森林生態系統凋落物多樣性對分解過程和土壤微生物特性影響研究進展

佘婷，田野，

1.南京林業大學林學院，南京 210037

2.南京林業大學南方現代林業協同創新中心，南京 210037

0 前言

森林凋落物的歸還、分解和養分釋放是森林生態系統養分循環和能量流動的關鍵過程，其分解和養分釋放速度制約著林地土壤的養分供應和平衡，影響著林地土壤的物理、化學、生物學性質，并決定了土壤有機質的積累和固碳效應，對森林自養功能的維護、森林生態系統土壤肥力和生產力的提高以及生態功能的發揮起著不可替代的作用[1]。森林凋落物的分解從根本上來講是一個由微生物驅動的過程。早在1929年，Tenney和Waksman[2]即已對凋落物分解過程進行了總結，認為凋落物的分解速率主要取決于4個因子:1)凋落物的化學組成；2)充足的氮素供應；3)分解過程中的微生物群體；4)環境因子，特別是通氣狀況、水分供應、pH值和溫度等。在之后的近一個世紀，研究者針對森林凋落物的分解過程主要集中在以上4個方面進行了大量的研究，也取得了長足的進展[3-10]。

森林凋落物的分解受到凋落物本身的性質以及其他生物、非生物因子的影響，其中土壤微生物是最重要的驅動力，通過胞外酶的分泌作用將歸還的凋落物殘體以及其他有機物分解成無機物[11]。不同的植物或凋落物種類具有不同的化學組成，在分解過程中可以支撐不同的微生物群體，并決定凋落物分解的過程和方式。目前針對不同植物或凋落物種類，國內外側重于其凋落物化學組成以及分解過程中化學組成的變化和相應的微生物特征的變化已進行了一系列研究[12-14]。森林生態系統是一個復合型的系統，通常具有較高的植物物種多樣性，與之相應，地表凋落物通常也是由不同植物的凋落物混合組成。多樣化的凋落物組成可以給分解微生物提供多樣化的分解底物，從而導致土壤微生物的群落組成、結構以及生理功能發生相應的改變[15-19]，并進而影響到凋落物的分解過程以及養分釋放和周轉。因此，具有多樣性的凋落物的分解過程可能與以往針對單一凋落物所進行的研究具有根本性的不同，近年來也逐漸受到重視[20-23]。本文重點對森林生態系統凋落物的多樣性對凋落物的分解過程以及相應的土壤微生物群落結構、多樣性和分解活性等方面進行綜合評述，深入剖析森林生態系統凋落物的多樣性與其分解過程這一重要生態功能之間的關系，為森林生態系統的可持續經營管理提供參考。

1 凋落物多樣性對分解過程的影響

森林凋落物的養分歸還在維持土壤肥力、促進全球養分循環與平衡有著重要的作用，一方面凋落物給土壤生物提供了營養物質，另一方面凋落物的分解使得植物中的各養分元素歸還至土壤，保持土壤肥力的穩定，同時每年全球因凋落物分解釋放的CO2量占全球碳通量的 70%[24]，對于全球碳素循環有著重要的意義。森林凋落物的分解是一個緩慢而復雜的過程，廣義的分解過程包括物理、化學和生物學3種轉化途徑[25]。物理轉化途徑主要通過干濕交替、凍融交替、收縮—膨脹等過程、以及動物、風等的作用使凋落物破碎化，此外降雨的淋溶作用也是一種非常重要的物理途徑，可以使凋落物中的可溶性成分淋溶進入土壤。化學轉化途徑主要包括凋落物的氧化和成分濃縮過程。生物學轉化途徑是最重要的分解方式，主要通過微生物及其產生的胞外酶的分解作用將有機物質轉化為無機物質，其中凋落物自身質量以及對微生物活性產生影響的所有條件均會對凋落物分解速率產生影響。

凋落物質量作為凋落物分解的重要影響因子，不僅影響以凋落物為食或棲息點的土壤動物和微生物的種類和數量，同時也會對該地點的微生境產生影響，最終影響凋落物的分解速率。凋落物質量主要分為物理性質與化學性質兩個方面。凋落物的化學性質主要體現在自身的C、N、P等養分元素以及木質素等難分解物質的含量差異，一般來說，高質量的凋落物自身C/N比、N元素含量較高，木質素含量較低，其分解速率相對較高[26]。凋落物的物理性質主要包括葉片厚度、形態，蠟質、角質存在與否，質地等[27]，葉片較厚、質地較硬不利于土壤動物的取食粉碎作用，且土壤微生物的分解腐化作用也會受到限制，同時角質、蠟質的存在導致淋溶效果差，最終降低凋落物的分解速率[28]。

絕大多數森林生態系統中凋落物都是以多種混合的形式出現，群落地上部分的植物物種多樣性越高，林地的凋落物種類越多樣化，相應的碳源和營養物質供應也具有更高的多樣性和異質性，土壤的微氣候和微生境也更為多樣[19]，從而使凋落物分解的物理環境和化學環境等性狀發生改變[29]，進而影響凋落物的分解。通常在凋落物的混合分解過程中，分解者優先利用養分質量較高的凋落物，并通過降雨淋溶或真菌菌絲的連接，將N、P等養分元素轉移到養分質量較低的凋落物中，促進微生物對低質量凋落物的利用，加速凋落物整體的分解，并最終促進養分釋放。凋落物養分元素含量差異越大，這種相互影響表現得越明顯[30]。

多樣化的凋落物混合分解也可以對螨類、線蟲、小型節肢動物等土壤動物的種類與數量以及土壤微生物生物量和多樣性產生影響，增加其胞外酶的種類、分泌量及分解活性[19，31-33]。與單種凋落物相比，混合凋落物通常具有更為豐富的物質組成和營養成分，可以為微生物提供多樣的分解底物[34]，同時不同種類微生物對凋落物成分的偏好性和選擇性不同，從而產生不同微生物群落微區，而微生物群落及種類又影響土壤酶種類與量，最終通過相互作用在整體上形成穩定的分解環境，更高效地利用和分解混合凋落物[35-37]。

目前對凋落物多樣性與凋落物分解過程之間關系的研究結果總體存在2種關系:(1)純加和效應，即不同凋落物的混合分解過程等同于各種凋落物單獨分解時的簡單加權平均，凋落物混合分解并不體現出特殊的混合效應；(2)非加和效應，包括協同作用和拮抗作用，即凋落物混合分解時，其分解效率高于或低于各種凋落物單獨分解時的加權平均值，表現出互相促進或互相抑制的效果[38-44]。Gartner和Cardon[45]對1990-2002年間發表的大約30篇有關凋落物混合分解的研究文獻進行了綜合分析，發現 67%的研究結果(162例中的108例)在混合凋落物的失重率方面表現出明顯的非加和效應，混合凋落物失重率的變動范圍表現為加權平均值的-20%—65%。非加和效應的正負或大小主要取決于何種凋落物之間進行混合，總體上以正的非加和效應為主，即混合凋落物的實際分解速率高于其各自的期望分解速率[46]，尤其是混合凋落物中某種凋落物含氮量較高的話，對混合凋落物總體分解速率的促進作用更顯著[47]。更有高達76%的研究結果(123例中的 94例)表明凋落葉片分解過程中養分濃度的變化也呈現非加和效應[45]。此外，混合分解過程中，某個物種凋落物中養分濃度的上升往往伴隨著其他物種凋落物養分濃度的下降，通常低質量凋落物中的養分濃度會上升，而高質量凋落物中的養分濃度下降，表明了混合分解過程中養分元素順著養分梯度的明顯轉移[48-49]。

多樣性越高的混合凋落物其分解過程越復雜。雖然許多試驗研究發現混合凋落物的分解進程顯著高于單一凋落物分解進程，但是由于凋落物本身性質的不同，混合分解過程中可能會發生協同與拮抗作用，同時凋落物殘體還會與分解環境和分解者之間相互作用，并且在不同的分解階段，凋落物的多樣性對分解過程產生的作用也會隨之發生差異，因此，將來需要有更為系統而長期的研究來提供更有力的數據支撐。

2 凋落物多樣性對土壤微生物生物量的影響

土壤微生物生物量作為土壤有機質最活躍的部分，參與到有機質的分解、土壤養分的轉化和循環等各個生化過程[50]，能夠敏感地反映土壤生態系統水平上的微小變化。地上植被多樣性越高的森林生態系統，其凋落物的質量更為多樣化，進入土壤的有機物的種類和數量明顯不同，從而影響土壤微生物的繁衍和增殖。

凋落物作為土壤能量和營養物質的重要來源，其種類、多樣性以及量的變化都會引起土壤溫度、水分、pH值等環境因子、以及有機質和凋落物分解速率等的變化，最終對土壤微生物生物量產生顯著影響[51]。土壤有機質作為影響土壤微生物量最重要的部分，極易受凋落物質量的影響，而不同種類凋落物本身質量存在物理特征和化學特征的不同，其能夠為土壤微生物提供的能量、養分以及持續時間存在較大差異。高質量的凋落物分解過程中土壤微生物生物量顯著高于低質量的凋落物分解過程，比如豆科植物作為固氮植物，其自身氮含量高于非豆科植物，當豆科植物凋落物與非豆科植物凋落物混合分解時，其微生物生物量C和N濃度明顯增加[52]，主要原因認為N源是影響微生物增殖繁衍等生命活動以及凋落物分解的重要因素[53]。高N含量的豆科植物進入凋落物中混合分解，有助于氮源向低濃度的凋落物中轉移，可以促進土壤微生物增殖和繁衍過程中的養分和能量均衡，顯著增加微生物生物量，同時相應地促進凋落物的分解。

凋落物在分解過程中并不總是釋放養分，凋落物的類型、自身養分性質以及分解不同階段均會產生差異。研究表明凋落物分解的快慢與難易程度在初期主要與凋落物養分含量以及水溶性碳水化合物的含量有關，后期則受相對較難分解的木質素和纖維素等的含量影響[54]。低質量的凋落物在分解初期需要從環境中固定養分，以獲得足夠支持土壤微生物分解活動的養分來源，且養分釋放維持的時間也有所差異。Esperschutz等[55]在室內凋落物分解試驗中也證實了凋落物種類與分解性能是引起土壤微生物生物量變化的原因。因此，凋落物分解過程中，凋落物種類越多樣，其中某種凋落物自身的性質對分解過程產生的影響也就越小，低質量的凋落物通過高質量凋落物養分轉移等作用，使凋落物整體達到“高質量”的標準，多樣的養分促使土壤微生物生命活動增強，微生物生物量顯著增加。不論是野外原地凋落物分解試驗[13]，還是室內模擬凋落物分解試驗[56-57]，均表明了多種凋落物混合分解能顯著增加土壤微生物生物量碳和氮，凋落物的種類越多，其促進效果越明顯。豐富的凋落物種類可以提供豐富的碳源組分和異質性的養分供應，并通過養分轉移，改善低質量凋落物的養分狀況，促進凋落物的共同分解，同時也為土壤微生物的生長和繁殖提供大量的營養物質。因此，凋落物的種類越豐富，由于其異質性導致進入土壤的有機碳和養分的種類也越多樣，并最終促進了土壤微生物的生命活動。

此外，也有少量研究表明凋落物多樣性的增加反而對土壤微生物量產生負面影響或無顯著影響。利用室內控制培養的方式探討環境因子和凋落物多樣性對凋落物分解過程以及相應的微生物指標的影響結果[50，58]表明，凋落物多樣性的增加對土壤微生物生物量不總存在加性效應，其效果受分解過程中的環境條件顯著影響，其中溫、濕度等環境因子的變化對凋落物的分解和微生物的活動產生的影響更大。部分野外原位凋落物分解試驗結果[59]也同樣表明了積雪覆蓋下凋落物多樣性使土壤微生物生物量氮降低。上述結果均表明，在凋落物分解過程中，環境條件的變化對土壤微生物生物量的影響在一定程度上較凋落物多樣性本身的影響更為強烈，因此，將來還需要在更多的自然生態系統中開展相關研究，以明確凋落物種類以及多樣性和環境條件的變化對土壤微生物生物量的影響的交互效應。

3 凋落物多樣性對土壤微生物多樣性的影響

在一定時空范圍內，土壤微生物類群的組成、數量、多樣性、營養結構及相互作用等受營養空間和環境條件等因素影響并發生改變，決定了土壤微生物群落多樣性的高低以及相應的生態功能的特性和強弱，同時也可以反映土壤環境的變化。微生物群落的多樣性通常可以從基于物種種類、數量或遺傳特征的群落結構多樣性、或基于營養和能量利用特征的功能多樣性兩個方面進行評價。因此，凋落物的多樣性對土壤微生物群落多樣性的影響也可以從微生物群落結構多樣性和功能多樣性兩個方面體現。

3.1 凋落物多樣性對土壤微生物群落結構多樣性的影響

土壤微生物群落結構多樣性可以采用傳統的純培養計數方法或基于核酸分析的分子生物學方法進行評價[60]，基于以上方法探討凋落物多樣性對微生物群落多樣性的影響方面有較多研究。一般認為，森林凋落物的多樣性越高，其能為土壤微生物提供的有機營養物質和能量也越豐富[19]，可以支持更多樣化的微生物群體。凋落物中主要成分有纖維素、半纖維素、木質素和果膠物質等，而不同凋落物的種類組成和比例不盡相同。大部分土壤微生物都能充分分解利用果膠物質、半纖維素，細菌中的嗜纖維菌屬和真菌中的擔子菌門能有效利用纖維素[61]，而多數真菌則主要負責凋落物中木質素的分解利用[62]。因此，凋落物種類越多，各類成分組成就越復雜，最終會影響到分解利用凋落物的土壤微生物群落結構。

凋落物混合分解過程并不僅僅是各單一凋落物分解的疊加，混合凋落物分解過程中發生極為復雜的物理、化學過程，對其分解者微生物的生存環境、對不同營養物質的利用方式與效率、微生物的多樣性與活性等產生影響。例如在碳源供應充足時，土壤微生物會將多余的碳源代謝并合成為腐殖質，而在碳源匱乏時則會利用腐殖質為自身提供需要的有機物質[63]。由于自然生態系統中多樣的植被種類以及相應的多樣的凋落物種類，在分解過程中通常能提供充足的且種類各異碳源，因此，在分解前期微生物可以通過自身生命活動將大量復雜碳源降解合成富含腐殖酸的有機質，而腐殖質的化學性質又決定了分解后期土壤微生物群落結構的多樣性[64]，同時腐殖酸作為電子穿梭體也會影響土壤微生物群落結構[65]，因此，在凋落物分解的不同時期可能形成不同的微生物群落，并維持不一樣的多樣性結構。

有研究表明凋落物多樣性的增加能顯著增加土壤微生物群落結構的多樣性。一般認為，單種凋落物會降低凋落物的微生物種類以及給定時間上的微生物群落的多樣性[19]。從目前報道的情況來看，無論是不同針闊葉凋落物混合分解，還是灌木叢凋落物混合分解，凋落物多樣性的增加提高了分解微生物的豐度與多樣性[66-67]，引起微生物群落變化的主要原因可能是因為不同微生物偏好某一類有機物，例如革蘭氏陰性菌喜歡可溶性有機物，真菌喜歡含氮較高的物質等[68-69]，而不同的凋落物能提供的有機物通常存在一定差異。另外，不同類型凋落物也會影響土壤微生物群落結構，部分研究表明凋落物多樣性高的混合分解過程細菌群落結構多樣性更為豐富[70]，然而也有部分研究表明凋落物種類多樣性與真菌的豐度之間存在顯著正相關[71]。隨著基于16s rDNA和18s rDNA高通量測序方法在微生物多樣性分析中的應用，研究者更清晰地證實了某些特定種類微生物對于針葉、闊葉等不同類型凋落物在利用上存在差異，并最終導致混合分解過程中微生物群落結構產生差異[72]。因此，不同上層樹種以及林下植物等多樣性越高的凋落物混合分解，為不同微生物提供的養分種類也越多，對不同類型的微生物產生相應的支持或激發效應，最終使得微生物群落結構更為多樣化。

但是，也有一些研究表明，凋落物多樣性的增加并不一定總是提高土壤微生物群落的多樣性，在一定條件下甚至會降低土壤微生物群落的多樣性。一方面，凋落物的微生物分解過程中，土壤溫度、含水量、透氣性等多種外界環境因子也會協同影響不同種類微生物對凋落物的利用[73-76]。比如，Scheibe等[76]對溫帶闊葉林樹種多樣性與土壤微生物群落多樣性之間的研究發現，樹種特征以及樣地小環境對土壤微生物群落多樣性的影響比樹種的多樣性更為顯著。另外，在一些特殊或極端條件(如極端干旱、高寒、滯水等)下，凋落物多樣性提高會進一步增強部分優勢種群或適應性種群的競爭能力，而導致其他弱勢種群的競爭能力下降，從而最終導致種群趨于單一化，多樣性程度降低。此外，在混合分解的過程中，某些特殊的植物類型，如樟科植物等，其凋落物在分解過程中會產生一些抑制性化感物質，導致部分敏感型微生物生命活動降低，甚至死亡，因此，該類凋落物的種類和數量的增加最終反而會降低土壤微生物群落的多樣性[77-78]。如李姍姍等[12]在研究亞熱帶地區樹種多樣性對凋落物分解和土壤微生物多樣性影響時發現，森林群落植物多樣性的增加顯著降低了土壤微生物類群的多樣性，這一結果與混合凋落物中的香樟凋落物在分解過程中產生的樟腦、丁香烯和芳樟醇等化感物質抑制了微生物生長有關，并導致了土壤微生物群落多樣性的降低。

3.2 凋落物多樣性對土壤微生物功能多樣性的影響

土壤微生物在土壤有機物的分解、能量和養分循環、有機碳的礦化—固定、土壤呼吸和碳匯功能等方面扮演著重要角色，不同類型微生物在這一系列過程中發揮著不一樣的功能。土壤微生物群體在這些功能的發揮過程中所體現出來的各種不同的作用通常稱為土壤微生物的功能多樣性。研究森林凋落物的多樣性對土壤微生物功能多樣性的影響對了解和把握土壤生態系統物質循環和能量流動以及相應生產力調控和生態功能的發揮起著關鍵性作用。目前，基于微生物細胞膜的特征磷脂脂肪酸所進行的 PLFA分析以及基于微生物的碳源利用模式所進行的BIOLOG微孔板分析是兩種常用的土壤微生物功能多樣性分析方法[60，79-81]。

如上一節所述，凋落物種類多樣性能夠顯著影響土壤微生物群落結構，從而進一步影響到土壤微生物功能多樣性。凋落物分解中微生物群落對碳源利用的指紋圖譜的研究結果可以看出，不論是竹闊葉凋落物[82]，還是針闊葉凋落物[83-84]，還是不同落葉喬木凋落物[85]，凋落物種類多樣的混合分解過程中，土壤微生物對提供的多樣化的碳源均具有較強的代謝能力，其利用效率顯著高于單一凋落物的分解，從而形成多樣化的微生物代謝途徑和較高的微生物分解活性，加快了凋落物的分解速率。而利用PLFA技術對不針闊葉凋落物[86]和杉闊葉凋落物[87]的分解過程研究中，結果表明了不同種類凋落物能顯著引起土壤微生物功能群的改變；凋落物種類越多樣，其分解過程中土壤微生物群落結構越多樣，而不同種類的土壤微生物在凋落物分解過程中發揮不同的功能，最終表現出更為多樣的土壤微生物功能。碳作為全球物質循環的重要元素，凋落物多樣性增加導致微生物活性增加，由此微生物呼吸作用產生的CO2和進入土壤的DOC含量增加，最終又作用于凋落物的分解過程，土壤微生物群落及功能也表現出更高的多樣性。

與土壤微生物群落結構多樣性類似，凋落物多樣性的增加的同時，不同種類的凋落物對土壤微生物的功能多樣性也會產生不同方向的影響[88]。凋落物自身含有抑制性物質或在分解過程中產生的次生代謝物質對不同微生物種群產生的抑制作用高于凋落物多樣的促進作用時[12]，或者當分解者在凋落物分解過程中存在競爭作用時，在一定資源水平下，微生物的生命活動受到限制[89]，其他原因如溫度、pH值等分解環境的改變高于物種多樣性的影響時，最終表現為凋落物多樣性對土壤微生物功能多樣性產生抑制作用。

4 凋落物多樣性對土壤微生物分解活性的影響

森林凋落物的分解過程中，來源于土壤微生物的各種酶類所參與的酶解過程發揮了最主要作用。不同微生物在不同的環境條件下可以產生不同類型的酶，參與各種凋落物營養組分的分解和物質、能量的循環過程，因此，在一定意義上，微生物所產生的酶的種類和功效也可以看作土壤微生物功能多樣性的重要體現。Waring[90]對熱帶森林5個樹種凋落葉的分解研究發現，土壤酶活性可以解釋凋落葉分解速率的 35%，分解過程中酶的活性和真菌豐富度在不同樹種凋落物間產生極大的種間差異，但這種差異與凋落物的C、N、P等養分濃度或其化學計量均不存在顯著相關，說明養分元素并非影響分解酶的決定性因素，凋落物中的有機組分才是影響微生物群落和生態過程的極其重要的因子。因此，凋落物中的某類有機組分的含量較高時，針對性的分解微生物所產生的相應的分解酶的活性就會較高。

與森林凋落物分解相關的酶主要包括木質素分解酶類、纖維素分解酶類、磷酸酶類和蛋白水解酶類等 4大類，分別對應分解凋落物中的芳香族化合物(木質素)、多糖類化合物(纖維素)、單酯和多酯類化合物、以及包括氨基化合物、縮氨酸和非縮氨基化合物等的含氮化合物等底物[91]。在凋落物的分解過程中，隨著分解進程以及相應的底物組分的變化，通常在分解初期纖維素酶的活性較高，而木質素分解酶類的活性在凋落物分解的后期會逐漸增強。此外，隨著凋落物的輸入和分解，各類有機物進入土壤后，也會改變土壤微生物的區系和相應的酶活性[92]。以往的相關研究較多關注凋落物種類所產生的影響[93]，而目前凋落物的組成和多樣性的影響開始受到越來越多的關注。在多樣化的凋落物的混合分解過程中，由于凋落物有機組分的降解和重組，導致土壤有機物的質量發生改變，從而影響土壤酶的活性[94]。多數研究發現，多種凋落物種類的混合分解對土壤微生物量與酶活性均有顯著促進作用[95-97]，在這一過程中，凋落物分解過程中產生的多樣性的中間產物以及與不同組分分解相關的多樣化的微生物區系在酶的產生和多樣性方面起到了決定性作用。

然而，不同種類的凋落物混合或不同多樣性的凋落物混合分解對土壤酶活性的影響程度也存在不一致[13]，正向的促進效應和負向的抑制效應均有報道。當然，多數的研究結果仍然表明，凋落物多樣性的增加會提高相關的土壤酶活性，但部分樹種的凋落物中高含量的多酚類或單寧等次生代謝物質在一定程度上可能會破壞土壤酶的結構，并通過對土壤微生物的抑制，進而對土壤酶的產生也產生了抑制作用，嚴重時還會導致部分土壤酶失活[92-93]；此外，當一些在分解過程中容易產生大量的酚酸類分解產物的樹種凋落物達到一定的混入比例時，分解過程中產生的高濃度的酚酸會抑制部分酶活性，并限制了凋落物的分解[98-100]。

5 結論與展望

綜上所述，森林生態系統凋落物多樣性對分解過程以及土壤微生物產生積極作用，多樣的凋落物提供了多樣化的碳源等養分元素，高質量凋落物與低質量凋落物相互作用，最終提高了凋落物混合分解速率，同時參與凋落物分解的土壤微生物在微生物量、群落結構、酶活性等方面產生多樣化的積極響應。雖然也有研究顯示凋落物多樣性的增加產生負面或者無影響，主要是由于凋落物中存在某些自身或分解過程中產生某些抑制性物質，阻礙了凋落物的分解和微生物的生命活動。因此，合適的凋落物混合分解對于土壤微生物特性產生促進作用，凋落物多樣性的促進作用更顯著。

森林凋落物是聯系地上和地下部分的紐帶，其分解過程在維持土壤肥力、促進森林生態系統養分循環過程中發揮著重要的作用，對森林凋落物分解的研究也有了上百年歷史。長期以來，國內外許多研究者針對凋落物自身特性、分解環境以及人類活動等方面對凋落物分解過程所產生的影響進行了大量研究，對凋落物分解及養分釋放過程的認識也獲得了長足的進展。近年來，隨著對生物多樣性的生態功能以及森林凋落物分解的主要參與者——土壤微生物的的作用與機理的研究的深入，進一步研究凋落物多樣性條件下土壤微生物特性變化有著重要的生態學意義。基于目前的研究進展，今后的相關研究應側重注意以下幾個方面:

1)森林凋落物多樣性本質上是森林植被的多樣性，應加強不同地域森林植被凋落物的分解過程與土壤微生物群落特性變化的動態關系的研究，探討凋落物多樣性對土壤微生物影響的普遍規律。

2)自然生態系統中環境條件也是影響凋落物分解的重要因子，需要加強不同環境條件下凋落物多樣性與土壤微生物相互關系的研究，探討環境條件和凋落物多樣性對凋落物分解過程及微生物特征影響的交互效應。

3)目前凋落物的微生物分解研究多數為實驗室內控制條件下進行，缺乏野外自然環境條件下的長期性定位監測和研究模擬。因此，加強實驗室控制試驗與野外凋落物分解長期研究的關聯性，有助于更全面了解土壤微生物對凋落物多樣性分解的響應機制。

4)隨著現代分子生物學的發展，基因組測序技術、穩定同位素標記技術、現代酶學檢測等新技術在各類研究中應用越來越普遍，采用此類新技術能夠準確直觀闡明凋落物多樣性分解與土壤微生物群落結構、分解活性等的相互關系。