投喂頻率及投喂時間對長薄鰍仔稚魚生長性能的影響

陳春娜,李正一,龍治海,黃穎穎*

(1.四川省農業科學院 水產研究所,四川 宜賓 644000;2.四川省生物資源保護與可持續利用實驗室,四川 成都 611731)

長薄鰍Leptobotiaelongata(Bleeker)屬鰍科、薄鰍屬,是最大鰍科魚類,分布于中國長江中上游及其支流[1],為我國特有種,在其生活水域整個生態系統中占有極其重要的位置。由于環境的突變,野生長薄鰍的種群數量急劇減少。1998年,國家瀕危物種科學委員會和國家環保局將長薄鰍正式列入中國瀕危動物紅皮書,其資源恢復與物種保護面臨著巨大挑戰。近年來,對長薄鰍的研究主要集中在馴養繁殖、病害、生理及分子遺傳等方面[2-10],而關于長薄鰍苗種投喂策略的研究尚未見報道。適宜的投喂頻率及投喂時間可顯著提高魚類的生長速度,減少餌料浪費,有效改善養殖環境,因此本研究測定了不同投喂頻率及投喂時間下長薄鰍仔稚魚生長參數的變化,以期探討長薄鰍仔稚魚的適宜餌料投喂頻率及投喂時間,為今后長薄鰍苗種的科學飼養提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗魚來自我所自行繁殖的長薄鰍F1代,受精卵在容積為0.3 m3的透明亞克力流水孵化桶內孵化,在孵化期間要經常清洗濾網,以免堵塞。魚苗出膜后,繼續在孵化桶內暫養3～4 d,待大部分魚苗有一定的游泳能力后,即可移入室內網箱。

室內培育水溫控制在(24±1)℃,魚苗移入室內網箱后,保持穩定的條件,待12 h后即可進行仔魚開口馴化。開口餌料為鹵蟲無節幼體,后期過渡到水蚯蚓。

1.2 試驗設計

4～14日齡仔魚投喂頻率設為A6組(6次/d)、A5組(5次/d)、A4組(4次/d)、A3組(3次/d)和A2組(2次/d),每組3個重復。A6組投喂時間為8:00、10:00、12:00、14:00、16:00、18:00;A5組投喂時間為8:00、11:00、14:00、17:00、20:00;A4組投喂時間為8:00、12:00、16:00、20:00;A3組投喂時間為8:00、14:00、20:00;A2組投喂時間為9:00、15:00。

15日齡后的仔稚魚投喂頻率為1次/d,投喂時間分5個組,每組3個重復,投喂時間設為A組(8:00)、B組(11:00)、C組(14:00)、D組(17:00)、E組(20:00)。

試驗1在整個試驗期間日投喂量按魚體重的100%計算,在試驗期內每7 d測量1次各組魚的體重,相應調整其投喂量,各處理組每次投喂量按投喂次數均勻分配。將江水分別裝入15個5 L的燒杯中,每個燒杯放入仔魚50尾,共分為5組(每組3個平行)。試驗歷時11 d。

試驗2過量投喂新鮮水蚯蚓,在投喂前將水蚯蚓平攤在濾紙上，吸水2 min后稱重,60 min后回收殘餌,用相同方法稱重,計算殘餌量。將江水分別裝入15個12 L的水族缸中,每個水族缸放入仔稚魚50尾,共分為5組(每組3個平行),試驗歷時20 d。

在試驗期間,每天按試驗設計頻率及時間投餌,日換水1次,每天早上換水1/2,換水時先用虹吸法將底部廢物吸出,然后注入江水。在試驗期間水溫保持在(25±1)℃。

1.3 生長指標的計算公式

試驗開始和結束時分別測量長薄鰍的體長(精確到0.01 cm)和體重(精確到0.001 g),測量前用吸水紙輕輕擦干體表水。試驗結束時統計每盆魚的數量。

存活率(S)=(Nt/N0)×100%

增重率(WGR)=100%×(Wt-W0)/W0

特定生長率(SGR)=[(lnWt-lnW0)/t]×100%

餌料效率(FCR)=100%×(Wt-W0)/Wf

攝食率(FR)=100%×Wf/[t×(Wt+W0)/2]

體質量變異系數(CVBW)=100%×SD/Mean

上式中：W0為初始體重(g)；Wt為終末體重(g)；Wf為投喂量(g)；t為試驗天數(d)；N0為起始尾數；Nt為最終存活數；SD為樣本的標準差；Mean為樣本的平均值。

1.4 統計分析

試驗數據用Mean±SD表示。用SPSS 18.0統計軟件對試驗數據進行方差分析及Duncan氏多重比較。

2 結果與分析

2.1 不同投喂頻率對長薄鰍仔魚生長性能的影響

在不同投喂頻率條件下長薄鰍仔魚生長和存活率測定結果見表1。由表1可見,隨著投喂頻率增加,長薄鰍仔魚的體重、體長、特定生長率呈先升高后下降的趨勢,具體而言：在A2組(2次/d)出現最低值；當投喂頻率為4次/d時,體重、體長、特定生長率均達最大值；當投喂頻率從4次/d增加到6次/d時,體重、體長、特定生長率反而下降。經方差分析,各處理組間體重、體長、特定生長率差異顯著(P<0.05)。

經過14 d的試驗,每個平行組試驗魚的體質量平均變異系數變化趨勢見圖1。每天投喂2次和6次對長薄鰍仔魚的體質量變異系數影響顯著大于其他各組(P<0.05)；投喂頻率為3次/d的試驗組體質量變異系數有減小趨勢,但與4次/d、5次/d試驗組之間差異不顯著。隨著投喂頻率的增加,長薄鰍仔魚體質量變異系數呈先下降再升高的變化趨勢，具體表現為A2組>A6組>A3組>A5組>A4組。

隨著投喂頻率的增加,長薄鰍仔魚的存活率顯著提髙(P<0.05),當投喂頻率為6次/d時,存活率達最大值,但與投喂頻率為5次/d和4次/d處理組間差異不顯著,與其它處理組間差異顯著(P<0.05)。由此可見,在投餌量相同的條件下,長薄鰍4～14日齡最適投喂頻率為4次/d；當投喂頻率大于最適頻率時,長薄鰍的生長性能并不能提髙。

表1 投喂頻率對長薄鰍仔魚生長性能的影響

注:同行數據后附不同字母表示差異顯著(P<0.05)；附相同字母表示差異不顯著(P>0.05)。下同。

垂直線表示標準差。圖1 不同投喂頻率下長薄鰍仔魚體質量的平均變異系數

2.2 不同投喂時間對長薄鰍仔稚魚生長性能的影響

經過20 d的生長試驗,不同投喂時間對長薄鰍仔稚魚生長性能的影響結果見表2。由表2可知：各投喂組的初始體重無顯著性差異；經過20 d的喂養,終末體重增長到0.5012～0.6491 g,其中以E組(投喂時間20:00)的體重最大(見圖2),且與其它投喂組差異顯著(P<0.05)。隨著日投喂時間的推移,長薄鰍仔稚魚的特定生長率從A組(8:00)至C組(14:00)呈現下降趨勢,從C組(14:00)至E組(20:00)呈上升趨勢,在E組下達到最大值,且顯著高于其它各投喂組(P<0.05)(見圖3A)。存活率在A組、B組、C組、D組之間無顯著性差異,以E組的存活率最高,且與其它各投喂組間差異顯著(P<0.05)(見圖3B)。餌料效率隨日投喂時間的推移呈先下降再上升的趨勢,以C組(14:00)最低,至E組(20:00)時達最高值,且顯著高于其它各投喂組(P<0.05)(見圖3C)。投喂時間顯著影響長薄鰍仔稚魚的攝食率,各投喂組間差異顯著(P<0.05),攝食率隨日投喂時間的推移呈上升趨勢,至20:00(E組)時達最大值(見圖3D)。

表2 投喂時間對長薄鰍仔稚魚生長性能的影響

3 討論

3.1 投喂頻率對長薄鰍仔魚生長性能的影響

魚類早期發育階段經歷由內源性營養向外源性營養的顯著改變,是魚類個體發育最快的時期;由于早期生活史階段身體的物質和能量積累非常有限,短時間的食物短缺可能引起機體不可修復的傷害,導致個體死亡,因此飼料的供應對早期魚類的生長非常重要。由于魚類高營養需求和低消化能力,因此往往需要較高的攝食頻率。但是,人們為了追求高生長率,往往過度喂食,以滿足它們的生長要求。過度喂食不僅會增加生產成本,而且會導致水質惡化,最終會減緩魚類的生長。因此,從經濟和生物學的角度來看,確定魚類生長的最適攝食頻率是至關重要的。

最適投喂頻率受魚的種類、魚體大小[11-12]及養殖環境等[13-14]因素的影響,目前已有相關研究報道了投喂頻率對仔稚魚生長發育的影響[15-20]；大多數的仔稚魚的最適投喂頻率范圍在1～5次/d。關于投喂頻率對魚類生長的影響機制,一般認為有以下兩種:(1)隨著投喂頻率的提高,魚類的生長率、飼料轉化率和蛋白質效率均有升高趨勢,即生長率隨飼喂頻率升高可能是由飼料轉化率上升所致[21];(2)投喂頻率通過改變魚類攝食率而影響其生長,與飼料轉化率無關,飼料轉化率可能隨投喂頻率的增加而降低[18]。在本研究中,投喂頻率對14日齡前的長薄鰍仔魚的生長有顯著影響,以每天4次的投餌頻率獲得的生長速度最佳。較低的投喂頻率(2次/d和3次/d)無法保證足夠的食物來維持長薄鰍仔魚正常的生長,而食物的缺乏一方面使仔魚的存活率降低,另一方面仔魚將消耗更多的體能去尋找食物,導致用于生長的能量相對減少,從而影響其生長;隨著投喂頻率的增加(4次/d),長薄鰍仔魚獲得食物的幾率增加,相應的其存活率及生長性能也顯著高于低投喂頻率組,這主要是由于攝食總量的增加導致生長速度的增加。另一方面,長薄鰍為有胃魚,胃中可容納較多的食物,投喂頻率的持續增高(5次/d和6次/d)可使胃內食物在未完全消化的情況下加速排出體外,從而會降低食物轉化率,影響其生長發育；此外,高投喂頻率會加大餌料在水中的浪費,使水質受到影響,從而影響長薄鰍仔魚的生長。

堅直條表示體重平均值；垂直線表示標準差。圖2 不同投喂時間下長薄鰍仔稚魚體重的變化

圓點表示平均值；垂直線表示標準差。圖3 不同投喂時間對長薄鰍仔稚魚特定生長率(A)、存活率(B)、餌料效率(C)和攝食率(D)的影響

相關研究發現,魚類通過社群交互作用,引起群體內攝食等級化,導致生長速度出現差異,魚體大小不一,最終呈現生長離散現象。不同種類的魚類其投喂頻率對生長離散現象的產生具有特異性[18，22-23]。長薄鰍屬于肉食性魚類,喜群居,攝食過程涉及搶食。本試驗發現,在較低的投喂頻率組,長薄鰍仔魚攝食量受到限制,較大的魚可能壟斷有限的食物,從而導致較高的增長率,而較小的仔魚沒有足夠的食物可供取用,而且還可能為了躲避占主導地位的魚類,導致高能量的消耗以致減少生長,因此在低投喂頻率組中仔魚個體大小變異系數大;在較高的投喂頻率處理組中,大小魚之間對食物的競爭減弱,因此體型較小的魚有更多的機會獲得足夠的食物,因此,隨著投喂次數的增加,仔魚個體大小變化逐漸減小。隨著投喂頻率的繼續增加,試驗魚個體大小差異又增大，可能是由于鹵蟲大小或能量含量不同所致。

3.2 投喂時間對長薄鰍仔稚魚生長性能的影響

魚類的攝食受內源節律調節的影響,這是對其生活環境的一種主動適應。攝食(活動)時間同步于攝食(生理)節律會提高養殖動物對營養素的利用效率,促進其生長。王藝超等[24]研究發現,投喂時間對大菱鲆(Scophthalmusmaximus)幼魚的生長有顯著影響,其中以6:00投喂組大菱鲆幼魚的增重率、特定生長率最高。Qin等[25]通過對瓦氏黃顙魚(Pelteobagrusvachellii)的研究發現,夜間(20:00)投喂和白天(8:00)投喂的瓦氏黃顙魚在攝食率上沒有顯著差異,而夜間投喂組的飼料利用率顯著優于白天投喂組。長薄鰍可將其早期生活史階段明顯分為兩部分:浮游生活階段和底棲生活階段,15日齡后的仔稚魚由浮游生活階段轉為營底棲生活,此時期的仔稚魚表現出明顯的夜間攝食習性,其覓食行為活躍,白天則集群藏匿在隱避物中,少有覓食。本研究發現,投喂時間對長薄鰍仔稚魚的生長有顯著影響,增重率、特定生長率、餌料效率在20:00投喂組(E組)達到最大值。選擇白天投喂模式,可以在一定程度上誘使長薄鰍仔稚魚外出覓食,使其攝食習性受到干擾,24 h都處于較高的新陳代謝水平,所以白天投喂各組雖然攝食率可以維持在一個較高的水平,但餌料效率并未顯著提高。因此,在長薄鰍早期培育過程中,可根據其生態習性的轉變,結合其攝食節律特點,合理地安排投餌時間,使其攝食活動同步于攝食(生理)節律,這樣可以顯著提高其產量和飼料利用效率,降低水體污染。