有益微生物在水稻病害防治的研究進展與應用現狀

魏賽金

有益微生物在水稻病害防治的研究進展與應用現狀

魏賽金

（江西農業大學 生物科學與工程學院/應用微生物研究所/雙季稻現代化生產協同創新中心/江西省作物生理生態與遺傳育種重點實驗室/江西省農業微生物資源開發與利用工程實驗室，江西 南昌 330045）

水稻病害的生物防治是通過將微生物活體或其代謝產物應用水稻植株或土壤中，以防治水稻病害發生和發展的一種方法。引起水稻發病的病原微生物主要有細菌、真菌和病毒等，綜述了有益微生物防治不同類型的水稻病害及其防治機制。

有益微生物；水稻；病害；防治

1 有益微生物在水稻栽培中的應用

水稻（L.）是主要的糧食作物之一，關系到人類的生生息息[1]。世界上水稻種植面積大約有1.55×108hm2[2]。我國水稻栽培的歷史悠久，分布廣泛，播種面積達3.1×107hm2，占糧食作物種植總面積的25%，產量占糧食總產量的39%。水稻在生長過程中，深受各種細菌、真菌和病毒等病原微生物的侵害，由此造成水稻大量減產減收。農業部制訂的《到2020年化肥使用量零增長行動方案》中提到，我國在提高糧食產量方面過分依賴于化肥，并且有呈不斷上升的趨勢。研究表明，長期大量施用化肥，會造成化肥利用率低，氮磷鉀養分損失巨大，而且我國化肥、農藥的使用速率與水稻增產量并不成正比[3-4]。土壤、水稻根際、葉片或植株體內存在各種各樣的微生物，這些微生物包括產抗生素的拮抗菌，也有引起水稻感染的病原菌。將具有拮抗促生等作用的有益微生物從環境中分離出來，通過人工培養大量繁殖制成菌劑或產生次級代謝產物，再施入水稻根部附近或噴在植株上，可以利用拮抗菌對病原微生物的拮抗作用保護水稻免受病原體的毒害作用或利用有益菌的促生作用提高水稻產量。

迄今為止，利用拮抗菌在農業上防治土壤傳染病害或刺激植物生長在國內外研究很熱門，且取得了不少成功的實例，大幅度提高了拮抗菌防治土壤病害的可能性。例如Emmert等[5]在美國阿拉巴馬州分離鑒定的GB03，其商品名為Kodiak，具有促進植物生長，高效防治水稻病害，已經在大面積推廣應用。我國科研工作者在生防菌應用于水稻方面做了許多工作。1950年中國農業大學（前身為北京農業大學）[6]篩選的對作物病害有拮抗作用的拮抗菌5406，施入作物根際后創造菌在土壤再生長的環境條件，拮抗菌5406繼續生長繁殖，持續轉化土壤中的氮磷等元素，對水稻的生長起著刺激抗生和肥力的作用。微生物菌劑能刺激植物生長發育，提高土壤酶活性，增加土壤生產力[7]。利用微生物促進水稻增產具有重要意義。光合細菌可以改善調節土壤微生態結構，促進土壤物質轉化加強土壤肥力，促進作物生長，同時幫助植物抵御病蟲害[8]。符菁等[9]采用光合細菌、芽孢桿菌制備的復合微生物菌肥施入到土壤可使土壤酶活性迅速提高，土壤中含有大量的有機碳能為土壤微生物提供養分和能量，采用復合微生物菌肥替代化肥的施用，可使環境不產生污染且不破壞原有養分含量及土壤結構的前提下促進水稻生長，從而達到增產增收的效果。

2 水稻病害的微生物防治

在水稻一生中遭受的微生物病害包括由細菌引起的白葉枯病、細菌性條斑病等，由真菌引起的水稻惡苗病、紋枯病、稻瘟病、胡麻斑病等，由病毒引起的水稻條紋葉枯病、黑條矮縮病等。經過研究發現，全國各地水稻主要病害頻繁發生的主要原因有三種，首先是缺乏抗病品種，如果水稻種植品種老舊，其抗病性一般就比較差；其次是氣候條件的影響，當地溫度、濕度滿足病原微生物的生長和傳播；第三是水稻栽培種植方式及其管理方式不當，導致預防不及時，最終導致病害嚴重發生。但大部分病害可以通過微生物進行防治。

2.1 細菌性病害的微生物防治

2.1.1 白葉枯病的防治 由水稻黃單胞菌致病變種（pv., Xoo）引起的白葉枯病是一種世界性的細菌病害，與真菌病害稻瘟病和紋枯病并稱為水稻的三大病害，病菌經傷口或水孔進入寄主維管束，在導管中大量繁殖導致整株發病。目前化學防治白葉枯病的方法主要采用克菌壯、葉枯唑、噻枯唑等化學物質進行防治，控制白葉枯病最有效的方法是培育抗性品種[10]，但生物防治由于無污染、低成本、環境友好性而逐漸為人們所重視。1977年由南京農學院[11]分離的一株白黃鏈霉菌（）變種，施用白黃鏈霉菌發酵液控制了水稻白葉枯病的發病中心，延緩了水稻的病情發作，藥效持久，發酵穩定，可以有效防治水稻白葉枯病。從稻飛虱腸道中分離篩選的對水稻白葉枯病菌有抑制作用的拮抗菌，初步鑒定為芽孢桿菌，進一步的分析其抗菌物質是一種蛋白質[12]?？莶菅挎邨U菌T429能分泌蛋白酶、纖維素酶和嗜鐵素，伯克氏菌T392能分泌嗜鐵素和解磷，兩株菌都能促進水稻生長，T429對苗期水稻白葉枯病的防治效果為57.14%，T392防治效果達68.25%，而對成株期的水稻白葉枯病的防治效果T429為40.29%，T392為45.56%[13]。張艷軍[14]從水稻根際土壤中篩選了一株對白葉枯病具有明顯拮抗作用的，其抑菌圈直徑為6.09 cm。趙新華等[15]從田間汕優63水稻葉片分離獲得對白葉枯病菌具有明顯拮抗作用的和。鄒路路等[16]從健康孝順竹葉分離純化得到1株具有生防潛力的細菌BME17菌株其對水稻白葉枯防治效果為43.06%，而且該菌對細菌性條斑病菌也表現出較強的防治效果。

2.1.2 細菌性條斑病的防治 水稻細菌性條斑病由病原體pv.引起，為黃單胞桿菌屬。細菌性條斑病主要發生在北美洲的西南部，非洲的西部，我國長江以南及亞熱帶地區也是主要的發生地。細菌性條斑病能在短時間內造成水稻大范圍區域發病，使水稻減產20%左右[17]。張榮勝等[18]研究發現解淀粉芽孢桿菌Lx-11具有內吸作用，對細菌性條斑病的防效為62.7%，其田間防治效果明顯高于20%葉枯唑。劉冰等[19]篩選出的措抗細菌GN233對水稻細菌性條斑病防效較好，幾乎接近農藥的防效，且抗細菌效價和穩定性較高。

2.1.3 細菌性基腐病的防治 水稻細菌性基腐病由病原體pv.(Sabet) Victria, Arboleda et Munoz，水稻分蘗期發病，其主要癥狀為在莖基部葉鞘上有水漬狀橢圓病斑，根節褐色或深褐色腐爛，有惡臭味。該病的微生物防治可采用微生物的次級代謝產物鏈霉素或中生霉素配合化學藥劑進行防治[20]。

2.2 水稻真菌性病害的微生物防治

2.2.1 稻瘟病的防治 嚴重危害水稻生產的三大病害之首是稻瘟病，病菌無性世代是半知菌亞門梨孢屬的灰梨孢(Cooke) Sacc，有性世代在自然條件少有發生，其為子囊菌亞門真菌的稻卵孢球腔菌(Hebert) Barrnov.。水稻生長發育過程中，四葉期至分蘗盛期和抽穗初期最易感稻瘟病。當連續陰雨，相對濕度90%以上，氣溫為20~30 ℃，特別是在24~28 ℃時，水稻最易感染稻瘟病。

在水稻生產上用于稻瘟病菌生物防治的芽孢桿菌主要有地衣芽孢桿菌、解淀粉芽孢桿菌、枯草芽孢桿菌、短小芽孢桿菌和貝萊斯芽孢桿菌等。沙月霞等[21]研究發現來源于水稻葉片內生菌貝萊斯芽孢桿菌 E69對稻瘟病有明顯的預防效果?？莶菅挎邨U菌A30產生的拮抗蛋白質對水稻稻瘟病菌、紋枯病菌等植物病原真菌有較強的拮抗作用，而且能抗酸、抗熱和抗蛋白酶的作用，經硫酸銨沉淀分離純化得到拮抗活性物質P1[22]。從水稻病葉、健葉、莖和根組織分離純化獲得了對稻瘟病菌菌絲具有較強的防治作用的A-8，Ma-32，A-S-1-2和B-6，其防病效果均超過60%以上，Ma-32，R-R-1，R-3和A-S-1-2能顯著提高水稻鮮重，對水稻具有促生作用[23]。從水稻根際分離得到拮抗性穩定的蠟狀芽孢桿菌Ma-32和枯草芽孢桿菌Xi-55對稻瘟病菌的防效顯著，且對秧苗生長有促進作用[24]。采用平板對峙法，谷春艷等[25]從水稻根際土壤樣品中分離篩選得到一株解淀粉芽孢桿菌（）。李永剛等[26]篩選出一株枯草芽孢桿菌，其發酵液抑菌活性高，抑菌率高達74.57%，其活性物質初步鑒定為蛋白質。鄒秋霞等[27]從感病水稻品種的健康植株莖葉中采用平板對峙法篩選出60株對稻瘟病菌具有拮抗作用的菌株，其中枯草芽孢桿菌YN145對稻瘟病菌菌絲生長抑制率為84.31%，而且抗菌物質能耐酸堿和耐高溫。王繼春等[28]從健康水稻體表篩選對稻瘟病菌有較強抑制效果的細菌菌株27株，其中G-05的防治效果最好，對葉瘟和穗頸瘟防治效果分別為50.8%和44.7%。鏈霉菌屬也廣泛的應用在稻瘟病的防治過程中，盧庭婷等[29]采用平板對峙法，從土壤中篩選出4株對稻瘟病菌有明顯抑制作用的鏈霉菌St-10、St-85、St-107和St-120，尤其是鏈霉菌St-10抑菌率高達52.0%，具有高拮抗活性。

2.2.2 紋枯病的防治 水稻紋枯病病原菌分為無性世代和有性世代，其中無性世代是半知菌亞門絲核菌屬立枯絲核菌（Kuhn），有性世代是擔子菌亞門亡革菌屬瓜亡革菌((Frank) Domk)。病原菌既能以菌核在土壤中越冬，也能以菌核或菌絲體在稻草等寄主殘體上越冬。菌核在高濕適溫時易萌發長出菌絲，水稻在分蘗盛期、孕穗期均可發病，孕穗后期至蠟熟前期，病情加重。

陳志誼等[30]從紋枯病菌核上分離獲得了對紋枯病菌核萌發有抑制效果的4個拮抗細菌菌株，應用在水稻植株上可以有效的抑制水稻紋枯病的發病率，并對植株有一定的促進生長作用。其研究團隊從稻田分離獲得一株枯草芽孢桿菌B-916，通過室內檢測和田間試驗表明菌株B-916對離體紋枯病菌、稻曲病菌，細菌性條斑病菌均有抑制作用，而且能夠在水稻葉片上定殖，具有較強的防治水稻紋枯病菌的功能，B-916培養液用80%飽和度的硫酸銨沉淀后透析，沉淀部分抑菌作用明顯比未經處理的顯著增加，結果表明B-916抗菌物質的主要成分為蛋白質。拮抗細菌B-916能誘導水稻植株內與抗病性有關的苯丙氨酸解氨酶（PAL），超氧化物歧化酶（SOD）過氧化物酶（PO）和多酚氧化酶（PPO）等酶類活性大幅度提高，減少病菌侵入及蔓延能力[31]。張德濤等[32]利用芽孢桿菌(sp.)NB12、伯克霍爾德菌（sp.）SD7、卡特拉鏈霉菌（）NB20的發酵菌液作用于水稻紋枯病，其防效分別達到91.3%，90.0%和54.4%，而且NB12和SD7在水稻葉片上能高密度定殖。

2.2.3 稻曲病的防治 稻曲病（RFS, rice false smut），又稱谷花病、綠黑穗病和青粉病等，是在水稻孕穗期至抽穗期之前容易感染的一種真菌性病害，于20世紀末在印度首次被報道[33]。稻曲病菌的無性態為子囊菌亞門麥角菌科綠核菌屬（），其有性態為，有性階段由菌核萌發產生子囊孢子，無性階段產生厚垣孢子[34]。由稻綠核菌侵染稻谷引起的水稻稻曲病病害，在歐洲、美洲、亞洲和非洲等稻區都有發生，分布較廣且日漸嚴重。防治稻曲病應用最多為細菌，如朱哲遠等[35]從水稻田土壤中分離篩選得到對稻曲病菌有抑制作用的拮抗菌株B-7，采用紙片擴散法測定其抑菌活性達72%，田間防效達到63.9%，經鑒定拮抗菌株B-7為蠟質芽孢桿菌（）。利用枯草芽孢桿菌Xi-55處理稻曲病菌和水稻種子，發現該菌發酵液對稻曲病菌及其孢子的抑制率分別達到54.64%和69.33%，但對水稻促生效果不明顯[36]。拮抗菌株A1、H-51的發酵液對水稻促生效果不明顯，但對稻曲病菌抑制率分別為67.66%和62.87%，對病菌分生孢子萌發抑制率分別為77.37%和59.74%[37]。真菌類的木霉菌對稻曲病菌的抑制效果較高。

2.2.4 胡麻斑病的防治 病原菌Breda de Hann引起的水稻胡麻斑病又稱胡麻葉枯病、胡麻葉斑病，是水稻的主要病害之一。該病原菌主要以菌絲體或分生孢子形態在稻草和谷粒穎殼上越冬，病稻草和種子是該病初侵染源，從水稻幼苗到成熟期可侵染稻株各個部位并進行多次再侵染。對水稻產量和品質造成極大影響，一般導致減產10%~30%，嚴重者減產50%以上。畢凱麗等[38]以水稻胡麻斑病病原菌為作用對象，從土壤中篩選出拮抗效果顯著的地衣芽孢桿菌。

2.2.5 惡苗病的防治 水稻惡苗病是由串珠鐮刀菌()侵染引起的世界性水稻真菌病害，是我國重要的種傳病害，隨著粳稻種植面積擴大和旱育秧技術的應用，病害逐漸加重。水稻種子表面存在許多拮抗細菌，陳志誼等[39]從中分離得到有效防治苗期惡苗病，并對水稻生長有一定促進作用的拮抗細菌B-916、91-2、31-2、A-2和A-3等，采用這些拮抗細菌浸種，播種后調查苗期和成株期惡苗病的發病情況，研究發現，這些拮抗菌可以有效地防治苗期惡苗病的發生，對結實促進作用明顯，尤其是用91-2處理種子可顯著增加結實和千粒重。李玉洋等[40]以水稻惡苗病菌為靶標菌采用平板對峙法，從水稻根際土壤中篩選出拮抗水稻惡苗病的菌株SH15，盆栽試驗表明，接種SH15對惡苗病的防效高達65.68%，菌種鑒定為多粘類芽孢桿菌，而且對層出鐮孢菌、棉花枯萎病菌、辣椒疫病菌、棉花黃萎病、黃瓜黑斑病菌均有一定的抑菌活性。趙榮艷等[41]從醡漿草的根際土壤中篩選的嗜鐵真菌z-15經鑒定為黃藍狀菌（），又稱黃色蠕形霉，對水稻惡苗病孢子有較好的抑制效果。趙貞麗等[42]從水稻根部分離獲得的SG06菌株對水稻惡苗病菌的抑菌率達87.57%。

2.3 水稻病毒性病害的微生物防治

水稻黑條矮縮病病原為水稻黑條矮縮病毒（rice black streaked dwarf virus，SRBS-DV）水稻得黑條矮縮病的癥狀為病株矮縮，葉片僵硬濃綠，植株穗小甚至不抽穗，導致減產嚴重[43]。水稻條紋葉枯病由水稻條紋病毒(rice stripe virus，簡稱RSV)引起，RSV主要通過抑制水稻生長發育影響產量。水稻黑條矮縮病和條紋葉枯病的傳播媒介都是灰飛虱，只要灰飛虱獲毒，將終身帶毒[44]，傳毒介體昆蟲灰飛虱取食會對水稻生長產生直接損害。對當地水稻產量和質量有嚴重影響會導致水稻大量減產[45]。其他病毒性病害還有黃萎病、黃葉病，橙葉病及其他各種矮化病等。這些病毒病害的有效防治主要是通過推廣抗病品種、治蟲防病、栽培控病及其化學防治，而通過微生物方法進行防治卻少見文獻報道。

3 微生物促進水稻生長，防治水稻病害的機制

3.1 競爭效應

通過施用微生物菌劑形成生長優勢，從而抑制病原菌的生長。國際水稻研究所生物防治水稻病害專家Mew博士[46]首次提出通過在水稻根葉圍生態環境中引進微生物菌劑影響其周圍的微生物群落的分布，結合栽培管理，形成一個穩定的生物多樣化生態系統，從而持久有效的控制水稻病害。微生物向胞外分泌的抑菌活性物質不僅可以有效殺死致病菌，殺死害蟲，抑制植物病害的發生[47]，而且能促進植株蛋白質和核酸合成，提髙植物的抗逆抗病能力。另外，菌肥中部分菌株可以轉化與固定土壤中的有害物質，減少有害物質的毒害作用。

3.2 拮抗作用

放線菌的主要代謝產物有抗生素、維生素、甾體類化合物、核苷酸、β-1,3-葡聚糖酶和幾丁質酶等。生防細菌活性成分主要集中在抗菌蛋白、脂肽類化合物和聚酮類化合物等。芽孢桿菌產生的豐源素(fengycin)類和伊枯草菌素(iturin)類家族的脂肽類化合物在抑制真菌病害中起著重要作用。芽孢桿菌產生的聚酮類化合物，主要包括macrolactin、difficidin和多烯(bacillaene)3種，這些物質具有強烈的抑制病原細菌的作用[16,48- 49]。

3.3 誘導抗病性

Ongena等[16,50]發現S499產生的表面活性素和豐源素協同作用誘導植物產生誘導系統抗性( induced systemic resistance，簡稱ISR)。邵正英[51]施加鏈霉菌JD211培育水稻，水稻培育31 d，水稻多酚氧化酶活性、總酚與類黃酮含量分別提高了5.68%、7.14%和18.59%，鏈霉菌JD211促進了水稻葉片酚類物質的積累以及相關酶活的提高。鏈霉菌JD211處理組水稻的葉片過氧化氫酶活性、脂氧合酶活性和H2O2含量顯著提高50.30%、40.85%和45.31%[52]。鏈霉菌JD211具有促進水稻生長，誘導植物抗性，增強水稻抗病能力。

3.4 促進水稻生長

大量研究表明，生防微生物在拮抗水稻病原菌的同時，也會分泌一些促進水稻生長的激素類及其他營養物質，在促進水稻生長過程中，增強水稻的抗病性。植物生長促生菌（plant growting promoting rhizobacteria, PGPR）是指植物根圍的一類有益細菌，可以對植物起直接或間接作用，由固氮、解磷、解鉀、促生和降解農藥殘留的促生菌系CA-W1應用在水稻上，PGPR顯著提高了水稻的株高、穗數、穗粒數，千粒重與對照相比增產了53.9%[53]。袁志林等[54]發現內生真菌擬莖點霉屬（sp.）能分泌吲哚乙酸IAA和脫落酸ABA兩種激素，促進水稻產生纈氨酸，異亮氨酸、亮氨酸、甲硫氨酸等16種氨基酸及維生素等，刺激水稻防御系統，增強水稻的抗逆能力，具備水稻生長生態調節劑的功能。李松鵬等[55]研究發現哈茨木霉發酵液處理水稻種子和幼苗，其發酵液有利于促進種子發芽和幼苗生長。張淑娟等[56]研究發現叢枝菌根能顯著促進水稻生長，減少化肥的施加量。蘇珍珠等[57]研究發現從野生稻根系分離的稻鐮狀瓶霉，平板接種有利于水稻幼苗的株高、葉寬和莖稈直徑顯著增加，而根長并未受影響，盆栽試驗表明稻鐮狀瓶霉能顯著提高水稻的農藝性狀，稻鐮狀瓶霉能促進水稻對N、P、K、S、Fe和Mg元素的吸收，誘導根部與營養元素吸收相關的調控基因OsPTR9、OsAMT3等8種基因上調表達顯著。

4 結論與展望

隨著水稻種植面積的減少，人類對稻米需求的增加，在水稻栽培中，如何減少微生物病害，提高水稻產量顯得尤為重要。由病原微生物引起水稻各類病害，廣泛分布在每個稻區，而培育高抗新品種，困難重重，采用化學藥劑防治病害又存在藥物殘留和環境污染問題，利用有益微生物制成活體菌劑或利用其次級代謝產物防治水稻病害無副作用，又經濟有效。今后可通過菌劑或代謝產物和適宜化學藥劑配合使用，提高微生物的防效或采用基因工程手段對生防菌株進行基因改造，以提高拮抗菌的抗菌效果?？傊?，利用有益微生物防治水稻病原微生物病害作為一種防治效果好，環境友好的新型水稻病害防治法，具有廣闊的應用前景。

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Advance and Status in the Application of Beneficial Microorganisms in the Control of Rice Diseases

WEI Sai-jin

（Institute of Applied Microbiology, School of Bioscience and Bioengineering/Collaborative Innovation Center for the Modernization Production of Double Cropping Rice/Jiangxi Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology and Genetic Breeding/Jiangxi Agricultural Microbial Resource Development and Utilization Engineering Lab., Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China）

The biological control of rice diseases is a method used to prevent and control the occurrence and development of rice diseases by applying living microorganisms or their metabolites to rice plants or soil.The pathogenic microorganisms causing rice diseases mainly included bacteria, fungi and viruses. This paper reviewed different type of rice diseases controlled by beneficial microorganisms and control mechanisms.

beneficial microorganisms; rice; diseases; control

S435.111

A

2095-3704（2020）01-0001-07

2020-02-05

國家自然科學基金項目(31460469)

魏賽金（1969—），女，教授，博士，主要從事微生物與植物相互作用研究，weisaijin@126.com。

魏賽金.有益微生物在水稻病害防治的研究進展與應用現狀[J]. 生物災害科學, 2020, 43(1): 1-7.

10.3969/j.issn.2095-3704.2020.01.001