氣候變暖對水稻干物質積累和運轉的影響

蘇海報 周云 肖敏光 陳昆 王曉梅 陶瑤

摘要：以早稻陵兩優268和晚稻兩優培九為試驗材料，將2011年水稻生長季（平均年份）與2012、2013年水稻生長季（偏暖年份）進行對比，采用數理統計等方法，分析氣候變暖對水稻生育期、物質積累、運轉以及產量等方面的影響機制。研究結果表明，氣候變暖使水稻的總生育時期縮短;總干物質積累和營養器官干物質積累均不同程度下降;干物質運轉量和運轉率也不同程度下降;產量構成三要素中的有效穗數、穗粒數以及千粒質量均略有下降，從而導致水稻減產。總體來看，在較暖年份下，水稻的干物質量和產量降幅略大，說明隨著溫度的不斷上升，其產量可能會愈加下降;品種間比較結果以兩優培九產量降幅略小，說明未來水稻栽培可以適當傾向于晚稻。

關鍵詞：氣候變暖;水稻;干物質;積累;運轉;產量

中圖分類號： S511.01;P49;P46 ?文獻標志碼： A ?文章編號：1002-1302（2020）24-0081-05

氣候變暖是目前全球氣候和環境變化的主要特征之一，預計到2050年我國的溫度將上升1.2～2.0 ℃[1-3]，與全球溫度變化趨勢較為一致。相關研究表明，氣候變暖已經對作物的生長發育、產量和品質等方面造成了普遍的影響，且隨著溫度的不斷上升，未來作物產量或許會面臨更大的風險[3-4]。水稻是世界上最重要的糧食作物之一，全球大約有50%的人口以此作為主食，我國大約有2/3以上的人口以此作為主食[5-6]。然而，氣候變暖對水稻影響的研究，至今尚存不確定性。魏金連等認為，夜溫適度上升時，早稻的干物質積累增加，但是過度上升時，早稻的干物質積累下降，而且夜溫上升主要影響干物質積累的階段為早稻的前中期、晚稻的中后期[7-8]。謝曉金等認為，在水稻的抽穗期，高溫可以使水稻的凈光合速率以及干物質積累量顯著下降，不同品種的表現不完全一致[9]。劉博等認為，高溫不利于水稻的干物質積累、運轉，使干物質的輸出量、輸出率和貢獻率均顯著下降[10-11]。丁樂樂等研究表明，在我國長江三角地區，隨著溫度的上升，水稻地上部生物量有下降的趨勢，但是差異并不顯著[12-13]。Peng等研究表明，溫度上升時，水稻將逐漸減產[14-16]。當然，也有研究認為，溫度上升有利于作物增產[17-18]，或者對水稻產量的影響因其品種、環境、季節等的不同而存在一定的差異[19-20]。

在全球氣候變暖背景下，研究水稻對溫度上升的響應，可以加深對水稻生態適應和生產潛能的系統性認識，同時為水稻的高產、優產等提供理論依據。因此，筆者通過連續3個水稻生長季的田間和室內試驗，研究氣候變暖對水稻生育期物質積累、運轉以及產量等方面的影響機制，以期為氣候變暖背景下我國水稻品種選擇以及栽培措施等提供相關科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于南京信息工程大學校內的農業氣象試驗站（118.70°E、32.20°N），該試驗站地處長江中下游單雙季稻區，屬亞熱帶季風氣候，夏季長且高溫多雨，春秋短暫而少雨[21]。試驗地的土壤質地為壤質黏土，黏粒含量為26.1%，土壤pH值為6.2，有機碳含量、全氮含量分別為19.4、11.5g/kg[22-23]。

1.2 試驗材料與設計

試驗材料為陵兩優268（早稻）和兩優培九（晚稻）。試驗周期為2011—2013年3個水稻生長季，其中早稻播種期均為每年4月15日，晚稻播種期均為每年5月20日。試驗小區面積為4 m×4 m=16 m2，隨機區組排列，重復3次。灌溉、肥料等田間管理主要參照當地常規高產田的要求進行。水稻生育期、葉面積、株高、生物量和產量等項目的觀測參照《農業氣象觀測規范》（上卷）[24]進行。

1.3 試驗期間氣候背景

江蘇省南京市30年（1981—2010年）水稻生長季的4—10月平均溫度及本試驗3個水稻生長季的平均溫度距平見表1。2011年水稻生長季的平均溫度距平為0.2 ℃，與30年平均溫度基本持平，屬于平均年份。2012、2013年水稻生長季的平均溫度距平分別為0.8、1.0 ℃， 比30年平均溫度偏高， 屬于偏暖年份，且2013年更暖。

1.4 數據處理

所有數據用Excel 2013軟件整理，DPS 9.5和SPSS 19.0軟件統計分析。

2 結果與分析

2.1 氣候變暖對水稻生育時期的影響

從圖1可以看出，陵兩優268和兩優培九生育時期天數的變化趨勢較為一致，均在不同程度地縮短。2012、2013年陵兩優268的總生育時期較2011年分別提前5、8 d，且以抽穗期至成熟期的提前較為明顯。2012、2013年兩優培九的總生育時期分別提前4、12 d，同樣以抽穗期至成熟期的提前較為明顯。此外，還可以看出，2013年（較暖年份）水稻生育時期的變化更為明顯。

2.2 氣候變暖對水稻總干物質積累的影響

從圖2可以看出，不同生育時期，陵兩優268和兩優培九的總干物質積累均隨年份有不同程度下降，且2013年下降的更為明顯，2個品種的表現基本一致。2012、2013年陵兩優268的總干物質積累在拔節期分別下降8.60%、11.83 %，抽穗期分別下降10.00%、13.81%，成熟期分別下降5.36%、7.59%，以抽穗期下降較為明顯。2012、2013年兩優培九的總干物質積累在拔節期分別下降5.56%、8.73%，抽穗期分別下降6.99%、11.08%，成熟期分別下降4.72%、7.29%，同樣以抽穗期下降較為明顯。品種間比較則可以發現，溫度上升對陵兩優268的影響更大一些。

2.3 氣候變暖對水稻莖稈、葉片干物質積累的影響

由表2可以得出，陵兩優268和兩優培九的莖稈和葉片干物質積累在不同時期有不同程度的下降，且2013年下降得更為明顯，2個品種的表現也較為一致。2012、2013年，陵兩優268的營養器官干物質積累，拔節期分別下降8.60%、11.83%，抽穗期分別下降9.96%、13.85%，成熟期分別下降7.69%、11.83%。2012、2013年兩優培九的營養器官干物質積累在拔節期分別下降5.56%、8.73%，抽穗期分別下降7.00%、11.16%，成熟期分別下降6.69%、10.58%。品種間比較以陵兩優268的干物質積累下降較多。

2.4 氣候變暖對水稻莖稈、葉片干物質運轉的影響

從表3可以得出，陵兩優268和兩優培九莖稈和葉片的干物質運轉量和運轉率，均不同程度下降。2012、2013年，陵兩優268的營養器官運轉量分別下降16.13%、19.35%;營養器官運轉率，分別下降12.83%、14.90%。2012、2013年兩優培九莖稈的營養器官運轉量，分別下降8.16%、13.27%;營養器官運轉率分別下降5.37%、9.09%。品種間比較可以發現，陵兩優268的干物質運轉量和運轉率下降較多;年份間比較可以發現，較暖年份干物質運轉量和運轉率下降較多。

2.5 氣候變暖對水稻產量及其構成因素的影響

水稻的產量三要素[22-24]，即單位面積的穗粒數、千粒質量和有效穗數，對產量的最終構成非常重要。從表4可以得出，2012、2013年陵兩優268的有效穗數分別下降3.60%、4.78%，穗粒數分別下降4.26%、6.40%，千粒質量分別下降4.00%、7.43%，產量分別下降4.94%、6.88%。2012、2013年，兩優培九的有效穗數分別下降1.92%、2.84%，穗粒數分別下降2.62%、5.31%，千粒質量分別下降3.10%、7.26%，產量分別下降3.11%、5.34%。總體來看，較暖年份下， 水稻產量降幅略大，且品種間比較得出陵兩優268降幅略大。

3 討論與結論

水稻生育時期的變化主要受品種、氣候環境以及栽培措施等因素的影響，在忽略水稻的品種熟期變化以及相關栽培管理等的情況下，氣候變暖可使水稻的物候期普遍提前、生育時期顯著縮短[25，34]。如果未來溫度上升1.5～2.0 ℃，我國雙季稻的生育時期約縮短4%～10%左右、單季稻的生育時期約縮短2%左右[26-27]。Mohammed等研究表明，溫度上升會使水稻的營養生長時期顯著縮短[28-29]。政府間氣候變化專門委員會第四次評估報告也認為，氣候變暖使春季植物和動物的物候期提前[30]。本研究表明，溫度上升使水稻總生育時期縮短，且以抽穗期至成熟期的提前較為明顯。在較暖年份下，水稻生育時期的變化更為明顯，品種間表現基本一致。

水稻產量的實質是其與外界環境間物質、能量的轉化過程，以及其受到外界環境影響的物質積累、分配、運轉過程[31-32]，干物質是其光合作用的最終形式，與產量有很大的關系[33]。相關研究表明，隨著溫度上升，水稻等作物的產量會逐漸下降，減產的原因可能與水稻等作物的源流庫不暢通有關[14，34]。也有研究表明，在我國長江三角地區，溫度上升可以使水稻地上部的生物量下降，但差異并不顯著[12-13]。本研究表明，溫度上升使水稻的干物質積累和物質運轉量、運轉率均不同程度的下降，不同品種間比較，早稻陵兩優268的干物質積累和物質運轉量、運轉率下降略多。

水稻生產其實是一個非常復雜的自然、社會系統，它與水稻自身的基因、外界的氣候以及人為因素等密切相關，僅就氣候因素而言，近年來，氣候變暖已經對我國水稻生產造成了較為不利的影響[35]。研究表明，氣候變化和極端氣候事件將普遍不利于水稻等作物的產量形成[1]，當溫度升高1 ℃，可能導致全球的水稻產量平均下降3.2%左右[36-38]。產量三要素對產量的形成至關重要[22-24]。研究表明，水稻營養生長時期，高溫可以減少其分蘗，進而影響有效穗數，最終影響產量[39-40]。本研究結果表明，溫度上升使水稻的有效穗數、穗粒數以及千粒質量均有不同程度的下降，產量三要素的下降，最終導致水稻減產。總體來看，在較暖年份下，水稻的產量降幅略大，說明隨著溫度的不斷上升，其產量可能會愈加下降;從品種間比較，晚稻兩優培九的產量降幅略小，說明未來水稻的栽培可以適當傾向于晚稻。由于本研究的試驗地點位于南京市，對其他區域的水稻影響尚需進一步的研究。最后，建議在全球氣候變暖背景下，選取合適的水稻品種或者調節適當的栽培措施來應對溫度上升造成的不利影響，從而確保水稻的高產和優質穩產。

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