化學信息素及其在害蟲防治中的潛在應用

余武秀 編譯

（上海艾農國際貿易有限公司，上海 200122）

化學通訊在昆蟲的生存中起著重要而關鍵的作用，使昆蟲能夠通過調整它們的行為來評估其所處的當前環境。化學信息素是昆蟲用來傳遞特定化學信息的有機化合物，所傳遞之信息可以改變昆蟲行為或生理。化學信息素一詞源于希臘語“semeon”，意思是標志或信號。昆蟲使用化學信息素來確定異性、寄主或食物的位置，避免競爭，逃避天敵，克服寄主對它們的天然防御系統。與其他昆蟲傳遞信息的方式（如觸碰）相比，化學信息素具有克服相對遠距離的優勢。化學信息素的分子量取決于碳鏈長短，故各不相同。環境中非常低濃度的信息素也有生物活性，故其化學表征較為復雜。

化學信息素的鑒定和提取需要昂貴的設備，如固相微萃取儀（SPME）、氣相色譜-觸角電位儀（GC-EAD）、氣-質聯用儀（GC-MS）、核磁共振儀（NMR）等。開發新的合成信息素混合物，需要進行大量的電生理和行為生物學測定工作。

與傳統控制害蟲劑相比，化學信息素具有物種特異性和對環境無害等優點，這些優勢使其成為頗有發展前景的農業害蟲管理工具，尤其是在有機種植體系中。

1 化學信息素的分類

化學信息素的分類主要是基于其作用或功能，同時也會考慮到同一個分子對某些昆蟲物種是信息素（pheromone），而對其他昆蟲物種是利它素（kairomone）或利己素（allomone）。化學信息素主要分為兩大類：調節同一物種個體之間相互作用的信息素（種內特異反應）和調節不同物種個體之間相互作用的他感化合物（allelochemicals）（種間相互作用）。

根據行為反應，信息素被進一步細分為具有引起長期生理變化的引物信息素（primer pheromones）和引發短期或即時行為反應的釋放信息素（release pheromones）。他感化合物（allelochemicals）分為調節種間相互作用的有利于接受者的利他素（kairomones），和利于釋放者的利己素（allomones）。協同素（synomone，也稱互利素）對釋放者和接收者都有利。非氣信息素（apneumones，也稱非生素），是由無生命體產生的（如腐肉氣味），能引發對接受者有利的而對此非生命體上發現的其他生物有害的行為反應。化學信息素分類的示意圖見圖1。

圖1 基于化學信息素在特定相互作用中的影響和功能的分類

1.1 昆蟲信息素

Karlson和Luscher首先提出信息素這個術語來描述調節種內相互作用的化學信號。家蠶（Bombyx mori）性信息素是1959年首次被化學鑒定的信息素，被認為是害蟲防治中最重要的化學信息素。聚集性信息素由雄性產生，吸引同種的兩性個體。蛾類的性信息素是害蟲防治中研究最多、應用最廣泛的一種信息素。1日齡的雌蛾通常在白天或晚上的某個時間以每秒幾十個象形圖的速度釋放性信息素。它們有1個獨特的行為是抬高腹部，暴露腹部末端的信息素腺體，這種行為被稱為呼喚姿勢。另一方面，雄性飛蛾為了交配成功，會將它們的日常活動與呼喚雌蟲的行為同步。雄性飛蛾從氣味流下風10～100 m米處迎風飛行，以定位信息素的來源。昆蟲信息素以氣味束的形式從釋放地擴散出來，這些氣味束向下飄，然后被拉伸、扭曲、撕成小束，這些小束中點綴著一些干凈的空氣，形成羽毛狀的氣味流，也即所謂的吸引力，使雄蟲持續地逆風飛行。

1.2 昆蟲擬寄生物利它素

擬寄生是指寄生者進入寄主體內吸收營養并把寄主逐漸殺死的寄生現象。

化學信息素在寄主-擬寄生物之間的關系中起著重要的作用，這些作用可分為3個階段：棲息地定位階段、寄主定位和接受階段、產卵階段。這些化學信息素包括但不限于醛、醇、含硫化合物、酯、萜烯、烷烴、雜環芳香族化合物、蛋白質、氨基酸、甘油三酯和鹽。在棲息地定位階段發現的化學信息素很可能來自宿主昆蟲的寄主植物，而在寄主定位和寄主接受以及產卵階段，化學信息素主要來自寄主。

擬寄生物用來定位寄主的利它素可以分為2組，一是宿主外部的物質，有長鏈碳氫化合物、酮類脂肪酸、在宿主蛀屑或用于將卵附著在基底上的黏合物中發現的酯化膽固醇或者蛋白質；二是寄主體內是以血淋巴中的氨基酸和鹽為代表的利它素，通常被擬寄生物的產卵器所感知，可作為寄主是否適合擬寄生物后代生存的指示劑，這是一種存在于許多昆蟲物種中的繁殖保障措施。

2 化學信息素的識別和行為表征

確定昆蟲在其周圍環境中有能力探查到的揮發性物質的濃度范圍，是理解嗅覺在昆蟲行為調節中的作用的重要一步。化學信息素的鑒定過程包括提取或頂空收集、活性化合物的鑒定、已鑒定化合物的化學成分的表征以及闡明昆蟲對活性物質的行為反應。如果已知產生這種化學信息素的器官，例如昆蟲的外分泌腺或腸道，就可以提取和識別它。但是在這個過程中，非相關化合物也可以被提取出來，這使活性物質的鑒定過程變得更為復雜。因此，頂空收集是首選，即在一個獨立的氣室內將用木炭過濾后的空氣通過昆蟲或其器官，并通過真空抽取充滿氣味的空氣進行分析。含有揮發物混合物的空氣，可以單獨分析，也可以用Super-Q柱吸收后再分析。在20世紀50年代，人們發現當昆蟲接觸到對其具有生物學功能的氣味時，昆蟲觸角的頂端和基部之間會產生一個可測量的電壓。這種對不同氣味的觸角反應被稱為觸角電位圖（EAG）。這個電位被認為代表了觸角內多個響應嗅覺神經元的總電位，電位的幅值大致相當于昆蟲對特定化合物的敏感度。EAG在昆蟲學中廣泛應用于信息素的鑒定。隨著時間的推移，觸角電位圖得到了改善,并且昆蟲觸角被用作毛細管氣相色譜的檢測器（EAD），與對所有有機分子都敏感的火焰離子化檢測器（FID）結合使用。GC-EAD是一種氣相色譜-觸角電位聯用檢測復雜混合物中化合物的方法。這種分析方法可以快速準確地鑒別昆蟲的氣味。它被廣泛用于發現和識別類似昆蟲信息素和驅避劑等化學信息素。該裝置由注射器（加熱室）、內襯半固態蠟或聚合物的色譜柱（長 10～100 m，寬1 mm）、火焰電離檢測器（FID）、昆蟲觸角制備物、顯示器、顯示檢測器和昆蟲觸角的電壓輸出的監測器（y軸是電壓,x軸是時間）組成。每個分子的保留時間和峰分別顯示出了混合物中化合物的性質和數量。FID的信號輸出可用于確定暴露在觸角上的化合物的存在、化學本質和數量，而觸角（EAD）的信號輸出表明對洗脫出來的化合物的嗅覺敏感性的存在/不存在，并提供嗅覺刺激強度的相對測量。測試化合物的FID峰可以與注入GC的相同化合物的商業標準品的保留時間進行比較。利用氣相色譜-質譜聯用儀（GC-MS）對萃取物進行再分析，使用與氣相色譜-EAD分析相同的色譜柱和氣相色譜操作參數，可以鑒定出萃取物。測定EAD活性揮發物的行為學活性是鑒定改變昆蟲行為的化學信息素的一個重要的補充步驟。該行為生物學測定試驗可采用風洞法或嗅覺儀進行。

3 昆蟲和植物化學信息素的相互作用

昆蟲生活在含有多種揮發性化合物的環境中，包括植食性昆蟲、寄主植物和肉食性昆蟲的化學信息素。這些揮發性化學物質相互作用，最終改變昆蟲的行為和生理。一些昆蟲將寄主植物的化合物隔離或獲取，并將其作為性信息素或性信息素前體。許多蝴蝶、飛蛾、甲蟲、蝗蟲和蚜蟲都從它們的寄主植物中獲取吡咯里西啶生物堿（pyrrolizidine alkaloids），作為對天敵或捕食者的強力拒食劑。有研究表明，非洲棕櫚象甲（Rhynchophorus phoenicis）的寄主植物油棕（Elaeis guineensis）產生的揮發性酯類混合物，其中的乙酸乙酯誘導雄性象甲釋放聚集性信息素E-6-甲基-2-庚-4-醇（rhyncophorol）。蘭花蜂的雄蜂從蘭花中收集一種萜類化合物的混合物，并將其作為聚集信息素來誘導求偶活動區的形成或雄蜂爭奪雌蜂的場所。

4 化學信息素在害蟲管理中的應用潛力

早在100多年前，化學信息素就已被用于害蟲防治。昆蟲性信息素是一種廣泛應用于害蟲特別是鱗翅目害蟲防治的化學信息素。鞘翅目聚集信息素也被用于防治重要的農業經濟害蟲。利用化學信息素已成功地防治了多個危害嚴重的農業害蟲，包括角豆蛾（Ectomyelois ceratoniae）、黏蟲（Spodoptera frugiperda）、番茄斑潛蠅（Tuta absoluta）、果實蠅（Bactrocera spp.）、山松甲蟲（MPB,Dendroctonus ponderosae）、亞洲柑橘木虱（Diaphorina citri）和紅棕象甲（RPW，Rhynchophorus ferrugineus）等。

化學信息素來源天然，在環境中持效期短，具有物種特異性，被認為是安全且環保的分子。然而，實際應用于害蟲管理存在一些困難，因此，基于化學信息素的害蟲管理方法仍處于起步階段。Baker提到的促使或阻礙信息素在昆蟲管理中應用的原因有：（1）不同物種在尋偶行為上的生物學差異；（2）已使用的信息素的化學性質；（3）緩釋分配器和適當的捕捉器設計；（4）不同國家的政治、經濟和使用模式不同，特別是對信息素應用管理的不同。

5 化學信息素的劑型

信息素混合物的濃烈氣味流為信息素源的下風提供了閾值以上的氣味股，這是信息素在害蟲綜合防治項目中得到最佳利用的關鍵。為達此目的，需要一種模擬害蟲自然釋放信息素的信息素緩釋系統。此外，優化捕捉器的密度、設計和位置是確保捕捉效率的關鍵。Mafra-Neto等人列出了化學信息素劑型的缺點：（1）與傳統合成農藥相比，害蟲管理中使用的大多數化學信息素都是以需要人工使用的裝置形式配制的，在田間使用方法方面，化學信息素的成本較高；（2）物理性質的限制，如不穩定性、揮發性以及有效成分對環境因子如溫度和光很敏感等；（3）化學信息素產品的易變性，不易維持釋放速度，田間壽命短；（4）通過偽裝來干擾交配的方式需要應用大量信息素，這意味著更高的使用成本。

基于上述原因，ISCA技術公司（ISCA technologies）開發了一種新型的農業和森林害蟲的化學信息素應用技術。這項技術被稱為專門的信息素和誘餌應用技術（SPLAT?）。它是一種無定型的、可流動的、可緩釋的乳液，根據其化學和物理性質可以在加工或使用過程中對成分的微小變化進行調整。通過攪拌，這種具有剪切變薄的觸變性、非牛頓體系的流體會變成液體，但攪拌停止后其將迅速凝固。這些物理特性使其在應用上具有靈活性。SPLAT?可提供連續控制釋放的化學信息素，釋放時間從2周到6個月不等。

化學信息素在害蟲管理中的應用有：（1）入侵物種的檢測和劃界調查；（2）監測當地物種的種群以協調殺蟲劑處理時間；（3）通過應用后的評定來評估害蟲管理策略的有效性；（4）改進用于決策的昆蟲計數的舊方法；（5）通過提高捕食者和擬寄生物的捕食/寄生率來提高生物防治的有效性，在植物上施用利它素，以提高木蠹蛾的搜索率，從而可以提高其寄生率；（6）通過干擾交配、誘殺、大規模誘捕和驅避技術來減少害蟲的數量。

6 基于化學信息素的害蟲防治技術

6.1 引誘和殺滅（Attract and kill，A&K）

顧名思義，該技術只是使用引誘劑或信息素引誘昆蟲到含有殺蟲劑（殺蟲劑、病原體或殺菌劑）的殺滅（源）點，因此該技術分別稱為引誘和殺滅、引誘和感染、引誘和消毒殺菌。該技術通過殺死靶標昆蟲或降低其生存能力和繁殖力，或通過引起疾病使其喪失能力，從而導致害蟲種群的減少。

6.2 干擾交配

該技術在基于化學信息素的害蟲管理中應用最為廣泛。它通過調節昆蟲的行為方式導致種群的減少。在控制特定害蟲的環境中釋放飽和的合成性信息素，從而干擾雄性對雌性釋放的天然信息素的定位能力。使用合成信息素或類信息素（parapheromones）干擾交配并不能完全阻止交配，但雌性交配的延遲可能會使它們的繁殖力降低約50%。雌性昆蟲有1個關鍵的交配和繁殖時間，任何交配的延遲都可能影響它們的適配性和選擇合適產卵地點的能力。一些昆蟲的交配系統包括某些肽的傳遞，這些肽會觸發雌性昆蟲的產卵行為。關于干擾交配是如何發生的，有如下3種機制：（1）競爭吸引或虛假跟蹤：這種情況發生在雄性對由化學信息素散布器產生的合成信息素羽流做出反應，而不是由呼喚雌性發出的天然信息素羽流。這一機制與密度有關，隨著害蟲數量的增加，效率會降低；（2）偽裝：這種機制要求合成信息素完全飽和的環境。在這種情況下，雄性無法確定雌性的位置，且不受昆蟲的密度影響。（3）脫敏：雄性嗅覺受體系統或中樞神經系統可能由于過度暴露于合成信息素中而適應和接受了合成信息素。

6.3 大規模誘捕

這是一種常用的直接降低昆蟲數量的信息素技術。該技術是布置足夠高密度的信息素捕捉器，從種群中滅除足夠多的成蟲，從而減少隨后的幼蟲的危害。在蟲口密度較低時，信息素用于監測，此時被捕獲的昆蟲對種群的減少沒有影響。在雄性釋放信息素吸引雌性的情況下，如象甲（紅棕櫚象甲）和鼻甲蟲，大規模誘捕行之有效。在這個系統中，雌蟲是誘捕對象，因此大規模誘捕會直接減少產卵量。該方法對防治蟲口基數相對較少、產卵前存活時間較長、產卵數量較少、新生幼蟲危害較大等的害蟲有效。

6.4 驅避

驅避劑是指為能夠阻止或抑制昆蟲尋找有吸引力的寄主基質并在其上取食或產卵的物質。雖然數種具有驅避作用的化學信息素可用于農業和林業害蟲的防治，但是由于有廉價、有效的害蟲防治替代方法，缺乏適當的制劑以及包括登記在內的管理壁壘等，它們的實際應用受到限制。驅避劑“馬鞭草酮”已經商業化，用于治理山松甲蟲（MPB，Dendroctonus ponderosae）。驅避劑可以單獨使用，也可以與引誘劑結合使用，作為推-拉策略（push-pull strategy）的一部分，用于害蟲的防治。Cook等人將推-拉策略定義為使用化學信息素使受保護的位置對害蟲沒有吸引力或不適合（推），同時引誘它們到有吸引力的位置（拉）而被滅除。與其他基于化學信息素的害蟲管理技術如干擾交配或引誘和殺滅相比，推-拉策略需要對害蟲的化學生態學有更多的了解。

7 椰棗林紅棕象甲案例

紅棕象甲（RPW，Rhynchophorus ferrugineus）（鞘翅目，象甲科）是世界范圍內椰棗樹的入侵性、破壞性害蟲。RPW最初在印度被報道為椰子樹害蟲，自20世紀80年代以來，它已經入侵了許多國家。象甲是一種相對較大的昆蟲，有不同的顏色、形態，且兩性異形；可以很容易地區分出雄性，因為其喙背上有一叢毛，而雌性則沒有。象甲極難防治，因為其所有的生長階段都隱藏在椰棗樹組織內，在危害初期，很難被發現。已采用多種預防和治療措施防治椰棗林中的象甲。其中，對椰棗林中RPW的綜合防治是基于化學信息素的方法，使用雄性生產的聚集信息素或4-甲基-5-壬醇對象甲成蟲進行監測和大規模誘捕。這種信息素在20世紀90年代初首次被發現和合成，并被證明是治理RPW的有價值的工具。聚集信息素與4-甲基-5-壬酮有協同作用，與寄主釋放的利它素或揮發物結合對RPW更有吸引力，從而提高共混物的效率。商品化的RPW信息素（商品名：Ferrolure+)是4-甲基-5-壬醇和 4-甲基-5-壬酮的 9:1 混合物，每天釋放 3～10 μg。加入乙酸乙酯（每天釋放200～400 μg），以及棗和水的發酵混合物可以提高誘捕效率。與使用殺蟲劑相比，信息素/以食物為基礎的誘捕系統被認為是一種環境友好的方法，目前正應用于防治RPW。4-甲基-5-壬醇對兩性都有吸引力。然而，一些研究人員報告，用這種引誘劑誘捕的捕捉器往往捕獲的雌性明顯多于雄性，通常是雌雄2:1。此外，被捕獲的象甲處在幼蟲期、生殖期，說明誘捕對特定地區象甲種群減少具有顯著影響。與其他害蟲控制方法相比，化學信息素方法的優點是化學信息素具有物種特異性且是天然存在的物質。在椰棗樹中，作為管理紅棕象甲IPM策略的重要組成部分的化學信息素對環境友好，對農業生態系統中的天敵和傳粉者無不良影響。RPW在田間的聚集性，較長的生命周期，成蟲期，對聚集性信息素和寄主利它素的依賴以及相對較低的種群數量等，使得應用化學信息素對這種害蟲的防治效果比較理想。為了建立一個高效的基于化學信息素的RPW防治程序，需要一個高度優化的信息素產品來吸引象甲直接進入誘捕器（點源）。象甲必須成功地找到捕捉器，被誘捕到其中。否則，它會寄生于椰棗樹，這是使用誘捕捕捉器時應該盡量避免發生的。這種捕捉器對象甲的吸引力必須比椰棗樹在田間釋放的天然利它素的吸引力更大。優化RPW誘捕系統需要更好地理解椰棗林象甲的化學信息素生態學。因此,筆者連續用7年時間，進行了一系列的實驗室和田間試驗，研究和理解椰棗種植園紅棕象RPW的化學生態學和其化學信息素，以便優化誘捕效率，更有效的綜合治理這種害蟲。現把試驗結果總結如下。

7.1 研究方法

所有室內試驗均在沙特阿拉伯費薩爾國王大學椰棗樹研究中心（北緯25.16′6.9780″，東經49.42′27.2772″，海拔153 m）進行。田間試驗在根據艾爾阿薩農業理事會、沙特阿拉伯王國農業部誘捕數據選擇的受RPW重度危害的椰棗林中進行。嗅覺測定中使用的象甲是一個RPW種群，該種群是在實驗室中在椰棗樹品種“Khalas”的枝上飼養。“Khalas”是當地流行的椰棗品種，進行這項研究的艾爾阿薩綠洲地區85%以上的椰棗樹都是“Khalas”品種。為了獲得新生象甲，從飼養的種群中收集蛹，每只蛹單獨保存在20 mL帶孔蓋的塑料瓶中。然后將瓶子放在30℃和70%相對濕度的培養箱中，直到羽化。產生的象甲成蟲自由采食甘蔗至少3 d，然后用于不同的試驗。

7.1.1 嗅覺儀測定

嗅覺儀用于測量物質的氣味檢測閾值。從福羅里達州的分析研究系統公司（ARS Inc.）定制的四臂嗅覺儀用于該試驗。研究了象甲對不同誘餌的偏好（圖2-4）。這個嗅覺儀連接到一個泵上，這個泵通過4個手臂保持著恒定的純空氣流量，同時通過中央吸力將處理中釋放的氣味抽走。四流量表控制嗅覺計中的氣流。嗅覺計的4個臂上各有一個氣味源進行生物測定，從而為試驗象甲提供4個氣味場進行選擇。象甲對四臂之一的定向偏好被用來評估它對氣味的行為反應。該裝置的安裝方式可以控制其他可能影響象甲對氣味反應的因素。試驗前根據表1所示的規格對嗅覺儀進行校準。

表1 對用于測定紅棕象甲RPW對不同RPW信息素誘餌反應的嗅覺計的校準

圖2 四臂嗅覺儀

四臂嗅覺儀由3部分組成：純化空氣的泵，輸送純凈空氣的系統（真空），由可拆卸的有機玻璃蓋子和以聚乙烯材質為主材料制作的氣味室。

圖3 象甲在被收集進入誘捕器前從釋放口向“選擇臂”移動

7.2 對信息素誘捕器組成的優化

為評估雄性和雌性RPW成蟲對不同聚集信息素（FerrolureTM）的反應，研究者進行了多次試驗。試驗昆蟲為(1)新羽化的未交配/已交配的昆蟲；(2)1個月齡的已交配的昆蟲。新羽化的昆蟲被單獨測試（20組），而30 d齡的成蟲被分批測試，每組5個象甲（10組）。將嗅覺計的內部氣味源接頭（IOS）按順序從一只臂移動到另一只臂，使嗅覺計的每只臂具有相同的重復次數，從而消除儀器和環境的偏差（如果有的話）。除商業信息素外，該誘蟲器的內部氣味來源為1 mL發酵液，發酵液在穿孔管中分配。試驗昆蟲被允許在5 min內從昆蟲釋放盤（IRT）向手臂移動。記錄5 min內在離體誘捕器（IIT）中收集的象甲數。

圖4 四臂嗅覺儀的原理示意圖

圖5所示的結果顯示，聚集信息素對新羽化的未交配的雄性象甲和雌性象甲具有極顯著吸引力（＞50%）；對交配時新羽化的雄性和雌性象甲都有顯著吸引力，但與新羽化的未交配個體相比，這種吸引力降低了約30%。隨著象甲生長（30 d大），信息素對其吸引力進一步降低，只有14%的雌性象甲對信息素有明顯的反應，而信息素對30 d齡的雄性象甲沒有明顯的吸引力。總體來說，大約35%的受試昆蟲（雄性和雌性）被信息素吸引。RPW利用聚集信息素（4-甲基-5-壬醇）遠距離招募種內同伴來集居。這種生物學特性已被廣泛應用于象甲的監測和大規模誘捕。研究結果顯示，聚集信息素可增加RPW（雄性和雌性）的交配，這也得到Poorjavad等研究的佐證。他們在試驗中，使用一個有雙選擇捕捉器的靜態嗅覺測量儀研究了不同劑量的聚集信息素對未交配和交配的雌雄RPW的日常反應的影響。作者的結論是，兩性昆蟲對4-甲基-5-壬醇的反應都隨著交配次數的增加而增加。與未交配的雌蟲相比，已交配的雌蟲對4-甲基-5-壬醇表現出較強的反應，這是由于前者尋找產卵地點的行為所致。

圖5 在嗅覺儀試驗中紅棕象甲對聚集信息素的反應（t-檢驗；*p=0.05的顯著性）

Weissling等人指出，誘捕器對象甲的吸引力受發酵過程中揮發性化學物質比例變化的影響。經氣相色譜-質譜聯用技術測定發現這些揮發物或利它素含有棕櫚酯、乙酸乙酯、丙酸乙酯、丁酸乙酯和異丁酸乙酯。Kumar等人在印度測試了含有不同信息素的誘餌，并報道了它們的作用差異。此差異可歸因于印度和沙特阿拉伯之間的環境條件不同，目前的調查是在沙特阿拉伯進行的。在此背景下，Faleiro和Chellapan報道了不同季節（冬季和夏季）中誘餌劑壽命的差異。他們報道，信息素在夏天釋放到環境中的速度比在冬天更快，這是由于高溫和長光照所致。因此，他們建議將捕捉器置于陰涼處，以維持誘捕器的效率。事實上，El-Sayed等人證明只有35%的受試象甲（雄性和雌性）對聚集信息素有反應，因此必須通過其他的綜合防治策略來治理剩余的種群。

7.3 確定棕櫚揮發物對象甲的吸引力程度

Faleiro等人研究了沙特阿拉伯艾爾阿薩綠洲的7個主要椰棗樹品種（包括Khalas、Sheshi、Reziz、Khasab、Hatmi、Shahal和Gaar）對RPW的抗性機制。通過四臂嗅覺儀測定了新鮮棕櫚葉釋放的揮發物對RPW雌性成蟲的吸引力程度。在嗅覺儀的每個進口氣味源（IOS）接頭中，放置1個品種的新鮮棕櫚葉片（5×1×1 cm）。本試驗共進行了2組，每組試驗用4個椰棗樹品種，并以Khalas作為對照處理。以15 d的野外捕捉的雌性象甲成蟲為試驗昆蟲。將5個雌性象甲放入嗅覺儀的昆蟲釋放裝置中。5 min后，記錄在昆蟲隔離器（IIT）中收集到的雌性象甲成蟲數量。每組試驗重復8次。在每組試驗（重復試驗）結束時，將試驗中使用的棕櫚葉和受試昆蟲置換掉/棄置。每次重復試驗（試驗）都使用新鮮的棕櫚葉和受試昆蟲。每次試驗（重復試驗）結束時，IOS都被按順序移動到嗅覺儀的下一個臂上，因此每組試驗期間，每個處理都在嗅覺儀的同一臂上進行2次。這樣做是為了消除儀器和環境的偏差。結果表明，椰棗樹品種Khalas對RPW雌性成蟲的排趨性（antixenosis）最小，Khalas的組織揮發物對RPW的高度吸引力與品種Reziz、Sheshi和Hatmi的在統計上相似。品種Khasab、Shahal、Gaar表現出高度的不選擇性（排趨性）（圖6）。鑒定了觸發椰棗樹對RPW排趨性的揮發物的化學成分，為將來研究椰棗樹RPW的化學生態學及其與椰棗樹的交互作用鋪平道路。

圖6 在嗅覺計中紅棕象甲對椰棗樹組織揮發物的反應

7.4 測試HookTM食物誘捕劑的效果

以食物為誘餌的信息素捕捉器（FBPTs）已被用于管理椰棗園RPW，通過監測或大規模誘捕技術，以減少蟲口。FBPTs是由塑料桶制成，桶上涂有4-甲基-5-壬醇和發酵過的棗子（圖7和圖8）。FBPTs的主要問題是需要頻繁后續工作（如更換食物誘餌和水），這使得大面積應用既費力又成本高。ISCA技術開發的Hook RPW是1種含有聚集性信息素和殺蟲劑氯氰菊酯的誘殺復配制劑。該方案一旦應用就無需后續工作，因此可以大大降低應用成本，特別是在整個區域的RPW綜合防治中。

El-Shafie等人在沙特阿拉伯東部省份某棗樹種植園中測試了HookTMRPW防治RPW的效果。該產品被制為3 g的團塊，用量為250塊/hm2。處理的地塊面積為0.4 hm2，種有約60棵廣受歡迎的“Khalas”棗椰樹，施用100塊HookTMRPW（相當于 4-甲基-5-壬醇112 g/hm2和克氯氰菊酯37 g/hm2）。比較被吸引到源點并被殺死的象甲數量與常規FBPTs法誘捕的量。將處理區每周捕獲的象甲量數據轉換為每周每公頃捕獲的象甲數量，以彌補2種捕集方法捕集密度的差異。結果為Hook RPW與FBPTs無顯著性差異，說明SPLAT制劑可以成功地用于RPW綜合防治。在另一項關于誘餌-誘餌協同作用的試驗中，無論是否應用餌料，HOOK RPW對PRW的吸引力都保持不變。在沙特阿拉伯干燥的夏季，SPLAT防治紅棕象甲的有效期為3個月。

圖7 標準的RPW誘捕桶的主要組成

圖8 被標記的雄性紅棕象甲走向以食物為誘餌的信息素誘捕器

從2007年到2012年，在沙特阿拉伯艾爾阿薩（Al-Ahsa）1 104 hm2椰棗綠洲應用的信息素誘捕器數量增加了10倍，RPW的危害減少了86%。同時，殺蟲劑的使用量減少了91%，砍伐RPW危害的椰棗樹減少了89%。在海灣和中東地區成功地使用化學信息素防治RPW的類似案例也有報道。已經開始研究防治RPW的化學信息素驅避劑，Guarino等確定α-松萜和水楊酸甲酯是具有潛力的RPW驅避劑。這可能為今后使用推-拉策略綜合防治RPW開辟了一條道路。

8 總 結

化學信息素已被用于多種防治害蟲的方法中，包括監測、干擾交配、大規模捕獲和誘殺技術。雄性聚集信息素已成功應用于椰棗樹、椰子樹和加那利島棕櫚種植園的紅棕象甲的全區域綜合防治。交配的雌性RPW對聚集信息素的反應比未交配的雌性蟲更強烈，這表明產卵刺激可能導致這些雌性RPW趨向聚集信息素。大量的RPW成蟲會飛到離它們的種群較近的誘捕器。人為增加誘捕器與危害點之間的距離，增加了害蟲找不到誘捕器的可能性。當確定大規模誘捕需要的每公頃誘捕器密度時，應考慮到RPW對聚集信息素的這種行為反應。部分椰棗樹品種對RPW表現出不同的抗性，其抗性機制各不相同。然而，不選擇性（排趨性）或不喜歡產卵是重要機制。今后害蟲管理用化學信息素的研究應側重于田間調配的創新配方以及控釋技術和誘捕效率的優化。對靶標害蟲的化學生態學進行更多的研究，對于開展基于信息素的害蟲防治具有重要意義。