微地形對小微濕地保護恢復影響研究進展

陳新芳 馮慕華 關保華 姚亞芹 王秦浩

（1 河海大學水文與水資源學院，江蘇 南京 210098；2 中國科學院南京地理與湖泊研究所，江蘇 南京 210008； 3 南京市高淳區水務局，江蘇 南京 212300 ）

作為濕地的重要類型和組成部分，小微濕地的生態問題被忽視，其對經濟發展的積極效應也沒有充分發揮。小微濕地在對洪水調蓄、水質凈化、生物多樣性維持以及區域生態環境改善等方面具有重要作用(Richardson et al, 2015; Braun et al, 2017; Cheng et al, 2017; 趙暉等, 2018)。2018年10 月迪拜國際濕地公約COP13 大會通過了中國政府提出的《小微濕地保護與管理》決議，指出濕地的空間分布是由大量的小微濕地和少數大型濕地組成的異質網絡，明確了小微濕地有助于維持生境或群落水平生物多樣性和實現可持續發展目標的重要性。同時，也指出了小微濕地極易受到環境變化的影響，特別是氣候變化以及人類對土地開發需求等壓力方面影響的脆弱性，也強調了在壓力日益加大的今天，加強對小微濕地的研究、保護和利用的緊迫性。近30 年來，盡管國內外對一些重要濕地，如生態功能嚴重退化的國際重要濕地、國家級自然保護區和國家重點生態功能區等進行了良好的保護恢復，但對小微濕地卻缺乏重視，造成小微濕地保護恢復的管理機制不完善、周邊過度利用開發和水質嚴重污染等問題，致使小微濕地生態保護恢復狀況不理想( 趙暉等, 2018; 安樹青等, 2019; Bridgham et al, 2001)。我國擁有大量的小微濕地，探究小微濕地保護恢復、合理利用和開發的新模式，對于擴大濕地面積、提升濕地的生態功能及發揮其對經濟發展的積極效應具有十分重要的意義，也是落實濕地全面保護的重要基石( 安樹青等, 2019)。

1 微地形對小微濕地影響研究進展

到目前為止，國內外學者圍繞土壤屬性( 有機質、土壤水分、鹽分及電導率等) 及其質量、小氣候和微生境、生態水文過程和水文環境質量、植被恢復以及景觀結構異質性等多方面開展了微地形對小微濕地保護與恢復等方面的研究。

1.1 微地形對小微濕地土壤屬性及其質量的影響

在美國得克薩斯州半干旱生境區，微地形對小微濕地有機質含量有顯著的影響，特別是由于微地形對其它環境因子的調節作用，微地形還可以影響氧化還原條件及受氧化還原反應影響的營養元素變化(Bridgham et al, 2001; Moser et al, 2009)。在美國喬治亞州洪泛平原森林小微濕地中，微地形調節了小微濕地Al 和Fe 氧化物含量，顯著影響了生物地理化學循環(Darke et al, 2000; Diefenderfer et al, 2008)。在我國海濱濕地潮灘上微地形僅幾厘米的高程差異就對土壤水分和電導率有顯著影響( 邱冬冬等, 2020)。Wolf 等(2011)發現微地形能創造不同的氧氣環境條件而改變N 循環進程。白先發等(2015) 研究發現微地形，如坡度、地表微高程及粗糙程度有助于土壤中營養成分的積累。Courtwright 等(2011) 對鹽沼濕地潮汐沼澤地微地形對環境因子影響的分析表明，凸地微地形土壤含水率為57.9%，凹地微地形土壤含水率為67.4%，并且這兩種微地形中鐵離子的最大氧化深度存在顯著差異，凸地微地形的平均鐵離子氧化深度要比凹地微地形處高8.9 cm，凸地微地形土壤孔隙水的銨鹽濃度要顯著低于凹地微地形，但土壤孔隙水的硝酸鹽濃度高于凹地微地形。Bruland 等(2005)研究表明微地形可以引起足夠的水文和土壤要素的變化，凸地微地形含氧量明顯高于凹地微地形，從而影響小微濕地的土壤屬性及其質量。

1.2 微地形對小微濕地周邊小氣候及其微生境的影響

起伏度、覆蓋方式、粗糙度和地表微高程等這些地表微地形都會發生不同程度的變化，從而對一些關鍵物理過程如熱輻射接收、能量吸附、水熱遷移和轉化等產生影響(Wolf, et al, 2011; Bergkamp, 1998; Appels et al, 2011; Hammad et al, 2006; Antoine et al, 2009)，相應的近地面風速以及對太陽光的吸收和散射程度、溫度、濕潤度和風向等都可能隨之發生變化，這些變化又會對種子萌發、地表凋落物的儲存分解、土壤動物群落繁衍和微生物種群活性等過程產生重要影響(Antoine, et al, 2009; Loos et al, 2011; Rune et al, 2008)。不同微地形組合能夠創造出許多不同的地表微生境和局地小氣候，從而顯著增加微景觀的異質性，增加植被的豐度和物種多樣性(Deák et al, 2015)，而且微環境的異質性也會對生物群落的結構和功能產生重大影響(Vivian,1997;El-Bana et al, 2002)。低海拔微地形的水分散失率和溫度變異明顯低于中高海拔地區(Nagamatsu et al, 2003)，表明微地形對周邊小氣候的影響特征在空間上具有高度異質性。

1.3 微地形對小微濕地地表水文過程和水環境質量的影響

微地形對生態水文過程的研究可以追溯到20 世紀90 年代初期(Dunne et al, 1991)，從最初的地表起伏狀況和降雨強度的模擬定性分析到微地形特征對徑流和入滲等水文過程影響的定量分析，建立了不同模型來量化微地形變化對生態水文過程的影響(Esteves et al, 2000; Tayfur et al, 1993; Yang et al, 2015)。有關微地形變化對地表徑流、降雨—入滲、蒸散發及土壤水分和溶質運移等影響效應的研究有很多( 司夢可等, 2019; 衛偉等, 2013; 張凡, 2019)。微地形可以控制氣流和水流的速度，從而影響濕地的水文循環和物質遷移轉換規律，在不同的降雨條件下微地形增加了降雨入滲比例的20% ～200%(Courtwright et al, 2011)。對于微地形起伏不大的區域，微地形能夠有效降低水分含量、土壤顆粒物和有機質的流出比例，使其匯流時間延長(Stavi et al, 2008)。微地形明顯減緩降雨后土壤水的消退過程，使土壤水分滯留時間延長，對植物吸收利用更加有利( 李艷梅等, 2005)。此外，濕地通過局部微地形的削平和抬高，其最直接有效的作用是改善了水力聯通性，從而有效改善了濕地的水環境質量( 崔麗娟等, 2011)。微地形不僅能夠改善水分狀況和水環境質量，而且有效促進地表徑流向入滲轉化、保障植被充分吸收利用水資源，更有利于抵御極端干旱，從而降低對氣候波動的依賴( 羅勇等, 2009; Lü et al, 2009)。

1.4 微地形對小微濕地植被恢復效果的影響

微地形對于植物定植的過程、生物量的積累、植被生產力的提高以及促進群落正向演替等方面發揮著重要作用，這主要和微地形變化能夠影響水土養分的流失比率及改善地表微環境密切相關(Moser et al, 2009; 白先發等, 2015; Ward et al, 2016)。微地形在很小程度上的異質性，甚至厘米級別的差異，也會造成植物種子擴散及萌發、幼苗存活和植物生長等方面巨大的差異(Gomez et al, 2005; Harper et al, 1965; Qiu et al, 2019; Lampela et al, 2016; Fivash et al, 2020)，這足以影響濕地植物的恢復和保護(Courtwright et al, 2011)。研究表明微地形結構及其坡面分布格局與植被地上生物量顯著相關，表明微地形結構科學合理的變化能夠顯著促進植被的恢復(Bruland et al, 2005; Moser et al, 2007)。微地形變化會使植物生物量積累提高27% ～53%(Liu et al, 2011)，同時，群落的正向演替及良好的植被覆蓋能夠逐步改善土壤水肥條件并降低水土流失，從而更加有利于濕地植被的恢復及保護(Shi et al, 2009)。

1.5 微地形對小微濕地景觀結構異質性的影響

楊帆等(2009) 研究了松嫩平原西部微地形與土壤鹽堿化空間變異的關系。皋鵬飛等(2016) 研究了不同微地形特征區域內濕地系統景觀結構特征的差異性，為不同地形特征區域的濕地生態系統合理分配水資源提供了理論依據。Zedler 等(1977) 研究表明微地形如高程和潮水淹沒程度與鹽沼植物種類分布具有明顯的相關性。Silvesti 等(2003) 發現地面高程是鹽生植物植物種類的可靠標志。Macro等(2004) 研究發現植被分布格局與潮灘地形存在一定程度的相關性。Bockemann 等(2002) 探討了微地形如鹽沼的高程與植被分帶的相關性。

2 微地形對小微濕地影響研究中存在的問題

2.1 微地形對小微濕地的生態環境效應研究有待加強

由于不同生態系統類型區中微地形種類多樣且復雜多變，迄今為止，對于微地形影響植被恢復及其生態環境效應的定量研究并不多見(Loos et al, 2011; Thompson et al, 2010)，尤其是有關微地形對小微濕地的植被恢復及其生態作用和過程的研究；微地形時空鑲嵌結構和分布格局對微地形環境效應影響的研究更是鮮有報道。另外，不同尺度下微地形對植被和生態水文過程的影響也存在著一定的差異，使得這一問題更趨復雜( 鄭子成等, 2011; Shi et al, 2013)，諸如不同微地形在植被蒸散發、降水入滲、地表徑流、土壤水分衰減、壤中流及侵蝕過程中的變化對地表環境因子、水文環境質量以及水文生態過程的影響，以及這些水文狀況、生態水文過程和環境因素對微地形變化及其鑲嵌時空格局變化的影響，這些問題都還沒有得到科學闡述和研究，有待進一步加強研究。

2.2 微地形對小微濕地景觀異質性影響的研究有待加強

微地形作為濕地景觀空間結構和景觀結構的重要影響因子，不僅為景觀結構的形成提供基礎，而且其空間特征也影響景觀異質性，同時，微地形的變化也引起土壤、水分和鹽度等營養元素的重新分配，制約著濕地植物的定居和演替。但由于受到技術方法和基礎資料的限制，盡管國外這方面研究有一些進展，但國內有關微地形對小微濕地景觀異質性的研究卻十分少見，特別是還未闡明有關微地形對植被的時空分布規律、群落的動態和空間分布格局等的影響(Bruland et al, 2005; Rune et al, 2008)。

2.3 微地形對小微濕地植被保護和恢復影響的作用機理不明

雖然國內外已有研究表明微地形創造的微生境對植被恢復和保護起著十分重要的作用，但這些研究沒有系統性，未能準確回答其到底發揮了多大程度的作用和影響，特別是在有其他環境要素及人為干擾的條件下。微地形對小微濕地植被群落動態和景觀分布格局影響的研究也不多見，仍未能闡明對于不同時空尺度下微地形對植被恢復的生態累積效應的作用機理。微地形在小微濕地植被恢復過程的不同時期，如種子擴散、種子萌發、幼苗和成株生長期的作用有何異同，特別是在宏觀尺度上( 如流域空間尺度以上) 大范圍復雜多樣的微地形變化所帶來的生態累積效應還不清楚，還沒有科學可行的定量計算方法及評估手段。

3 結論和展望

盡管微地形對小微濕地保護和恢復的研究取得了一些進展，但由于在不同時空尺度上微地形對植被保護恢復有多方面的影響，而且缺乏深入系統的試驗設計，還不清楚許多與微地形有關的關鍵過程及作用機理，無法科學評估不同微地形的長期生態環境效果和后續效應，微地形變化的實踐也無法科學合理的優化和改良，尤其是有關小微濕地相關方面的研究更是相對薄弱。從機理研究方面來看，微地形變化在植被恢復以及各種地表過程中作用的定量計算對研究結論及實時模擬至關重要(Liu et et al, 2011; Thompson et al, 2010)。因此，不同時空尺度下微地形對小微濕地的生態環境效應模擬與預測還需進一步加強研究，微地形對小微濕地植被保護恢復影響的機理研究是未來重要的研究方向。