廣西典型地區水稻產量形成要素分析

陳 飄，李家文，黃彬香，胡莉婷，譚 英，潘學標

（1中國農業大學資源與環境學院，北京100193；2柳州市氣象局，廣西柳州545001；3中國農業大學人文與發展學院，北京100193）

0 引言

水稻是世界上近一半人口的主要糧食，也是中國三大糧食作物之一，是中國南方地區最主要的糧食。目前對于水稻的研究很大一部分都在追求超高產育種，并為之投入了大量各方面資源[1]。水稻是廣西最重要的農作物，種植面積第一，總產量僅在水果、蔬菜之后排第三[2]。2017年廣西水稻播種面積180.17萬hm2，約占農作物總播種面積的40.9%，產量達1019.8 萬t。近幾十年來，水稻新品種的培育及管理措施的改進使水稻單產不斷提高，但隨著人口增長、農業結構調整及勞動力轉移等，水稻生產仍面臨著不少問題，糧食生產形勢依然嚴峻，進一步提高水稻產量仍是迫切需要解決的問題[3]。

水稻產量構成要素包括單位面積有效穗數、總穗粒數、結實率、實粒數、千粒重等，協調產量構成要素間的關系是取得水稻高產的關鍵。關于作物產量與產量構成因素間的關系，目前已有較多研究[4-8]，所采用的統計學方法包括灰色關聯度分析、相關性分析、回歸分析和通徑分析等，不同群體、不同品種對產量構成因素的要求不一樣，各分析方法的優劣也暫無統一的結論[9-10]。有研究認為，水稻高產主要受某一因素的制約，認為水稻高產應具有足夠高的穗數或穗粒數[11]。還有一些研究的觀點是多個要素的復合作用更重要，認為降低穗數而使穗粒數和千粒重大幅度提高，可以得到高產[12]，或認為提高產量需要結實率和千粒重的協調[13]。同時還有研究表明，由于外部環境及管理措施的改變，各產量構成因子對產量影響的地位是存在時空變化的[14-17]，不同地域、品種及氣候條件都會導致對產量的影響程度發生變化。尋找產量限制因子，即對產量貢獻最大的因子，應成為高產的主攻目標。了解水稻品種產量及產量構成要素之間的關系，未來對于探索氣象因子等其他外部因素對水稻生產的影響，也更有針對性。

目前的研究大多聚焦于品種間對比或各因子間的差異，很少有針對某一地區的方法全面的綜合研究。本研究運用多種方法對廣西4個典型地點3個水稻區試新品種的產量及產量構成要素的關系進行了統計分析，旨在初步探討其差異性，探索廣西水稻產量要素對產量的貢獻，以期為水稻高產高效栽培管理和今后水稻新品種的選育提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 試驗數據來源

數據來源于《中國水稻新品種試驗》[18]，選取品種‘天優998’、‘汕優46’、‘天優華占’，廣西玉林市農科所、廣西農業科學院水稻所、廣西柳州市農科所、廣西桂林市農科所4個地點2007—2016年10年區域試驗數據。

對各個站點對應的品種進行編號，I代表廣西玉林市農科所的‘天優998’，II 代表廣西玉林市農科所的‘天優華占’，III 代表廣西農業科學院水稻所的‘天優998’，IV 代表廣西柳州市農科所的‘汕優46’，V 代表廣西柳州市農科所的‘天優華占’，VI代表廣西桂林市農科所的‘天優華占’，如表1。

據區域試驗方法記載[18]，各地點品種播種、移栽、耕作栽培措施與當地大田生產相同，苗情調查、取樣及性狀考察標準均按《水稻品種試驗技術規程》執行。

1.2 研究方法

1.2.1 灰色關聯度分析法 運用灰色關聯度分析法，對6個組別水稻的產量和產量構成要素統計分析。

標準化計算見公式(1)。

其中，X(k)為原始數據，Xi為同一性狀的平均值，Si為同一性狀的標準差。

以產量(X0)作為參考數列求絕對差值，見公式(2)。

其中，Xi(k)為標準化處理結果。

求各參考數列與比較數列間的關聯系數，見公式(3)。

其中，分辨系數ρ取0.5，Δ(min) 表示兩級最小差，Δ(max)表示兩級最大差，Δi(k)表示Xi與X0的絕對差值。

求各參考數列與比較數列間的關聯度，見公式(4)。

表1 數據匯總

其中，N表示性狀組數，Yi(k)表示關聯系數。

1.2.2 通徑分析方法 通徑分析在多元回歸的基礎上將相關系數分解為直接通徑系數和間接通徑系數[19]。其基本關系見公式(5)。

其中，ri表示自變量Xi與因變量Y之間的相關系數；pi表示Xi與Y之間的直接通徑系數，rij表示Xi與Xj的相關系數，∑(rij pj)表示自變量Xi與因變量Y之間的間接通徑系數。

1.3 數據處理

數據整理采用Excel 2016 軟件進行，試驗結果分析采用SPSS 數據分析軟件進行。

2 結果與分析

2.1 不同品種產量及其產量構成要素的表現

對各組數據分別求平均，并進行P＜0.05的顯著性檢驗，結果如表2。通過比較IV 和V 可以反映出同一站點不同品種的差異；II、V和VI可以反映同一品種在不同站點的差異。分析結果可知，不同地點和品種的水稻產量及各產量要素之間普遍存在顯著性差異；但相同站點或同一品種的產量構成要素差異性較為不明顯。

產量及構成要素數值特點分析如表3 所示，按照站點與品種對應的6 個水稻組別產量平均值為500.4 kg/hm2，變化范圍471.0～539.2 kg/hm2，產量變異系數為5.20%，說明廣西水稻產量水平較高，產量的地點及年份波動相對穩定。單位面積有效穗數平均值為17.4萬/hm2，變化范圍為15.6萬～19.3萬/hm2，變異系數為7.05%；每穗總粒數的平均值為153.7 粒/穗，變化范圍132.4～174.4粒/穗，變異系數為11.02%；每穗實粒數的平均值為123.1粒/穗，變化范圍95.8～150.2粒/穗，變異系數為14.02%；結實率的平均值為80.4%，變化范圍72.9%～89.9%，變異系數為6.98%；千粒重的平均值為25.6 g，變化范圍為24.5～29.3 g，變異系數為6.54%。根據變異系數大小，可得出產量構成要素變化最大的是每穗實粒數和總粒數，說明粒數的變化受氣候條件和管理措施的影響比較大，有較大的調優潛力；而穗數、結實率和千粒重變化相對比較穩定，是對當地環境和措施敏感性較弱的變量。由于各因素的相互作用，產量的穩定性比其構成因素還要好一些。

2.2 產量構成要素與對產量的灰色關聯度分析

運用灰色關聯度分析法，設產量為參考數列X0，有效穗數（萬/hm2）、每穗總粒數、實粒數、結實率(%)、千粒重(g)分別為X1、X2、X3、X4、X5。然后標準化處理，計算關聯系數、關聯度。其中，標準化處理結果見表4；比較值與參考值的絕對差見表5；各性狀與產量的關聯系數，見表6；各性狀與產量的關聯度及排序見表7。

分析結果得到的各要素對產量的貢獻順序，對產量影響最大的是結實率，其次是有效穗數，而總粒數和千粒重的影響相對較小。但所得結果差異不大，且由于灰色關聯度分析法的無量綱化處理仍存在一些不足[20-21]，所以仍需要采用其他方法進行進一步分析。

表2 不同組別產量及產量構成因素的顯著性比較

表3 不同品種水稻產量及產量構成要素的變異

表4 標準化處理結果

表5 比較值與參考值的絕對差

表6 以產量為參考值的關聯系數

表7 以產量為參考值的關聯度及排序

2.3 產量構成要素與產量間的相關分析

對目標水稻進行產量要素與產量間的相關分析，結果如表8 所示。根據相關性分析結果，單位面積有效穗數、每穗總粒數與產量不具有顯著相關性，結實率和實粒數與產量之間呈正相關關系，相關系數分別為0.384、0.332，說明結實率和實粒數的增加都可提高水稻產量；而千粒重與產量呈現負相關關系，相關系數為-0.253，說明千粒重對產量的影響被其他產量構成要素所掩蓋，主要由于穗粒數增加后粒重會降低，而實粒數對產量的形成作用影響更大。由于種植密度較接近，微小的穗數差異對產量沒構成影響。

表8 產量構成要素與產量間的相關性分析

產量構成要素對產量相關性大小依次為結實率＞實粒數＞千粒重＞每穗總粒數＞有效穗數，對產量影響最大的是結實率。這說明廣西典型站點的水稻中，結實率對水稻產量的貢獻較大。除此之外，產量構成要素之間也存在相關關系，有效穗數與每穗總粒數、實粒數和結實率都呈負相關關系，說明穗數對這3 個要素有制約作用；總粒數與實粒數呈正相關關系，與結實率呈負相關關系，說明每穗總粒數與實粒數有相互促進關系，而與結實率存在抑制關系；結實率與千粒重呈負相關關系，說明二者存在相互抑制關系。

根據相關分析結果，選取與產量顯著相關的要素與產量做回歸分析，并比較品種差異。由圖1可知，產量與每穗實粒數呈正相關關系，且同產量情況下‘天優華占’的粒數相對較高，‘汕優46’粒數相對較低；根據圖2，產量與千粒重呈負相關關系，且同產量情況下‘汕優46’粒重相對較高；根據圖3可知，產量與結實率呈正相關關系，同產量下3個品種結實率差異不大。

2.4 產量構成要素與產量間的通徑分析

相關性分析基本確定了各產量構成要素與產量的相關性，灰色關聯度分析基本確定了產量隨各要素變化的關聯性大小。但由于各產量構成要素是一個有機整體，其中還存在各要素之間的相互影響，單因素對產量的影響中還存在其他要素的間接影響。因此有必要進行通徑分析（見表9），將各產量構成因素與產量的關系分解為直接關系和間接關系。

對產量及產量構成因素的通徑分析表明，其決定系數R2=0.3524，且經過置信度P=95%的顯著性檢驗。在產量構成要素中，有效穗數和實粒數對產量的直接影響較大，且影響為正效應，直接通徑系數分別為0.630 和0.949，其他要素對產量直接影響較小。而在間接影響方面，由于其他產量要素的制約作用，有效穗數和實粒數對產量的間接影響也較大，且為負效應，對直接影響產生了一定的抵消作用。而每穗總粒數對產量的負向直接作用和正向間接作用都較小，導致所表現出的對產量的影響也較小。而結實率對產量的直接影響和間接影響都為正向，因此表現出的正相關作用較強。至于千粒重，由于對產量的直接正效應極弱，只表現出較弱的間接負向作用。

3 結論與討論

本研究對各站點不同品種產量及產量構成要素的基本情況進行了統計。顯著性分析結果顯示，水稻產量和每穗總粒數不同品種在相同站點的差異不顯著，同時不同站點相同品種差異也不顯著；有效穗數、每穗實粒數及結實率不同品種在不同站點都存在較為明顯的差異；而千粒重不同品種在不同站點的表現差異都不顯著。關于產量及產量要素的表現，每穗總粒數和實粒數變化波動較大，說明其更易受環境影響，而產量和其他要素變化相對較為穩定，在育種過程中更易控制。

表9 產量與產量構成要素之間的通徑分析

本研究對廣西壯族自治區4個典型站點3個典型品種的產量及產量構成要素的關系進行了分析。首先，運用灰色關聯度分析法探究了各要素對產量的貢獻，結果顯示對產量貢獻最大的是結實率；其次是有效穗數，而實粒數、總粒數和千粒重的影響相對較小。但各要素與產量關聯度的結果差異并不明顯，且由于構成產量的各因素還存在著相互影響，而灰色關聯度分析法未考慮各產量構成要素間的關系，因此需要進一步進行相關性分析和通徑分析。

相關分析結果表明，單位面積有效穗數、每穗總粒數對產量的影響表現不明顯，結實率和實粒數對產量有促進作用，而過高的千粒重對產量有抑制作用，且產量要素間還存在或促進或抑制的相互影響。通過進一步回歸分析，相同產量水平下，‘天優華占’的粒數相對占優勢，‘汕優46’粒重相對占優勢，而結實率品種間差異不明顯。

而通過通徑分析將各因素對產量的影響分解為直接作用和間接作用[22]，以說明各因素對產量的直接和間接關系。結果顯示，有效穗數和實粒數由于正向直接影響和負向間接影響的抵消作用，表現出的對產量的影響較小；而每穗總粒數在負向的直接影響和正向間接影響的累積下，表現出來的作用也不明顯。因此在綜合了直接和間接作用的影響后，對產量影響較大的要素為結實率、實粒數和千粒重，與相關分析結果保持一致。

綜合分析結果，對未來的水稻種植管理提出建議。在水稻新品種培養方面，可優先考慮更高的結實率和穗粒數，育種過程中選擇飽滿的大穗，同時由于穗數和千粒重存在制約作用，還應注意到各個產量要素的關系平衡，以得到對產量最佳的組合關系。因此，未來關于廣西水稻產量及構成要素關系的研究可更深入，致力于找到產量要素之間關系的最適點，以達到產量的最大化。對水稻高產的追求過程中，可能因品種和地區的差異而導致產量及構成要素的關系存在差異。在生產中，要根據氣象條件對產量構成要素的影響的關鍵期，適時進行生產管理，如抽穗期避開高溫或低溫的影響，提高結實率。