四川省超積累植物的種類組成與區系特征

李福玉， 馬丹煒

（四川師范大學 生命科學學院，四川 成都610101）

金屬礦山開采和冶煉等生產活動產生大量粉塵、污水、固體廢物等污染物［1］，開礦后形成的廢棄地和尾礦區，使大片土壤遭受嚴重的重金屬污染［2-3］.此外，大量使用化肥和農藥、污水灌溉、污泥利用也直接或間接導致土壤重金屬污染［4］，土壤重金屬污染已成為世界范圍內的一個嚴重問題［5］.超積累植物（Hyperaccumulator）或稱為超富集植物，這些植物具有3 個基本特征：地上部分的重金屬含量是同等生境條件下其他普通植物含量的100倍以上；在污染地生長旺盛，生物量大，并能正常完成生活史；植物體內重金屬臨界含量：Zn 為10 000 mg/kg，Cd為100 mg/kg，Au為1 mg/kg，Pb、Cu、Ni、Co均為1 000 mg/kg［6］.超積累植物在修復重金屬污染土壤中具有重要作用，能超量吸收并積累土壤中的重金屬，并對重金屬耐性較強［7］.國內外已經發現超富集植物700 多種，廣布于50 個科［8］，具有我國自主知識產權的超積累植物時有報道，但數量較少［9］.目前，對超積累植物的研究主要集中在富集金屬的分子機制［10］、調控途徑［11］、植物修復技術［12］及土壤修復試驗［13-14］等方面，對某一地區超富集植物的種類調查和區系特征的研究則鮮有報道.四川省位于92°21′ ～108°12′E，26°03′ ～34°19′N之間，復雜多變的地形地貌和氣候條件為植物提供了多樣的生長環境，孕育了豐富的植物資源.據《四川植物志》［15］記載，四川擁有高等植物1 萬多種，隸屬于232 科1 600 屬，其中裸子植物種類數量居全國第一位，被子植物種類數量居全國第二位.四川省土壤污染點位總超標比率為28.7%，以重金屬污染為主，大部分是輕度和輕微度超標，攀西、成都平原、四川南部3 個區域是四川省土壤重金屬污染最為嚴重的地區，其中，鎘（Cd）是主要的特征污染物［16］.本研究以《四川植物志》［15］為基礎，結合實地調查，研究了四川省超積累植物的種類組成、生活型和區系特征，旨在為四川省修復重金屬污染土壤篩選植物種質資源提供理論依據.

1 研究方法

超積累植物種類調查：從《四川植物志》［15］中篩選出國內外已報道的超積累植物，以彭州市龍門山鎮尾礦區周邊生長的超積累植物作為補充，列出四川省超積累植物名錄.

植物分布區類型統計：種子植物科的分布區類型以吳征鎰等［17］劃分科的分布區類型系統進行統計；種子植物屬的分布區類型以吳征鎰［18］劃分的分布區類型進行統計；蕨類植物科和屬的分布區類型參考臧得奎［19］進行統計.

入侵植物確定：根據中國外來入侵種名錄確定超積累植物中的入侵植物種類［20-23］.

2 結果與分析

2.1 四川省超積累植物的基本組成據不完全統計，四川省超積累植物共有139 種（表1），隸屬48科117 屬.其中，蕨類植物10 種，隸屬于6 科6 屬，占總種數7.19%；裸子植物僅有松科的2種；被子植物占絕對優勢，占總種數的91.37%，包括雙子葉植物種類有34 科84 屬101 種（占總種數的72.66%）和單子葉植物7 科25 屬26 種（占總種數的18.71%）.由此可見，四川省超積累植物組成類型豐富，涵蓋維管植物的所有類型.

四川省的超積累植物可富集Pb、Cd、As、Cu、Mn、Zn、Al、Cr等重金屬，其中以富集Pb和Cd的植物數量最多，分別為41 種和40 種（表1）.

在139 種超積累植物中包括13 種入侵植物（表2），絕大多數為菊科植物.主要富集Cd，但鳳眼藍（Eichhornia crassipes）和紫苜蓿（Medicago sativa）可以富集2 種及以上的重金屬.雖然入侵植物生態適宜性廣、抗逆性強、生長繁殖快、生物量大，對某些重金屬具有較強的富集作用，但是會排擠、壓制鄉土植物的生長，造成生物多樣性下降.

表1 四川省超積累植物的種類組成Tab.1 Composition of hyperaccumulators in Sichuan province

表1 （續）

表1 （續）

表2 四川省超積累植物外來入侵種Tab.2 Alien invasive species of hyperaccumulators in Sichuan province

2.2 四川省超積累植物的生活型植物生活型是植物對綜合生境條件長期適應而在外貌上表現出來的生長類型，如喬木、灌木、草本、藤本等.由表3可知，超積累植物中草本植物最多，占該地總超積累植物的79.86%；其次是喬木，共計有17 種，占四川省超積累植物的12.23%；灌木有10 種，占總數的7.19%；藤本植物僅1 種，即忍冬科的忍冬（Lonicera japonica），屬于鎘超積累植物［24］.

表3 四川省超積累植物生活型組成Tab.3 Life forms of hyperaccumulators in Sichuan province

2.3 四川省超積累植物的區系特征

2.3.1 科的分布區類型 本研究結果表明，四川省超積累植物共有4 個類型3 個亞型（表4），其中絕大多數為世界分布的科.熱帶分布13 科，占59.09%，其次是溫帶、北溫帶及北溫帶和南溫帶間斷分布的科，共占27.28%.由此可見，四川省超積累植物科的熱帶成分大于溫帶成分，具有明顯熱帶區系性質，且表現為從熱帶、亞熱帶向溫帶過渡的特征.

表4 四川省超積累植物科的分布區類型Tab.4 The areal-types of family of hyperaccumulators in Sichuan province

2.3.2 屬的分布區類型 從表5可知，四川省超積累植物屬的分布區類型豐富多樣，共有12個類型14個亞型.世界廣布最多，占總屬數的20.51%，如鬼針

草屬（Bidens）、蔊菜屬（Rorippa）、碎米薺屬（Cardamine）等，這些植物全為草本，主要富集金屬Cd、Pb、Cu、As，其中，所占比例較高的是泛熱帶成分、北溫帶成分和北溫帶與南溫帶間斷成分，分別占15.05%、12.90%和13.98%.在四川省的超積累植物中，熱帶亞熱帶成分占43.01%，溫帶成分占56.99%，具有明顯從熱帶、亞熱帶向溫帶過渡的性質.

表5 四川省超積累植物屬的分布區類型Tab.5 The areal-types of genera of hyperaccumulators in Sichuan province

3 討論

土壤重金屬污染使農產品的安全性受到嚴重威脅，采用傳統的物理和化學方法難以實施修復，重金屬富集植物的篩選是植物修復技術的基礎和關鍵［25］.本研究結果表明，四川省重金屬超積累植物十分豐富，初步統計有48 科117 屬139 種，可富集As、Cd、Cu、Mn、Pb、Se、Zn 等重金屬，尤以Cd 和Pb超富集植物為多.這些超累積植物的生活型多樣，有喬木、灌木、草本和藤本植物，其中以草本植物最多，占超積累植物總數的79.86%，這一現象與其他學者的研究結果一致，即目前所發現的超積累植物中，絕大部分都是草本，藤本、灌木和喬木占比小［26］；從植物區系特征來看，四川省超積累植物區系成分復雜，科的區系成分包括4 個類型3 個亞型，屬的區系成分包括12 個類型14 個亞型，二者都表現出從熱帶、亞熱帶向溫帶過渡的特征.無論是科或屬的區系成分中，世界分布所占比例較高，雖然這些植物不能體現區系特征，但從另一個側面反映了四川省超累積植物分布廣泛，適應性較強.

四川省金屬礦區分布呈現品種齊全、儲量較豐的特征［27］，利用超積累植物具有吸收、富集重金屬的功能，將尾礦中的重金屬去除無疑對尾礦修復和四川省的生態環境保護具有至關重要的意義.本研究結果表明，四川省超積累植物種類豐富，生活型類型多樣，分布區類型復雜，為尾礦修復提供了豐富的植物資源.在尾礦修復過程中，可因地制宜選擇不同生活型的超積累植物，按照喬、灌、草搭配的原則營造多層次的人工群落，一方面增加了人工群落的穩定性，另一方面增加了群落在單位面積上的富集能力，可加速尾礦的生態恢復過程.值得注意的是，在四川省的重金屬超積累植物中具有13 種外來入侵植物，如紫莖澤蘭（Eupatorium adenophorum）［28］、孔雀草（Tagetes patula）［29］、三葉草（Trifolium repens）［30］等對Cd 均具有較高的耐受性和富集性，但入侵植物對其所進入的生態系統的結構和功能具有較大的破壞性［31］，因此，在運用超積累植物進行重金屬污染生態系統的修復時，應該避免使用這些入侵植物.

迄今發現的大多數超積累植物，其地上部分的生物量相對較小、生長緩慢，對重金屬的富集能力有限，富集周期長［32］，且缺乏大規模栽培的技術.因此，今后應加強植物對重金屬的吸收、富集機理的研究，確定植物對重金屬吸收的最佳生長條件，采取多種植物聯合修復重金屬污染土壤，同時將分子生物學和基因工程技術運用到超積累植物的研究中，使其個體增大、產量增高、生長周期縮短，提高修復效率.