上,對林齡為20年與林齡為35年的人工林地上生物量與植物多樣性進行整體回歸分析,研究人工林從林齡20年至35年期間地上生物量與植物多樣性關系整體呈現的動態變化,得到下表5。由表5可以看出在回歸分析中草本層地上生物量與群落及草本豐富度指數顯著相關(P<0.05),回歸系數分別為0.494,0.440。通過最優曲線擬合得出草本層地上生物量與群落及草本豐富度回歸關系符合三次函數關系,三次函數方程分別為：

y=87.482χ3-4.596χ2+0.07χ-367.092；y=616.648χ3-244.173χ2+27.548χ-328.626

y為因變量即草本層地上生物量；χ為自變量為群落及草本物種豐富度。

表5 植物多樣性指數與地上生物量回歸系數(R2)

*P<0.05 相關性顯著；**P<0.01 相關性極顯著

4 結論與討論

4.1 討論

植物多樣性反映了植被群落的物種豐富程度,生物量體現了群落的結構與功能,能反映出植被的生長狀況[22- 23]。本文通過對高寒區典型人工林植被群落的植物多樣性、地上生物量特征及其相互關系進行研究,闡明了青海高寒區20年林齡人工林群落草本層地上生物量與群落及草本植物多樣性指數呈負相關；35年林齡的人工林群落草本層地上生物量與草本層豐富度指數和群落植物多樣性指數呈顯著正相關；整體動態變化為草本層地上生物量與群落及草本豐富度呈三次函數關系。從人工林植被群落的植物多樣性特征研究結果來看,人工林群落中草本物種較灌木豐富,且灌木多存在于闊葉人工林群落中,這與曹廣月等[24]研究一致。這可能是由于以下原因造成的：(1)灌木較草本對環境條件要求較高,萌發所需累積的熱量高,本研究樣地均選在了陰坡,光照時間短,光強弱,光熱少,無法滿足灌木生長需求,但能滿足草本生長需求；(2)可能是研究區位于高寒區地區,由于海拔高,溫度低,生長季短等原因,灌木無法積累足夠的熱量支持其生長；(3)闊葉林密度較小,葉子大而稀疏,較針葉林林下光熱條件好,更易灌木生長。

從人工林植被群落的地上生物量特征研究結果來看,林齡為20年的人工林地上生物量介于921.9532 —6314.9671 g/m2之間,林齡為35年的人工林地上生物量介于9563.0731—15181.1201 g/m2之間,且相同林齡的不同林分類型之間地上生物量差異顯著,這可能是因為組成人工林群落的樹種生理生態特征不同,導致單位時間內生物量積累速度不同。此外,研究結果顯示青海省高寒區人工林灌木層與草本層地上部分生物量占地上總生物量的比例較小,喬木層地上生物量在群落地上部分總生物量中起主導地位。這與王麗紅等[25]研究一致,造成這種結果的主要原因是：(1)喬木層生長速度快,形成遮蔭蔽環境,灌草生長受到抑制,地上生物量積累受限；(2)在青海高寒區海拔高,溫度低等特殊的環境條件下,灌、草較喬木抗逆性弱,單位時間積累生物量少。

從植物多樣性與生物量的關系研究來看,目前許多生態學研究者就生物量與植物多樣性兩者關系進行了研究,探求出的結果有正相關關系、負相關關系、單峰函數關系、不相關等[26-28]。然而由于地域不同[8]、植被類型的不同[29]、研究尺度不同[28],往往會表現出不同的結果,所以并未形成統一定論。在高寒地區,主要對草甸、濕地、灌叢等植物多樣性與生物量關系進行研究,對人工林研究較少。楊路存等[1]對高寒灌叢進行了研究,得出草本生物量與植物多樣性呈顯著負相關,而灌木植物多樣性與生物量并無顯著相關性。武彥朋等[9]對高寒濕地植被群落進行研究,得出在群落或區域尺度上植物多樣性指數與地上生物量均呈顯著負相關。牛鈺杰等[5]得出在低放牧強度下植物豐富度與生物量呈負相關關系。本文對高寒區人工林植被群落進行了研究,得出20年林齡人工林草本層地上生物量與群落及草本植物多樣性指數呈負相關；35年林齡的人工林草本層地上生物量與草本層豐富度指數和群落植物多樣性指數呈顯著正相關；整體動態變化為草本層地上生物量與群落及草本豐富度呈三次函數關系。其中楊路存等[1]與本研究中林齡為20年的人工林群落中得出的結果較一致,但與本文整體得出的三次函數關系不一致。導致這種結果的可能是：(1)在高寒區海拔高、溫度低、土壤貧瘠的特殊環境中喬木生長較慢,20年林齡的人工林形成的植被群落與灌叢群落發揮的生態功能相似,得到較一致結果；(2)本文根據人工林的時間序列變化得出了草本層地上生物量與群落及草本豐富度呈三次函數關系,而楊路存等[1]、武彥朋等[9]和牛鈺杰等[5]只研究了灌叢群落某一時間的關系,并未研究兩者在時間序列的動態變化關系；(3)也可能與研究對象有關,本文研究的是人工林,其他三者研究的為草甸、灌叢。

目前,許多研究者對人工林植物多樣性與生物量的關系也進行了大量研究,如太立坤等[30]和溫遠光等[26]研究得出桉樹林植物多樣性與生物量呈正相關。姚俊宇等[31]和李雁鳴等[32]認為群落層與草本層植物多樣性與生物量相關性不顯著。劉亞茜等[33]以不同林齡的華北落葉松純林進行研究,得出植物多樣性和生物量之間表現為冪指數函數關系。而本研究與這些研究結果均不完全一致,可能有以下原因：(1)本研究在高寒地區,特殊的立地條件導致了結果差異；(2)可能是本文選擇的林齡間隔較大,且林齡序列較少。

綜上所述,本研究與國內外其他研究發現的規律不是完全相符,可能是由于群落年齡結構、物種組成、立地條件、土壤質地、植被覆蓋度等多種因素導致[25]。此外,還需對高寒區植物多樣性與生物量的關系進行更深入研究,探明影響兩者關系的限制因子及其作用機制,從而更好地進行區域生態結構優化與調控。

4.2 結論

本研究得出青海高寒區人工林植物多樣性表現為草本層高于灌木層與喬木層,群落植物多樣性受草本層多樣性影響較大；灌、草地上生物量占地上總生物量的比例較小,群落地上部分總生物量主要取決于喬木層地上生物量；青海高寒區人工林群落及草本植物豐富度與草本地上生物量之間呈三次函數關系(P<0.05) 。

致謝：感謝北京林業大學張鵬、彭非、朱柱、黃乾、趙嘉偉、譚繼旭、林莎、李遠航在野外工作期間給予的幫助。