海帶孢子體、配子體時期附生菌群落結構的比較*

唐隆晨 鐘晨輝 林 琪 陸 振 黃瑞芳 宦忠艷

海帶孢子體、配子體時期附生菌群落結構的比較*

唐隆晨 鐘晨輝 林 琪①陸 振 黃瑞芳 宦忠艷

(福建省水產研究所 福建省海洋生物增養殖與高值化利用重點實驗室 廈門 361000)

為探究海帶()生活史孢子體、配子體不同階段的附生菌群落結構的差異，采用Illumina測序技術，分析了種海帶(S1)、配子體(S2)、幼孢子體(S3)和大孢子體(S4)這4個不同階段的藻體上附生菌16S rRNA序列，研究其附生菌群落結構。結果顯示，4個階段共識別出23門156屬共244個操作分類單元(OTU)。從門分類上來說，變形菌門(Proteobacteria)在海帶各階段中均表現出較高的豐度，在S1、S2、S3和S4藻體樣本中相對豐度分別達53.0%、94.3%、77.2%和36.7%，藍細菌門(Cyanobacteria)只在S4藻體樣本中表現出較高的豐度，為43.8%；從屬分類上來說，假交替單胞菌屬()在各樣本間差異較大，S2、S3和S4樣本中相對豐度分別為65.00%、44.88%和25.57%，但在S1樣本中僅為0.18%。各樣品間附生菌群落結構差異較大，S1與S4樣本相鄰聚為一支，S2與S3樣本為另一支。S2樣本的菌群種類單一且分布不均勻，S1、S3與S4樣本細菌種類豐富，但S4樣本中菌群間的豐度差異較大。海帶的苗種繁育階段(S2和S3)存在褐藻酸降解菌豐度增加的趨勢，孢子體階段(S4)則具有高豐度的共生型藍細菌。

海帶；附生菌；16S rRNA；褐藻酸降解菌；藍細菌門

海藻與細菌間關系復雜，既相互利用(Berg, 2002; Hodson, 2007; Amin, 2015)，又相互制約(Manage, 2001; 林偉等, 2000)。有相當一部分的海洋藻類在合成生長所必需的維生素B12時，需要通過細菌提供一種輔酶(Croft, 2005)，但在海洋環境中某些營養物質缺乏時，細菌又會成為藻類的營養競爭者，進而抑制藻類生長(Rier, 2002)。大型海藻與附生菌之間的關系平衡對于大型海藻的健康生長至關重要，平衡一旦被打破，會影響到海藻的正常生長發育，有時也會產生病害(沈梅麗等, 2013)。人工養殖的海帶表面附生的褐藻酸降解菌，在水溫升高或海帶養殖密度過高時大量繁殖，造成海帶發生病爛(陳騳等, 1979、1981、1984)。因此，分析海帶附生菌的群落結構，對防止海帶病害的發生，確保產量具有重要的意義。

海帶主要用于食品、保健品、工業原料及生物餌料等(張杰, 2016)，其生活史由大型葉狀孢子體(2)和微型絲狀配子體()組成(李靜, 2015)?；【鷮?)、鹽單胞菌屬()、假交替單胞菌屬()、芽孢桿菌屬()等被發現存在于海帶表面，部分種類與海帶病爛有關，不同海域的海帶附生菌群結構存在差異(Duan, 1995; Wang, 2008; Sun, 2017; Wang, 2017)。近年來，隨著二代測序技術應用于海洋微生物群落的分析，可有效、快捷地進行其分型和豐度分析(孫超等, 2014; 李俊峰, 2015; 劉文亮等, 2017)。本研究基于第二代測序技術，研究海帶孢子體、配子體附生菌的群落結構，旨在為海帶苗種繁育與養殖提供監測數據，也為海帶病害的預防提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 實驗樣本采集和前處理

海帶樣本為福建傳統養殖品系，2016年4月采自福建霞浦縣下滸鎮池澳村的海帶養殖筏架，并于室內留種室培養至孢子囊成熟(圖1a)。雌、雄配子體由種海帶放散游孢子后獲得，分離并保存于實驗室內(圖1b)。海帶幼孢子體由雌配子體卵細胞與雄配子體放散的精子經過受精作用產生(圖1c)。養殖區海帶大孢子體是由幼孢子體下海養殖至次年4月的厚成期健康葉狀體(圖1d)。各生活史階段的樣本及處理方法如表1所示，除配子體用無菌海水保存外，其余樣本處理前均經滅菌海水清洗數遍去除表面雜質。

圖1 不同生活史階段的藻體樣本

A、B、C和D分別為種海帶(S1)、配子體(S2)、幼孢子體(S3)和大孢子體(S4)

A, B, C, and D showing the samples of mature sporophytes (S1), gametophytes (S2), sporelings (S3) and big sporophytes (S4), respectively

表1 樣本類型、來源、環境溫度及前處理方法

Tab.1 The types, source, environmental temperature and pre-processing methods of samples

1.2 DNA提取、序列擴增和測序

按照基因組DNA提取試劑盒(QIAamp DNA Mini Kit)說明書要求，提取保存的海帶基因組DNA，以制備基因組DNA為模板，使用16S rRNA通用引物338F(5￠-ACTCCTACGGGAGGCAGCAG-3￠)和806R(5￠-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3￠)擴增目標DNA片段(Xu, 2016)。使用低循環數擴增，并保證每個樣本擴增的循環數一致。20 μl PCR擴增體系的反應條件：95℃預變性3 min；95℃變性30 s，55℃退火30 s，72℃延伸45 s，共27個循環；72℃后延伸10 min。每個樣本設3個生物學重復，將同一樣本的PCR產物混合后用2%瓊脂糖凝膠電泳檢測，使用AxyPrepDNA凝膠回收試劑盒(AXYGEN公司)切膠回收PCR產物，Tris-HCl洗脫，2%瓊脂糖電泳檢測后，收集、純化，在上海美吉生物醫藥科技有限公司進行測序分析。

1.3 數據分析

用Mothur軟件和Excel軟件進行數據統計 與分析。以97%相似性為標準劃分操作分類單元(Operational Taxonomic Unit, OTU)。采用RDP classifier貝葉斯算法對97%相似水平的OTU代表序列進行分類學分析，統計各樣本的群落組成，并基于OTU結果計算樣品的Alpha多樣性，包括香農指數(Shannon index)、辛普森指數(Simpson index)、物種豐富度指數(Abundance based coverage, ACE)等(許燕等, 2018)。

2 結果

2.1 PCR產物質量檢測

用海帶制備基因組DNA，以16S rRNA通用引物擴增后，PCR產物經2%瓊脂糖凝膠電泳檢測，結果如圖2所示，條帶清晰明亮，可用于后續的測序分析。

1、2、3和4：S1、S2、S3和S4樣本；CK：空白對照組；M：Marker 2000

1, 2, 3, and 4: S1, S2, S3, and S4 samples, respectively; CK: Control check; M: 2000 DL Marker

2.2 測序深度和測序覆蓋度

海帶4個樣本經高通量測序及序列優化后，共獲得156950條有效序列，平均長度為442 bp，絕大部分的有效序列長度為421~460 bp，占99.96%。各樣本合計識別出244種OTU，對測序覆蓋度進行統計，結果顯示，各樣本OTU觀察數已達到飽和(Good′s coverage>0.999)，該測序深度能夠較全面地反映海帶在不同生活史階段附生菌的生物群落結構(表2)。

表2 各樣本測序結果統計

2.3 附生菌群落結構組成及相對豐度

將海帶4種孢子體、配子體樣本的16S rRNA測序結果，與Silva數據庫上的參考序列比對注釋，統計不同OTU所對應的門、屬及其相對豐度，共識別出23門156屬。其中，變形菌門(Proteobacteria)在各生活史階段的群落中均占據優勢，在S1、S2、S3和S4樣本中分別占53%、94.3%、77.2%和36.7%(表3)，而擬桿菌門(Bacteroidetes)、藍細菌門(Cyanobacteria)及疣微菌門(Verrucomicrobia)在整個群落結構中的比例，在海帶孢子體、配子體中有較大差異。S1樣本中擬桿菌門占40.0%，S4樣本中則只有1.9%；藍細菌門和疣微菌門在S4樣本中分別占43.8%和16.5%，但在S2樣本中并沒有識別出來。除了這4個相對豐度較高的細菌門類以外，酸桿菌門(Acidobacteria)、放線菌門(Actinobacteria)、綠彎菌門(Chloroflexi)等多種門類的細菌也被識別到，但相對豐度極低。

表3 海帶不同生活史階段附生菌中優勢細菌門類及相對豐度

Tab.3 Dominant bacterial phyla and the relative abundance of bacterial communities at different stages of life cycle in Saccharina japonica

在屬水平上對各樣本附生菌群落結構及相對豐度進行統計分析(圖3)，結果顯示，4個樣本間的附生菌群落結構及相對豐度存在較大差異。在S1樣本中，細菌屬類豐富，并未存在絕對優勢的細菌屬，豐度最高的為科爾韋爾氏菌屬()，占21.28%，其次是黃桿菌科(Flavobacteriaceae)中的未鑒定屬，為19.37%，而有16個屬的細菌豐度在1%~10%之間，假交替單胞菌屬()的相對豐度為0.18%；S2樣本附生菌種類相對單一，假交替單胞菌屬以65.00%的相對豐度占據了絕對優勢，其次為屬，占10.32%，剩下各屬中只有6個的相對豐度>1%；在S3樣本中，假交替單胞菌屬依然為優勢群體，占44.88%，其次為多毛桿菌屬()，為8.71%，其余各屬中有12個類群相對豐度在1%~10%之間。S4樣本，藍細菌中的未分類屬為優勢類群，占43.80%，其次為假交替單胞菌屬，為25.57%，之后為屬，占16.49%，其余各屬中只有3個屬的相對豐度超過1%。

圖3 海帶不同生活史階段附生菌中屬水平種群結構及相對豐度

2.4 海帶孢子體、配子體階段附生菌群落的多樣性、相關性及主成分分析

為探究海帶不同生活史階段附生菌群落結構豐富度和多樣性的差異，基于測序數據，統計了ACE、Chao、Shannon和Simpson指數(表4)。結果顯示，在S1與S3樣本中，無論是物種豐富度還是物種多樣性，均呈現出較高的水平，S1樣本代表物種豐富度的ACE和Chao指數分別為164和145，代表物種多樣性的Shannon和Simpson指數分別為3.35和0.058；S3樣本中這4個指數分別為190、189、2.81和0.194。S2樣本物種豐富度和多樣性則相對較低，其ACE、Chao、Shannon和Simpson指數分別為64、63、1.65和0.378；在S4樣本中，代表物種豐富度的ACE和Chao指數均較大，分別為172與172，然而，代表物種多樣性的Shannon和Simpson指數則表現為Shannon指數較小(1.9)、Simpson指數較大(0.271)，呈現出菌群種類豐富但菌種間分布上的不均勻性。

表4 海帶不同生活史階段附生菌群落的Alpha多樣性

Tab.4 Alpha diversity of bacterial communities during different life stages in Saccharina japonica

進一步篩選各樣品中相對豐度大于1%的31個屬所包含的62個OTU，構建了包含樣本聚類關系樹的熱圖。如圖4所示，不同的顏色代表不同的相對豐度，頂端為樣本聚類關系樹。S1與S4樣本聚為一類，S2和S3樣本聚為一類。同時，根據OTU組成，對各樣本間附生菌群落差異和距離進行主成分分析，結果如圖5所示。PC1軸對樣本的貢獻率為54.32%，PC2軸對樣本的貢獻率為26.36%，4個樣本分別落在圖中4個不同的象限上，各樣品間表現出較大的差異性。

選取各樣本OTU的并集，根據樣本間附生菌群落結構多樣性的相互關系，繪制Venn圖(圖6)。結果顯示，在這4個樣品中，分別有131、61、178和161個OTU被識別出來，配子體階段樣本要少于孢子體階段樣本。其中，有22個OTU在4個樣品中均存在，并分別占各樣品OTU總數的16.8%、36.1%、12.4%和13.7%。在孢子體階段(S1、S3和S4)，有52個OTU普遍存在，分別占到S1、S3和S4樣本中OTU總數的39.7%、29.2%和32.3%，且在配子體(S2)樣本中未被檢測到；5個OTU為配子體階段特有，占S2樣本中OTU總數的8.2%。

圖4 各樣品中相對豐度高于1%的屬的OTU分布熱圖

圖5 不同樣本的主成分分析

3 討論

本研究針對海帶、配子體、幼孢子體及大孢子體4個不同階段樣本，進行附生菌群落結構分析，證實在海帶生活史的不同階段，附生菌群落結構有一定差異。變形菌門在種海帶、配子體、幼孢子體的時候均占主導地位，表現出超過50%的豐度，但在大孢子體中，豐度最高的則是藍細菌門。在配子體中，細菌種類少且屬間分布不均勻，這可能與海帶配子體在低溫、低光強及封閉培養條件下有關，種海帶、幼孢子體和大孢子體則處于開放的海水環境，表現出豐富的細菌種類。但養殖條件下的大孢子體的附生菌群多樣性水平較低。

圖6 各樣品中附生菌多樣性的相關性分析

褐藻酸降解菌是一類在海帶養殖過程中廣泛分布于養殖水體及藻體表面的具有降解褐藻酸能力的細菌，主要有假交替單胞菌屬、交替單胞菌屬()、弧菌屬()、糖噬胞菌()、黃桿菌屬()中的許多種類(Li, 2011; Wang, 2008; 侯士昌等, 2014; 傅曉妍等, 2007)。這些褐藻酸降解菌是條件致病菌，通常情況下并不引起病害，但若養殖環境惡化，細菌侵入并大量繁殖，則可致病(陳騳等, 1981)。本研究中，假交替單胞菌屬相對豐度高，且在不同生活史階段差異極大。配子體階段與幼孢子體階段其相對豐度分別為65.00%和44.88%，海區養殖的大孢子體中，其相對豐度為25.57%，而在種海帶階段，則只有0.18%，這可能與種海帶入庫前經清洗并切除常發病害的梢部和邊緣部而只保留中帶部有關。幼孢子體階段是海帶夏苗培育的關鍵期，苗過密、高溫等均能引發假交替單胞菌屬的大量繁殖，從而導致爛苗、掉苗等(陳騳等, 1984)。因此，嚴格挑選、處理種海帶，處理育苗冷水，控制育苗密度，及時清理脫落幼孢子體，對減少育苗中有害細菌的大量增殖具有重要意義。

本研究中，藍細菌門僅檢測到一個未知種類的OTU信息。這個OTU在配子體階段未被檢測到，幼孢子體時期開始出現一定的豐度，海區養殖大孢子體的相對豐度很高，并成為優勢菌群，而進入成熟期形成種海帶后，豐度又逐漸降低。推測該OTU的相對豐度在各生活史階段可能與海帶的生物量積累速度有關聯。在種海帶與大孢子體中，該OTU相對豐度差異很大，且在配子體階段并未檢測到豐度，該OTU信息很有可能來自于某種未知的共生型藍細菌，且在較低的溫度條件下，其生長會受到抑制(Gerard, 1990)。這里所檢測出的藍細菌門種類在與海帶的共生關系中究竟起著怎樣的作用，有待深入研究。

Amin SA, Hmelo LR, Vantol HM,. Interaction and signaling between a cosmopolitan phytoplankton and associated bacteria. Nature, 2015, 522(7554): 98–101

Berg GM, Repeta DJ, Laroche J. Dissolved organic nitrogen hydrolysis rates in axenic cultures of(Pelagophyceae) comparison with heterotrophic bacteria. Applied and Environmental Microbiology, 2002, 68(1): 401–404

Chen D, Lin GH, Shen SZ. Studies on alginic acid decomposing bacteria Ⅰ. Action of alginic acid decomposing bacteria and alginase on. Oceanologia et Limnologia Sinica, 1979, 10(4): 329–333, 402 [陳騳, 林光恒, 沈世澤. 褐藻酸降解菌的研究Ⅰ. 褐藻酸降解菌與褐藻酸酶對海帶藻體的作用. 海洋與湖沼, 1979, 10(4): 329–333, 402]

Chen D, Lin GH, Shen SZ. Studies on alginic acid decomposing bacteria Ⅱ. Rot disease ofsummer sporelings caused by alginic acid decomposing bacteria. Oceanologia et Limnologia Sinica, 1981, 12(2): 133–137 [陳騳, 林光恒, 沈世澤. 褐藻酸降解菌的研究Ⅱ. 海帶夏苗培育中褐藻酸降解菌與爛苗的關系. 海洋與湖沼, 1981, 12(2): 133–137]

Chen D, Liu XY, Liu XZ,. Studies on alginic acid decomposing bacteria Ⅲ. The cause of the rot disease and detaching ofsporophytes in sporeling culture stations and their preventive measures. Oceanologia et Limnologia Sinica, 1984, 15(6): 581–589 [陳騳, 劉秀云, 劉秀珍, 等.褐藻酸降解菌的研究Ⅲ海帶育苗系統中脫苗和爛苗原因分析及其預防措施. 海洋與湖沼, 1984, 15(6): 581–589]

Croft MT, Lawrence AD, Raux-Deery E,. Algae acquire vitamin B12through a symbiotic relationship with bacteria. Nature, 2005, 438(7064): 90–93

Duan D, Xu L, Fei X,. Marine organisms attached to seaweed surfaces in Jiaozhou Bay, China. World Journal of Microbiology and Biotechnology, 1995, 11(3): 351–352

Fu XY, Li JB, Han F,. Studies onsp. QY102 fermentation processes for alginate lyase production. Periodical of Ocean University of China (Natural Science), 2007, 37(3): 432–436 [傅曉妍, 李京寶, 韓峰, 等. 褐藻膠裂解酶產生菌sp.QY102的發酵條件優化. 中國海洋大學學報(自然科學版), 2007, 37(3): 432–436]

Gerard VA, Dunham SE, Rosenberg G. Nitrogen-fixation by cyanobacteria associated with(Chlorophyta): Environmental effects and transfer of fixed nitrogen. Marine Biology, 1990, 105(1): 1–8

Hodson M, Crofte E, Deery A,. Algae acquire vitamin B12through a symbiotic relationship with bacteria. Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular and Integrative Physiology, 2007, 146(4): 215–223

Hou SC, Wen SH, Tang ZH,. The screening, identification of alginate degrading bacteria and optimization of fermentation conditions. Marine Sciences, 2014, 38(7): 20–26 [侯士昌, 溫少紅, 唐志紅, 等. 一株高效褐藻酸降解菌的篩選、鑒定及其發酵條件的優化. 海洋科學, 2014, 38(7): 20–26]

Li J. Basic and applied study on reproduction biology of the economic seaweeds,and. Doctoral Dissertation of Chinese Academy of Sciences (Institute of Oceanology), 2015 [李靜. 海帶、裙帶菜和銅藻的基礎繁育生物學研究及產業化應用. 中國科學院研究生院(海洋研究所)博士研究生學位論文, 2015]

Li JF. Microbial diversity research based on high-throughput sequencing data of 16S rRNA and metagenome. Master′s Thesis of Tsinghua University, 2015 [李俊鋒. 基于16S rRNA和宏基因組高通量測序的微生物多樣性研究. 清華大學碩士研究生學位論文, 2015]

Li JW, Dong S, Song J,. Purification and characterization of a bifunctional alginate lyase fromsp. SM0524. Marine Drugs, 2011, 9(1): 109–123

Lin W, Chen Y, Liu XY. Marine microalgal axenation and comparison of growth characteristics between natural and axenic marine microalgae. Oceanologia et Limnologia Sinica, 2000, 31(6): 647–652 [林偉, 陳馭, 劉秀云. 海洋微藻除菌及除菌與自然帶菌微藻生長特點的比較. 海洋與湖沼, 2000, 31(6): 647–652]

Liu WL, Xu H, Tang Y,. The effect of diet withbiofilm on the growth rate, disease resistance and intestinal microflora of. Progress in Fishery Sciences, 2017, 38(4): 87–95 [劉文亮, 許華, 唐楊, 等. 飼料中補充蠟樣芽孢桿菌()生物膜對凡納濱對蝦()生長、抗病力及其腸道微生物組成的影響. 漁業科學進展, 2017, 38(4): 87–95]

Manage PM, Kawabata Z, Nakano S. Dynamics of cyanophage- like particles and algicidal bacteria causingmortality. Limnology, 2001, 2(2): 73–78

Rier ST, Stevenson RJ. Effects of light, dissolved organic carbon, and inorganic nutrients [2pt] on the relationship between algae and heterotrophic bacteria instream periphyton. Hydrobiologia, 2002, 489(1): 179–184

Shen ML, Yang R, Luo QJ,. Microbial diversity ofphycosphere during cultivation. Acta Microbiologica Sinica, 2013, 53(10): 1087–1102 [沈梅麗, 楊銳, 駱其君, 等. 壇紫菜養殖周期中的藻際微生物多樣性. 微生物學報, 2013, 53(10): 1087–1102]

Sun C, Zhu L, Mao YZ,. The structures of sediment microbial communities in different mariculture models at Xiangshan Bay of China. Progress in Fishery Sciences, 2014, 35(4): 13–21 [孫超, 朱玲, 毛玉澤, 等. 象山港南沙島不同養殖模式沉積物微生物群落結構分析. 漁業科學進展, 2014, 35(4): 13–21]

Sun PH, Qian K, Li XL,. Characterization of bacterial community structure on surface of kelpby high-throughput sequencing. Journal of Dalian Ocean University, 2017, 32(1): 7–12 [孫丕海, 錢坤, 李曉麗, 等. 基于高通量測序分析海帶表面細菌群落結構. 大連海洋大學學報, 2017, 32(1): 7–12]

Wang GG, Shuai L, Li Y,. Phylogenetic analysis of epiphytic marine bacteria on Hole-Rotten diseased sporophytes of. Journal of Applied Phycology, 2008, 20(4): 403–409

Wang WW, Wang N, Zhang ZZ,. Quantity and composition of alginic acid decomposing bacterial community in summer seedling system of kelp. Journal of Dalian Ocean University, 2017, 32(1): 26–32 [王偉偉, 王娜, 張壯志, 等. 海帶夏季育苗系統褐藻酸降解菌數量組成分析. 大連海洋大學學報, 2017, 32(1): 26–32]

Xu N, Tan GC, Wang HY,. Effect of biochar additions to soil on nitrogen leaching, microbialbiomass and bacterial community structure. European Journal of Soil Biology, 2016, 74: 1–8

Xu Y, Wang YG, Zhang Z,. Variance analysis of bacterial community in the intestine of cultured spotted knifejaw () at different healthy levels and intervened with florfenicol. Journal of Fisheries of China, 2018, 42(3): 388–398 [許燕, 王印庚, 張正, 等. 不同健康程度和抗生素氟苯尼考干預下斑石鯛腸道菌群的結構差異. 水產學報, 2018, 42(3): 388–398]

Zhang J. Population genetics and phylogeography ofin Northwestern Pacific Ocean. Doctoral Dissertation of Chinese Academy of Sciences (Institute of Oceanology), 2016 [張杰. 西北太平洋地區海帶種群遺傳及分子系統地理學研究. 中國科學院研究生院(海洋研究所)博士研究生學位論文, 2016]

Comparative Study on the Community Structure of Epiphytic Bacteria in Sporophyte and Gametophyte Stages of Kelp

TANG Longchen, ZHONG Chenhui, LIN Qi①, LU Zhen, HUANG Ruifang, HUAN Zhongyan

(Fisheries Research Institute of Fujian, Key Laboratory of Cultivation and High-value Utilization of Marine Organisms in Fujian Province, Xiamen 361000)

To explore the community structure of epiphytic bacteria on the sporophytes and gametophytes of kelp, sequences of 16S rRNA of epiphytic bacteria found on the mature leafy sporophytes (S1), filamentous gametophytes (S2), sporelings (S3), and big leafy sporophytes (S4) were analyzed using Illumina sequencing technology. The results showed that 23 phyla, 156 genera, and 244 kinds of OTUs (Operational Taxonomic Units) were identified in these samples. At the phylum level, Proteobacteria showed higher abundance, with relative abundances of 53.0%, 94.3%, 77.2%, and 36.7% in S1, S2, S3, and S4 samples, respectively. Cyanobacteria showed higher abundance of 43.8% in S4 samples only. At the genus level, the relative abundances ofin S2, S3, and S4 were 65.00%, 44.88%, and 25.57%, respectively, but only 0.18% in S1. The community structure of epiphytic bacteria varied greatly among samples. S1 and S4 samples were clustered together, but S2 and S3 samples were clustered in another branch. The species of the bacteria in S2 samples were single and unevenly distributed. S1, S3, and S4 samples were rich in bacteria, while the relative abundance between different bacteria in S4 samples varied greatly compared to that in other samples. This study revealed that there was an increasing trend in the abundance of alginic acid-degrading bacteria during the breeding stage of(S2, and S3), and there was a high abundance of symbiotic Cyanobacteria in the big leafy sporophyte stage (S4).

; Epiphytic bacteria; 16S rRNA; Alginic acid degrading bacteria; Cyanobacteria

S946.1

A

2095-9869(2020)01-0058-08

10.19663/j.issn2095-9869.20181011001

* 現代農業產業技術體系建設專項(CARS-50)、福建省種業創新與產業化工程項目(2017FJSCZY01)和廈門南方海洋研究中心項目(15GZY021NF04)共同資助 [This work was supported by China Agriculture Research System (CARS-50), Seed Industry Innovation and Industrialization Project of Fujian Province (2017FJSCZY01), and Southern Oceanographic Center Project of Xiamen (15GZY021NF04)]. 唐隆晨, E-mail: 350060372@qq.com

林 琪，E-mail: xmqlin@sina.com

2018-10-11,

2018-10-26

http://www.yykxjz.cn/

唐隆晨, 鐘晨輝, 林琪, 陸振, 黃瑞芳, 宦忠艷. 海帶孢子體、配子體時期附生菌群落結構的比較. 漁業科學進展, 2020, 41(1): 58–65

Tang LC, Zhong CH, Lin Q, Lu Z, Huang RF, Huan ZY. Comparative study on the community structure of epiphytic bacteria in sporophyte and gametophyte stages of kelp. Progress in Fishery Sciences, 2020, 41(1): 58–65

LIN Qi, E-mail: xmqlin@sina.com

(編輯 馮小花)