紅掌花芽分化進程及其主要生理指標變化研究

李心 楊柳燕 顧俊杰 張棟梁 張永春 任小平

摘要：通過石蠟切片對紅掌品種潘多拉的花芽分化進程進行顯微觀測，并測定花芽分化進程及成熟期和衰老期對應(yīng)葉片的可溶性蛋白、可溶性糖、淀粉和內(nèi)源激素含量的變化。結(jié)果表明，紅掌的花芽分化進程與苞片的形態(tài)變化有關(guān)，可以劃分為花序原基形成期、花原基形成期、花瓣原基形成期、雄蕊原基形成期和心皮原基形成期5個時期。在花序原基形成期、花瓣原基形成期及盛放期，對應(yīng)葉片的可溶性蛋白含量較高;雄蕊原基形成期和盛放期對應(yīng)葉片中的可溶性糖和淀粉含量均表現(xiàn)出下降趨勢;花序原基產(chǎn)生時期，相應(yīng)葉片表現(xiàn)出較高的ZT含量和GA3/IAA高比值;花原基和花瓣原基的產(chǎn)生時期則IAA含量和IAA/ABA升高;雄蕊原基的產(chǎn)生時期整體激素水平較低;心皮原基形成期，IAA含量和IAA/ABA比值再次表現(xiàn)出升高的趨勢;盛放期和衰老期，GA3、ABA、GA3/IAA和GA3/ABA則急劇升高。

關(guān)鍵詞：紅掌;花芽分化;花發(fā)育;生理變化

中圖分類號： S682.1+40.1 ?文獻標志碼： A ?文章編號：1002-1302（2020）24-0140-04

紅掌（Anthurium andraeanum）為天南星科（Araceae）花燭屬多年生草本花卉，目前全世界范圍內(nèi)廣泛作為切花、盆栽進行生產(chǎn)，具有極高的觀賞價值。紅掌的花是由佛焰苞和肉穗花序組成，佛焰苞呈心形，顏色多樣，有單色或者復(fù)色，也是最具觀賞的部位，小花著生在肉穗花序上[1-4]。規(guī)模化生產(chǎn)紅掌組培苗，一般經(jīng)過6～8個月漫長的馴化成為幼苗，再經(jīng)6～11個月的植株生長進入開花期。之后，紅掌以“一葉一花”模式交替生長，前3年為盛花期，開花量高，其中3—10月為其開花高峰期，第4年開始逐漸進入衰老期[5-6]。

紅掌可周年開花，不同品種的花序開放持續(xù)時間并不一致，小花內(nèi)一般雌蕊先熟，雌雄蕊成熟時間相差達20 d左右，構(gòu)成了天然的生殖屏障[7]，因而在雜交授粉時，需要選擇適宜的父母本植株進行配制來增加雜交效率。

紅掌開花期需要消耗較大的養(yǎng)分，植株的整體狀況對開花質(zhì)量和雜交選育的效果也有較大影響，不適應(yīng)的情況下，有可能導(dǎo)致盲花和發(fā)育不良現(xiàn)象。因此，系統(tǒng)研究花芽分化進程及對應(yīng)的可溶性蛋白、可溶性糖、淀粉和內(nèi)源激素等變化規(guī)律，可以為雜交選育和開花期的植株栽培管理技術(shù)提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為紅掌品種潘多拉（Anthurium andraeanum cv. Pandola）開花期植株，種植于上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院溫室大棚，16 cm×12 cm塑料盆中栽培，基質(zhì)為進口泥炭，每隔7 d施用“花多多1號”營養(yǎng)液1次。

1.2 試驗方法

2019年春季采集不同苞片長度的花芽，F(xiàn)AA固定液（90 mL 70%乙醇，5 mL乙酸，5 mL福爾馬林）固定，常規(guī)石蠟包埋，Lecia切片機切片，厚度8～12 μm，愛氏蘇木精片染30 min，自來水水洗反藍，經(jīng)脫水透明封片后，Nikon光學(xué)顯微鏡下觀測，并根據(jù)切片結(jié)果確定花芽分化時期。

以不同分化時期花芽以及盛放期、衰老期的花對應(yīng)葉片為材料，測定以下生理指標：淀粉、可溶性糖、可溶性蛋白、吲哚乙酸（IAA）、脫落酸（ABA）、赤霉素（GA3）和玉米素（ZT）。采用蒽酮比色法進行淀粉和可溶性糖含量的測定;考馬斯亮藍法進行可溶性蛋白含量的測定[8];液相色譜（HPLC）法進行IAA、ABA、GA3和ZT含量的測定[9]。每指標均3次生物學(xué)重復(fù)測定。

2 結(jié)果與分析

2.1 花芽分化進程

形態(tài)觀測和切片結(jié)果（圖1）表明，花芽的分化進程是隨著苞片長度的增加而進行的，可以劃分為花序原基形成期、花原基形成期、花瓣原基形成期、雄蕊原基形成期和心皮原基形成期5個時期。當苞片為0.3 cm左右時，觀賞芽還包裹在葉柄基部葉鞘中，此時花序原基形成，而肉穗花序底部小花原基還未分化;苞片長度為0.6 cm左右時，觀賞芽仍然包裹在葉柄基部葉鞘中，此時肉穗花序底部花芽處于花原基形成期;苞片長度為0.9 cm左右時，觀賞芽同樣包裹在葉柄基部葉鞘中，此時肉穗花序底部花芽處于花瓣原基形成期;苞片長度為1.4 cm左右時，觀賞芽也包裹在葉柄基部葉鞘中，此時肉穗花序底部花芽處于雄蕊原基形成期;苞片長度為 2.1 cm 左右時，觀賞芽抽出葉柄基部葉鞘，且苞片開始呈現(xiàn)出淡粉色，此時肉穗花序底部花芽處于心皮原基形成期。

整個花芽分化期，對應(yīng)葉片均呈現(xiàn)嫩綠色，之后隨著花梗不斷伸長，苞片持續(xù)積累色素至盛花期完全著色并展開，葉片也轉(zhuǎn)變?yōu)樯罹G色。隨后苞片開始轉(zhuǎn)綠，葉片開始變黃，轉(zhuǎn)入衰老期。

2.2 花芽分化時期的可溶性蛋白、可溶性糖和淀粉含量變化

取不同花芽分化時期時觀賞芽對應(yīng)的葉片進行可溶性蛋白、可溶性糖和淀粉含量測定，結(jié)果（圖2）表明，在花序原基形成期，葉片中可溶性蛋白和可溶性糖含量相對較高，而淀粉含量相對較低;而花原基形成期，可溶性蛋白和可溶性糖含量均降低，淀粉含量緩慢升高;花瓣原基形成期，可溶性蛋白和可溶性糖含量升高，淀粉含量保持緩慢升高趨勢;雄蕊原基形成期，可溶性蛋白和可溶性糖含量再次降低，淀粉含量也表現(xiàn)出降低趨勢;心皮原基形成期，可溶性蛋白、可溶性糖、淀粉含量均表現(xiàn)出升高趨勢;盛放期，可溶性蛋白含量繼續(xù)升高，而可溶性糖和淀粉含量則開始下降;衰老期，可溶性蛋白、可溶性糖和淀粉含量均表現(xiàn)出下降趨勢。

2.3 花芽分化時期的激素含量變化

不同花發(fā)育時期的激素含量測定結(jié)果（圖3）表明，在花芽分化期間，GA3與ABA含量均保持較低水平，而ZT、IAA含量則波動明顯。其中，在花序原基形成期時，葉片中ZT含量相對較高，而IAA含量則相對較低;在花原基形成期，ZT表現(xiàn)出降低趨勢，而IAA含量升高; 在花瓣原基形成期，ZT、IAA含量均升高;在雄蕊原基形成期，ZT、IAA含量均降低;而心皮原基形成期，IAA含量急劇升高，而ZT也表現(xiàn)出緩慢升高趨勢。之后盛放期，IAA含量變化不大，ZT含量升高緩慢，而GA3和ABA含量則急劇升高;衰老期，ZT表現(xiàn)出降低趨勢，而GA3、IAA和ABA則均表現(xiàn)出上升趨勢。

不同花發(fā)育時期的激素含量比值分析結(jié)果（圖4）表明，在花序原基形成期，葉片中ZT/GA3、ZT/IAA、ZT/ABA、GA3/IAA均相對較高，而GA3/ABA和IAA/ABA則均相對較低;在花原基形成期，ZT/IAA、GA3/IAA急劇下降，ZT/GA3、ZT/ABA同樣下降，但趨勢略緩，而GA3/ABA和IAA/ABA則上升;在花瓣原基形成期，ZT/GA3、ZT/IAA、ZT/ABA、GA3/IAA保持下降趨勢，而GA3/ABA和IAA/ABA保持上升趨勢;在雄蕊原基形成期，GA3/IAA略有上升，ZT/IAA保持穩(wěn)定，ZT/GA3、ZT/ABA、GA3/ABA 和IAA/ABA均下降;在心皮原基形成期，ZT/GA3、IAA/ABA上升，而ZT/IAA、ZT/ABA、GA3/ABA 和GA3/IAA均下降;盛放期和衰老期，ZT/GA3、ZT/ABA、IAA/ABA均表現(xiàn)出下降趨勢，而GA3/IAA、GA3/ABA表現(xiàn)出上升趨勢，ZT/IAA則保持低水平。

3 討論與結(jié)論

本研究取樣開花期紅掌品種潘多拉不同苞片長度的花芽，通過石蠟切片確定了紅掌的花芽分化進程，發(fā)現(xiàn)紅掌的肉穗花序并不像馬蹄蓮花序具有雄花區(qū)和雌花區(qū)[10]。紅掌的花芽分化是隨著苞片

的成長而進行的，可以根據(jù)苞片長度的變化進行初步判斷，包括花序原基形成期、花原基形成期、花瓣原基形成期、雄蕊原基形成期和心皮原基形成期5個時期。

不同花發(fā)育進程下對應(yīng)葉片的可溶性蛋白、可溶性糖、淀粉含量呈現(xiàn)出較復(fù)雜的波動性變化。在花序原基形成期、花瓣原基形成期及盛放期，可溶性蛋白含量較高，說明這3個時期對應(yīng)葉片中有旺盛的蛋白質(zhì)合成發(fā)生。在花原基形成期、雄蕊原基形成期、盛放期對應(yīng)葉片中的可溶性糖均表現(xiàn)出下降趨勢，尤其是后2個時期葉片中淀粉含量下降幅度也較大，說明這3個時期發(fā)生所需能量較大，糖類物質(zhì)消耗較多，這與百子蓮盛花期葉片中可溶性糖、淀粉含量較低比較一致[11]。

不同花發(fā)育進程下對應(yīng)葉片的激素含量也變化較大。花芽分化初期花序原基產(chǎn)生時，表現(xiàn)出較高的ZT含量和GA3/IAA高比值;花原基和花瓣原基的產(chǎn)生時期則IAA含量和IAA/ABA升高;雄蕊原基的產(chǎn)生時期整體激素水平較低;心皮原基形成期，IAA含量和IAA/ABA比值再次表現(xiàn)出升高的趨勢。盛放期和衰老期，GA3、ABA、GA3/IAA和 GA3/ABA 則急劇升高，這與大多數(shù)園藝植物的變化規(guī)律[12-16]一致。

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