干旱區春玉米生長對持續干旱的響應機制

蔣菊芳，王潤元，張 凱，楊 華，魏育國

(1.甘肅省武威市氣象局，甘肅 武威 733000；2.中國氣象局蘭州干旱氣象研究所/甘肅省干旱氣候變化與減災重點實驗室/中國氣象局干旱氣候變化與減災開放實驗室，甘肅 蘭州 730020)

氣候變暖、水資源短缺直接影響著農業生產、生態環境和社會經濟的可持續發展。極端氣候事件頻發增加了農業生產的不穩定性，特別是干旱發生頻率高、持續時間長、影響范圍廣、造成損失重，成為威脅世界糧食安全最主要的因素之一[1-2]。21世紀前10 a全球干旱面積增加了8%，而嚴重受旱面積(減產30%以上)占總受旱面積(減產10%以上)的比例由20世紀50年代的34%增加到了58%，并導致世界玉米產量下降了3.8%[3]。玉米為我國第二大糧食作物，需水量較高，生育進程對水分脅迫較敏感[4-6]。大量研究表明干旱脅迫抑制植株生長，降低葉片光合能力和影響植株形態指標、產量性狀，導致植株矮小、穗長縮短、千粒重顯著減小等[7-8]。玉米應對輕度干旱采取避旱或耐旱方式，調整適應干旱逆境的生理生態策略，而應對中度以上干旱就需要人為干預解除干旱[9-11]。科學的防旱抗旱措施和對作物干旱發生發展的早期辨別、認識及科學評估對保障糧食生產安全具有重大意義[12-14]。明確作物受旱開始時間、受旱嚴重程度和發展特征，對解除干旱災害非常重要[15-16]。但目前多數研究以降水為主要水源、在盆栽條件下進行的干旱復水研究居多，而針對干旱區大田玉米大旱年份早期預報預警、持續干旱的影響機制，以及根據水庫蓄水、科學調補水資源、科學解除干旱造成損失的研究較少，且此類研究顯得更為迫切。本試驗研究以確定持續干旱影響開始時間、作物對持續干旱的響應機制為目標，期望對解除干旱、科學補水、調水提供理論依據和科學指導。本文以干旱區大田春玉米為試驗材料，探索持續干旱脅迫對春玉米生育的影響，為干旱區春玉米生產應對干旱災害、解除干旱災害提供理論參考依據。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

試驗在甘肅省武威市農業氣象試驗站(37°53′N，102°53′E)進行，該站地處騰格里沙漠邊緣與河西走廊綠洲過渡地帶，為典型內陸干旱氣候區，海拔1 534.8 m，年平均氣溫8.1℃，多年平均降水量為171 mm，主要集中在6—9月。土壤質地為砂壤土，呈微堿性；地下水位約25 m，一般采用井水補灌；有機質含量0.7%，pH為8.3，10～50 cm土壤容重1.50～1.67 g·cm-3，田間持水量19.2%～23.4%，永久凋萎濕度5.4%～6.3%。

1.2 試驗設計

試驗于2016—2017年進行，試驗品種春玉米“科河28號”，4月中旬播種，9月下旬收獲，點播播種，播種密度約46 395株·hm-2。試驗設正常灌溉處理(CK)和全生育期持續干旱處理(T)，每種處理設2個點，每個點6個重復，處理間用1.5 m深隔水膜隔離，防止土壤水分橫向滲透。采樣、田間管理一致，每個點試驗田面積約為165 m2，播種行距30 cm，株距25 cm，播種深度約15～20 cm。播種前依據土壤墑情計算，灌溉底墑水2 000 m3·hm-2，播種前施尿素、磷二銨，灌頭水時追施尿素。CK處理灌溉方案為底墑水+灌溉4水(拔節水1 200 m3·hm-2，抽雄水1 800 m3·hm-2，灌漿水2 200 m3·hm-2，乳熟水1 200 m3·hm-2)，T處理灌溉方案為只灌底墑水。試驗春玉米生育期間降水量2016年為109.4 mm，≥10℃活動積溫3 188.2℃；2017年降水量為86.6 mm，≥10℃活動積溫3 342.8℃。

1.3 觀測指標及方法

試驗按照《農業氣象觀測規范》[17]觀測，春玉米全生育期以每隔7天的頻率同時同地觀測土壤含水率、植株生長高度(每個處理6個重復，每個重復6株)、葉面積、干物質(每個重復3株)，三葉期、七葉期、拔節期、抽雄期、乳熟期和成熟期加測各要素，成熟后進行地段實產測定和產量結構分析(每個重復10株)。干物質取樣后將植株按器官進行分類(葉片、葉鞘、莖稈、果穗)，將樣本放入干燥箱內，溫度控制在105℃左右殺青1h，之后在85℃恒溫下烘干，待樣本完全烘干后分別稱取各器官的干物質重量。采用人工土鉆取土，烘干稱重法測定。根據農業干旱等級標準[18]，隨發育進程持續干旱對春玉米的影響分輕旱隨發育進程、中旱、重旱和特旱。

土壤重量含水率：

式中，w為土壤重量含水率，mw為濕土重量(g)，md為干土重量(g)。

土壤水分貯存量：

D=ρ×h×w×10

式中，D為土壤水分總貯存量(mm)，ρ為地段實測土壤容重(g·cm-3)，h為土層厚度(cm)，w為土壤重量含水率(%)。

1.4 數據統計分析

數據采用EXCEL和SPSS 21.0分析軟件進行相關分析。不同處理之間的差異性在0.05水平以上為影響顯著。

2 結果與分析

2.1 土壤水分及植株形態對持續干旱的響應

2.1.1 土壤水分 播種前對試驗地塊土壤水分進行統一處理，在干旱持續發展過程中春玉米耕作層(0～50 cm)土壤貯水量在兩種處理下呈現為：正常灌溉處理(CK)土壤貯水量隨生育進程和處理時間略有波動，但總體維持在105.1±2.4 mm(2016年)、106.2±7.4 mm(2017年)，根據春玉米生長需求，處于適宜狀態；而全生育期持續干旱處理(T)土壤貯水量隨干旱處理時間呈持續下降狀態，最終下降到40.9、49.8 mm，早已不能滿足春玉米生長發育所需；兩種試驗處理間呈極顯著性差異(P<0.001)，達到干旱脅迫試驗預設效果。全生育期持續干旱脅迫處理組(T)的土壤貯水量與干旱持續時間可用方程y=0.091x2-6.452x+136.83(2016年，R2=0.9295，P<0.001)，y=0.184x2-6.574x+120.06(2017年，R2=0.9026，P<0.001)較好的擬合。依據每次CK與T土壤貯水量的差值，可以計算土壤水分持續減少相對應的土壤水分累積虧缺量，土壤水分累積虧缺量與試驗處理時間呈較好的線性關系：y=37.082x-65.023(R2=0.9919，P<0.001，2016年)，y=36.501x+50.316(R2=0.9984，P<0.001，2017年) (圖1)。

注：CK: 正常灌溉處理; T: 干旱脅迫處理; H: 土壤水分累積虧缺量, 下同。Note: CK: Normal irrigation treatment, T: drought stress treatment, H: soil moisture accumulation deficit; The same blow.

2.1.2 植株形態 在大田試驗過程中，干旱區春玉米植株形態指標株高、葉面積、有效葉片數是反映植株受旱和生長狀況最直觀的指標，在試驗處理初期各形態指標差異不大，當土壤水分下降到一定程度后，T與CK各指標差異顯著。從圖2、表1看，CK株高增長符合Logistics生長曲線，而T株高增長到一定高度后不再增加。兩組處理株高動態變化擬合為一元二次曲線(P<0.01)，曲線交點即為干旱出現的早信號，達到顯著性差異時，干旱抑制株高增長、產生不可逆影響，T株高增長受干旱脅迫早信號為試驗處理28 d，顯著影響期為試驗處理49 d，相對應的土壤貯水量為74.6 mm，此時土壤水分虧缺量為30.4 mm。從發育階段看，株高在三葉～七葉期差異不大，在拔節期差異顯著，抽雄期差異最大，株高T較CK偏小幅度達17%～67%。CK單株總葉面積呈“緩慢增大～快速增大～緩慢下降”變化趨勢，而T單株總葉面積呈“緩慢增大和緩慢下降”趨勢，葉面積受干旱脅迫早信號為試驗處理28 d，兩種處理產生顯著性差異的時間為試驗處理56 d，相對應的土壤貯水量為69.0 mm，土壤水分虧缺量為37.8 mm。單株葉面積在三葉～七葉期受干旱脅迫影響差異不大，拔節～抽雄期單株葉面積相差282.5～1 729.6 cm2，T較CK偏小36%～90%，乳熟期部分葉片枯黃，單株葉面積出現負增長，且T葉片枯黃時間偏早、量偏多。

圖2 兩種處理下春玉米株高和植株總葉面積隨處理時間的變化

2.2 植株干物質積累對持續干旱的響應

2.2.1 不同器官干物質量積累 干旱通過影響光合產物向各器官的分配轉運，最終表現在各器官干物質積累不同。試驗中，CK春玉米不同器官干物質積累表現為持續增加，而T葉片、葉鞘干物質緩慢增加，莖和整株干物質積累增加速率很小，T嚴重影響穗的形成。兩種處理試驗初期差別很小，隨處理時間持續、土壤水分逐步減低呈現極顯著性差異。T與CK相比，春玉米葉、鞘、莖和植株干物質積累均顯著降低(圖3)。CK土壤水分適宜，春玉米的葉、鞘、莖干物質積累在整株占比較小、穗占比較大；而T在持續干旱脅迫下葉、鞘、莖積累干物質占比相對較大，穗很小。

圖3 兩種處理下春玉米不同器官干物質隨處理時間的變化

兩種處理各器官干物質積累變化擬合為一元二次曲線(P<0.01)。由表1見，曲線交點(t)顯示干旱對干物質積累影響的早信號，干物質積累葉片、葉鞘、莖、植株分別在試驗處理的32、34、57 d和42 d。各處理對春玉米不同器官干物質積累產生不可逆影響的時間，葉片、葉鞘、莖和植株分別在持續干旱脅迫處理63、70、77 d和63 d，相對應的土壤貯水量分別為69.3、65.3、58.0 mm和74.0 mm，土壤水分虧缺量為35.1、39.4、47.2 mm和32.1 mm。根據受脅迫的早信號時間，植株各器官干物質積累對干旱脅迫的敏感性表現為：葉片>葉鞘>莖>穗。

表1 持續干旱對春玉米影響的早信號(t)、顯著影響期(T)、土壤水分貯存量(D)和虧缺量(H)

2.2.2 不同發育期干物質增長 CK與T植株干物質增長量存在顯著性差異，特別是試驗處理達到63 d(拔節期)開始葉片和整株干物質增長量出現顯著性差異，相對應的土壤貯水量為74.0 mm和69.3 mm，土壤水分虧缺量為32.1 mm和35.1 mm。T在試驗處理126 d(乳熟期)出現負增長，相對應的土壤貯水量為51.7 mm和49.8 mm，土壤水分虧缺量為46.3 mm和43.3 mm(表2)。

表2 兩種處理下春玉米植株干物質增長隨發育期的變化

2.3 植株含水率變化對持續干旱的響應

2.3.1 不同器官含水率變化 生育初期春玉米生長以葉、鞘為主，植株器官含水率兩種處理差別很小，T甚至大于CK；生育中后期，兩種處理春玉米葉、鞘、莖、穗和植株含水率均明顯下降；隨干旱脅迫持續、土壤水分逐步減低，兩種處理間表現出極顯著性差異，其動態變化呈極顯著一元二次關系(P<0.01)(圖4)。

從表1看，影響不同器官含水率變化的早信號，葉片、葉鞘、莖、穗和植株分別在試驗處理21、56、56、81 d和27 d。植株各器官葉片、葉鞘、莖、穗和整株含水率受干旱影響不可逆時間分別為77、70、84、112 d和98 d，相對應的土壤貯水量為76.8、79.6、59.4、56.5 mm和62.7 mm，土壤水分虧缺量33.3、30.4、43.6、40.2 mm和37.0 mm。根據含水率受影響的早信號時間，植株各器官含水率對干旱脅迫的敏感性表現為：葉片>葉鞘、莖>穗。

2.3.2 不同發育期含水率變化 春玉米不同發育期CK與T葉片、葉鞘和整株含水率變化量存在顯著性差異，持續干旱使含水率顯著減少。T在拔節期(處理時間63 d)開始葉片、葉鞘和整株含水率變化量出現負值且達到顯著性差異，相對應的土壤貯水量為74.0 mm和69.3 mm，土壤水分虧缺量為32.1 mm和35.1 mm。而CK在抽雄期(處理時間98 d)，葉片、葉鞘和整株才出現含水率負變化，相對應的土壤貯水量達90.1 mm和99.7 mm(表3)。

2.4 植株器官含水率與干物質對持續干旱的響應對比

在春玉米生育進程中，各器官干物質與含水率呈相反的變化趨勢(如圖3，圖4)。對持續干旱的響應，各器官含水率與持續干旱的相關系數大于干物質(表1)。各器官含水率變化幅度明顯大于干物質，且葉片和葉鞘對持續干旱的響應差異，含水率較干物質土壤水分虧缺量偏小為1.8 mm和9.0 mm，葉片和植株含水率響應時間提早11～15 d，說明各器官含水率較干物質對持續干旱的響應更早、更敏感。

圖4 兩種處理下春玉米各器官含水率隨處理時間的變化

2.5 植株產量構成對持續干旱的響應

隨著干旱程度加劇和影響時間的延長，干旱對植株產量構成各要素的影響呈現極顯著性差異，果穗長相差14.0～15.7 cm、果穗粗相差2.4 cm、禿尖長相差0.4～1.3 cm、百粒重相差21.0～21.7 g、株子粒重相差70.2～121.7 g、理論產量相差1160.0～2263.6 g·m-2。全生育期持續干旱影響百分率：與正常灌溉相比，果穗長減小70%，果穗粗減小45%，禿尖長增大33%，百粒重減小73%，株子粒重減小84%，理論產量減小85%，相對應的土壤貯水量為40.9 mm和49.8 mm，相對應的土壤水分虧缺量為48.1 mm和43.3 mm(表4)。

表4 兩種處理下春玉米產量構成對比

3 討 論

作物在遭遇干旱脅迫時會發生一系列反應：生長速率減緩、光合產物減少、消耗增加、資源獲取量減少，通過試驗證明春玉米以降低株高、減小葉面積和減少有效葉片數為表征。在干旱發生發展過程中，作物受旱程度取決于缺水時間的長短、作物生長發育階段，也取決于不同的物種和基因型等[19]。研究區春玉米一般于4月中旬播種，要經過一個較長時段的營養生長期，由于氣溫較低,春玉米生長緩慢，所以需水也較少，此時適度干旱利于蹲苗扎根。持續干旱試驗早信號在葉片含水率上最先反饋，試驗處理21 d發出預警信號，株高和葉面積在試驗處理28 d發出預警信號，葉片干物質積累在試驗處理32 d發出預警信號。持續干旱在試驗處理49 d后株高呈顯著性差異，春玉米拔節期表現出顯著性負增長，進一步證明拔節期對干旱的敏感性。干旱雖然是一個緩慢的累積過程，但在干旱致災過程的不同階段，承災體失水速度、受害程度等不盡相同[20]，試驗春玉米株高、葉面積、各器官含水率、干物質積累并未快速表現出顯著減小，而是先采取保守性應激響應，而后被動適應，當干旱積累到一定程度，從葉片、葉鞘到莖、穗逐步減小，這符合作物生長中心轉移規律。干旱的持續發展，最終對產量構成各要素產生顯著影響，特別是經濟產量。通過兩年重復試驗研究，對干旱區春玉米土壤水分持續減少的響應進行了詳細分析。從春玉米各指標發出早信號開始到干旱脅迫影響差異顯著的這段時間，需要調配灌溉，以挽回不可逆轉的損害。試驗期間2017年降水量偏少，再加上上一年干旱的后續影響，較2016年表現為干旱影響初始時間稍早，土壤貯水量較小，產量構成各要素值偏小。試驗與周廣勝等[21-22]以夏玉米為材料對土壤水分持續減少的研究有異曲同工的效果，但本試驗在當地大田進行，為下一步開展關鍵發育期干旱脅迫和解除干旱試驗打下了堅實基礎。

4 結 論

本試驗通過連續測定大田春玉米形態指標株高、單株葉面積、分器官干物質和含水率等的變化，對干旱區大旱年型持續干旱過程進行了模擬研究。對春玉米受干旱脅迫的早信號、受旱不可逆影響時間及其土壤貯水量和土壤水分虧缺量、以及產量構成等進行了分析。試驗結果表明：(1)持續干旱對春玉米生長影響的早信號，試驗處理21 d葉片含水率開始減小，試驗處理28 d影響株高和葉面積增長，試驗處理32 d影響葉片干物質積累。(2)持續干旱對形態指標的不可逆影響時間：株高、葉面積、各器官干物質積累和含水率分別在試驗處理49、56、63 d和70 d；最小土壤貯水量為74.6、69.0、58.0 mm和56.5 mm，最大土壤水分虧缺量為30.4、37.8、47.2 mm和43.6 mm。(3)持續干旱對春玉米干物質積累和含水率的影響順序為：葉片>葉鞘>莖>穗，干旱脅迫下葉、鞘、莖積累干物質占比相對較大，穗很小，造成經濟產出小。(4)持續干旱對田間指標的影響效果為：拔節期顯著，抽雄期最大，乳熟期出現負增長。(5)與正常灌溉相比，持續干旱對產量構成的影響依次為：果穗長減小70%，果穗粗減小45%，禿尖長增大33%，百粒重減小73%，株子粒重減小84%，理論產量減小85%。土壤貯水量為40.9～49.8 mm，土壤水分虧缺量為43.3～48.1 mm。(6)大旱年干旱區干旱持續21 d是春玉米受旱早信號，49 d是受旱影響不可逆期。春玉米三葉～七葉期和灌漿后期少灌水或不灌水對產量影響較小，拔節水、抽雄水是保障產出的關鍵。