香沙芋生長發育生物學特性動態特征初探

徐仁超，楊美英，徐建平，劉水東

(江蘇沿江地區農業科學研究所，江蘇 南通 226541)

芋[Colocasiaesculenta(L.) Schott]是天南星科多年生草本植物，具有重要的食用、藥用、觀賞等價值[1]。其中香沙芋屬于多子芋類型，多食用地下部塊莖[2-3]。香沙芋作為優良的地方特色品種，其產量和經濟價值較高，屬于一種高產、高效農作物。多數分布于長江中下游地區，已具有多個中國地理標志農產品品牌。2010年以來，香沙芋通過拱棚地膜育苗、雙膜覆蓋等早熟栽培新技術的推廣應用，使得芋頭提早上市，經濟效益極為顯著，推動了地方特色芋艿連片種植和產業化規模的進一步擴大，僅“萬年芋艿”品種的種植規模已達1333 hm2。但調研主要香沙芋種植生產區時發現了一些問題：影響香沙芋生長的關鍵栽培措施不規范，缺乏科學理論基礎指導，產量較低。前人有關芋的生長動態、發育特性的研究少見報道且時間上較早[2-4]，為此本課題組研究了香沙芋生長發育動態規律，探索了香沙芋葉片與子芋分化的同生關系，以期為地方特色香沙芋品種配套相應輕簡高效栽培新技術提供生理基礎理論支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

選擇當地主栽香沙芋艿品種——萬年芋艿供試，該品種為中國地理標志農產品，獲國家A級綠色食品認定。

1.2 試驗概況及調查

試驗于2016～2017年在江蘇沿江地區農科所試驗基地進行。試驗田的有機質含量13.31 g/kg、全氮含量1.15 g/kg、全磷含量1.00 g/kg、速效鉀含量131.08 mg/kg。3月24日播種，行距0.75 m，株距0.31 m，開溝溝底種植，溝深0.20 m。田間管理依香沙芋覆膜輕簡高效栽培技術規程執行[5]。

試驗田間選定5點，每點連續7株，掛牌標記葉齡。以生育期間，每生長出一片完整葉，取樣5株帶回室內考種分樣，11月12日收獲測產。按葉、莖(葉柄)、球莖(種芋、母芋、子芋、孫芋)、根等部位解剖拍照記錄。調查相關農藝性狀指標，包括葉片面積(打孔法)，腋芽分化時期和位置，球莖各組成的鮮重、烘干重及形狀特征等。

1.3 數據處理及分析

數據采用Excel 2003軟件進行計算和圖表繪制，并進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 生育進程

種芋經過20 d頂芽成葉，利用種芋營養物質快速發育；4～14葉期，隨著葉齡數遞增，其間期天數穩定在9～12 d伸展1葉，為旺盛生長期，15葉期后，葉片平均生長速率超過20 d/葉，進入發育穩定期，總生育期250 d左右。

2.2 葉面積及葉面積指數變化

在香沙芋的生長發育進程中，其葉面積及葉面積指數呈先增后降的趨勢，主莖葉葉面積指數在12葉期達到最大值4.3451，其中主莖葉面積指數3.2919；分枝葉從8葉期開始生長，葉面積指數在14葉期時最大為1.1950(圖1、表2)。

2.3 生育進程地下部鮮重及含水率變化

由圖2可知，5葉期伊始，香沙芋地下部母芋開始快速膨大，9葉期子芋進入膨大增重階段，同時孫芋開始生長，13葉期至18葉期，香沙芋單株鮮重迅速增加。9葉期開始，地下部總鮮重構成中，母芋鮮重占比呈先上升后降低趨勢。在11葉期，母芋含水率達最大值90.6%，隨后降低到80%以下；而子芋與孫芋含水率在10葉期最大，其后總體呈降低趨勢(表3)。

2.4 干物質變化

由圖3可知，隨著母芋、子芋和孫芋的膨大，干物質含量逐漸增加，呈“S”型變化趨勢，后期子孫芋干物質積累量大于母芋，增速快于母芋，表明營養物質開始向子孫芋部位積累，促進其生長。

表1 香沙芋生長時期及天數記錄

圖1 香沙芋生長期葉面積的變化

表2 香沙芋生長期葉面積指數變化

2.5 香沙芋母芋腋芽及根系生長發育規律

通過解剖母芋，觀察記錄其上腋芽生長位置發現明顯規律：母芋每一節位上均會發育出腋芽，最終可發育為子芋，腋芽與葉片及莖(葉柄)具有同生關系，萌發在莖與母芋內腋處；腋芽的著生位點為順時針生長，且相鄰位點夾角為144°，每間隔4個腋芽的位點在一條直線上，這與調查時植株主莖葉片數不超過5片的現象相一致(圖4)。

表3 香沙芋生長期地下部含水率及母芋鮮重占比變化%

圖2 香沙芋生長期地下部鮮重的變化

由圖5、圖6、圖7可知，在香沙芋伸展出第1片葉時，根系集中在莖(葉柄)與種芋相接處生成，伴生少量根毛；隨著生育進程，根系量增加且均著生在不同部位塊莖(母芋、子芋)基部相接處，根毛增多；成熟期根系量降低且無根毛伴生。統計發現：莖基部根系數量在10葉期時最多，后緩慢降低；同時，子芋孫芋上開始生根，其數量起伏性較大，但總體上，使得根系總數量維持在較高水平。

3 結論與討論

香沙芋生長幾個關鍵發育節點：第一次為4葉期，此前植株葉片展出速率較快，葉齡間隔期在7 d左右，從調查中發現其葉面積及根數目緩慢增加，母芋鮮重增加不顯著，表明植株仍在營養體的生長發育初期。5葉期至14葉期為香沙芋地下部塊莖膨大期，此時以1完全葉/10 d左右的速率快速生長，葉面積及葉面積指數顯著增加，母芋鮮重及干重增加，植株通過光合作用及地下根系進行營養物質的積累并存儲；當母芋干物質積累到一定程度后，在9葉期，母芋上腋芽發育，膨大積累營養物質形成子芋。子芋破土頂出后分化形成葉片，稱作分枝葉片。從調查中葉面積構成及葉面積指數變化可以看出：在12葉期后，主莖葉片葉面積及葉面積指數開始降低，而分枝葉片進入旺盛生長階段，較主莖葉片對植株產量構成影響較小。香沙芋主要取食子芋、孫芋部位，商品性遠高于母芋部位，這可能與其淀粉積累等有關。前人研究也發現子芋分枝的旺盛生長，會促進子芋上腋芽的大量分化，芋形等發生一系列變異，降低了子芋商品性，其品嘗口感也有所下降[6]。因此，建議生產中在9葉期(6月30日)～12葉期(7月31日)，即7月份結合追肥壅土等田間管理措施，及時去除分枝地上部。

圖3 香沙芋生長期地下部干物重的變化

從解剖后的母芋頂部垂直觀察腋芽著生，并定位標點。圖4 香沙芋母芋腋芽生長位點平面圖

整個塊莖膨大階段正處一年之中夏季平均溫度最高的季節，表明香沙芋喜熱、耐高溫，而其地下部全生育期平均含水量高達84.2%，表明香沙芋是一種喜濕喜熱耐高溫的越夏作物。試驗中發現子孫芋上根系數目變化波動性較大，可能與此階段生產中定期灌溉抗旱有關；間接表明保持一定田間水分有利于子孫芋上根的生長，對其營養物質吸收和累積也有重要作用。

圖5 香沙芋生育進程中根系生長發育的變化

圖6 香沙芋生育進程中莖基部部位根系生長數目的變化

圖7 香沙芋生育進程中各部位根系生長數目占比的變化

14葉期后，葉片數目減少、葉齡時間增加、根數目降低等表明植株生長開始進入衰退期，地上部(莖、葉)營養物質向地下部轉移。主莖葉面積子孫芋鮮重開始大于母芋，其上根系數目也超過莖基部的，表明子孫芋生長速率超過母芋，淀粉等營養物質更多地向子孫芋轉移。維持后期植株生長勢、延長子孫芋充實期對產量提高有利。

18葉期(11月12日)后子孫芋產量仍有增長，但市場需求主要集中在立冬前、中秋佳節左右，此時上市經濟效益明顯。如若少量延期銷售，建議選擇原地貯藏的方式，這樣子孫芋會繼續充實提高產量。

母芋上腋芽分化表現出明顯規律性：以相鄰位點夾角144°順時針兩周為一個周期依次發育，地上部對應表現出葉莖(葉柄)互生于球莖上，典型的2/5葉序，驗證了前人的觀測結果[7]，香沙芋地上部莖實際為葉的組成部分，應稱為葉柄更適宜。由于母芋為粗縮莖，葉生長一個葉序周期后，原方位角度的葉片及葉柄恰逢枯萎衰老，導致地上部可見葉片數不超過5片，期間生理生化調控有待進一步研究。同時，建議生產中以生育間隔時期為依據，指導田間管理更具操作性。