苗期低溫誘導(dǎo)對(duì)烤煙生長(zhǎng)發(fā)育的影響

段雯 初正春 周胤琦

摘要?在姚安縣棟川鎮(zhèn)進(jìn)行了烤煙苗期低溫誘導(dǎo)對(duì)煙株生長(zhǎng)發(fā)育的影響研究。結(jié)果表明，低溫對(duì)煙草早花的誘導(dǎo)效果有累積效應(yīng)，苗齡45 d時(shí)低溫處理10 d能促進(jìn)早花發(fā)生;苗齡60、65 d時(shí)低溫處理5 d的早花現(xiàn)象不明顯，而苗齡55 d時(shí)低溫處理5 d則會(huì)抑制煙草開(kāi)花;經(jīng)過(guò)低溫處理的煙株葉片明顯小于正常煙株，有效葉片數(shù)和干物質(zhì)量大幅減少。

關(guān)鍵詞?烤煙;早花;低溫誘導(dǎo);苗齡

中圖分類號(hào)?S?572文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼?A

文章編號(hào)?0517-6611（2020）01-0049-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.01.015

開(kāi)放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Effects of Low Temperature on Growth and Development of Flue?cured Tobacco in Seeding Stage

DUAN Wen， CHU Zheng?chun， ZHOU Yin?qi

（Yaoan Branch of Yunnan Tobacco Company， Yaoan， Yunnan 675300）

Abstract?Experiment was carried out to study the effects of low temperature on the growth and development of flue?cured tobaccos in Dongchuan Town of Yaoan County.The results showed that low temperature showed accumulative effects on the premature flower of flue?cured tobaccos.10 days low?temperature treatment could promote the emergence of spremature flower at the seedling age of 45 days， while 5 days low?temperature treatment could inhibit the emergence of premature flower at the seedling age of 55 days.And there was no significant effects on 5 days treatment at the seedling age of 60 and 65 d.Tobacco leaves under low temperature treatment were smaller than normal ones， the number of effective leaves and dry matter amount were evidently reduced.

Key words?Flue?cured tobacco;Premature flower;Low?temperature induction;Seedling age

成花決定態(tài)指植物的某些細(xì)胞具有分化為花的能力、但還未開(kāi)始花的分化時(shí)所處的狀態(tài)。當(dāng)成花決定態(tài)細(xì)胞達(dá)到一定數(shù)量時(shí)就可以啟動(dòng)花的發(fā)生，開(kāi)始花的發(fā)育。不同植物的成花決定態(tài)可能不是處于完全相同的階段，而植物成花決定態(tài)建立的過(guò)程就稱為“成花決定”[1-2] 。目前，成花決定的研究大多處于描述階段，而對(duì)其機(jī)理的研究較少。植物的發(fā)育是受遺傳特性和環(huán)境條件共同決定的，它們產(chǎn)生花芽的時(shí)間或部位具有一定的規(guī)律。煙草具備感受外界信號(hào)，影響其發(fā)育的時(shí)期就有2種不同的觀點(diǎn)：第1種觀點(diǎn)認(rèn)為，在正常生長(zhǎng)條件下，發(fā)育的遺傳特性有著決定性影響[3];煙草在產(chǎn)生頂花時(shí)具有相對(duì)一致的節(jié)數(shù)，而各種煙草（長(zhǎng)日、短日、日中）的頂芽具有相似的形態(tài)發(fā)生模式和成花決定的空間特性[4-5] ，即頂芽在原位上生長(zhǎng)至開(kāi)花時(shí)所產(chǎn)生的節(jié)和節(jié)間數(shù)較一致;第2種觀點(diǎn)認(rèn)為煙草的整個(gè)生育期是按“營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期”至“生殖生長(zhǎng)期”的順序逐步完成的。在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期，根據(jù)環(huán)境條件對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育的影響，可再分為基本營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期和可變營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期。在基本營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期，地上部的生長(zhǎng)椎只進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，而不轉(zhuǎn)向花芽分化;而可變營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期則不同，低溫和短日照可促使煙草較快地從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)化。煙草從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)進(jìn)入生殖生長(zhǎng)必須在基本營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)完成之后[6]。駱啟章等[7]提出，多數(shù)煙草品種完成基本營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的時(shí)期為煙苗6片真葉左右。還有研究指出，煙草6～12片真葉時(shí)為低溫敏感階段[8]。

在正常生長(zhǎng)條件下的研究和外界誘導(dǎo)發(fā)育的研究均表明，煙草必須生長(zhǎng)到一定階段、具有一定葉數(shù)或達(dá)到一定葉面積時(shí)才具有通過(guò)感受外界信號(hào)而促進(jìn)花芽分化的能力。可見(jiàn)葉片數(shù)量是成花決定態(tài)建立所必需的，但是并非所有葉片都能感受光周期或低溫，而只是達(dá)到一定葉齡時(shí)才具備感受能力[9-10]，煙草的葉片大于10 cm時(shí)才具有感受能力[7]。

通常所說(shuō)的早花是指在某些特殊條件下，煙株未達(dá)到該品種或當(dāng)?shù)卦耘鄺l件下應(yīng)有的高度和葉數(shù)時(shí)便加速完成生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程而過(guò)早開(kāi)花，從而影響煙葉產(chǎn)質(zhì)量的一種異常現(xiàn)象，這是煙株生長(zhǎng)與發(fā)育異常的結(jié)果。由于氣候條件不同，各年發(fā)生情況不等[11]。煙苗在移栽前后受到低溫寒潮侵襲時(shí)易出現(xiàn)早花，而且隨著移栽過(guò)早或煙苗增大，出現(xiàn)早花少葉的程度更大[12-13]。煙草是以營(yíng)養(yǎng)器官葉片形成產(chǎn)量的經(jīng)濟(jì)作物，葉片的形成和生長(zhǎng)是產(chǎn)量形成的關(guān)鍵，因此抑制葉片形成、生長(zhǎng)的早花現(xiàn)象是影響煙草產(chǎn)量的嚴(yán)重問(wèn)題[4]。鑒于此，筆者在不同低溫處理時(shí)間和苗齡條件下進(jìn)行低溫敏感性試驗(yàn)，研究了苗期低溫導(dǎo)致早花的最敏感時(shí)期，旨在為大田生產(chǎn)中的早花預(yù)防提供理論依據(jù)。

1?材料與方法

1.1?試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2018年在云南省楚雄州姚安縣棟川鎮(zhèn)進(jìn)行。試驗(yàn)地土壤類型為紅壤，土壤理化性質(zhì)如下：pH 6.5，有機(jī)質(zhì)0.75%，全氮0.021%，全磷 0.068%，全鉀1.51%，堿解氮60.2 mg/kg，速效氮16.47 mg/kg，速效鉀71.22 mg/kg。

1.2?試驗(yàn)材料?供試品種為云煙87。

1.3?試驗(yàn)設(shè)計(jì)?采用盆栽試驗(yàn)，包衣種，統(tǒng)一漂浮育苗。 低溫誘導(dǎo)在人工氣候箱內(nèi)進(jìn)行。溫度 10 ℃，光照時(shí)間 8 h/d，光照強(qiáng)度為 1000～1500 lx。試驗(yàn)共設(shè)6個(gè)處理：T1處理為對(duì)照; T2處理為苗齡45 d時(shí)低溫處理10 d;T3處理為苗齡45 d時(shí)低溫處理5 d，移栽至營(yíng)養(yǎng)缽長(zhǎng)5 d后再低溫處理5 d;T4處理為苗齡55 d時(shí)低溫處理5 d;T5處理為苗齡60 d時(shí)低溫處理5 d;T6處理為苗齡65 d時(shí)低溫處理5 d。用內(nèi)徑 30.0 cm、高 18.5 cm、裝土 9.0 kg的盆進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，每個(gè)處理24盆，6月1日統(tǒng)一移栽到盆。施用煙草專用復(fù)合肥（N∶P2O5∶K2O=1.0∶1.0∶2.5）。基肥 10.0 g/盆，追肥 30.0 g/盆;追肥在移栽后每 5～7 d 按照 1∶100 比例對(duì)水澆施，每次 5.0 g /盆。

1.4?測(cè)試項(xiàng)目?打頂后調(diào)查最大葉長(zhǎng)、葉寬，調(diào)查方法按煙草行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)——煙草農(nóng)藝性狀調(diào)查方法進(jìn)行。有效葉數(shù)于打頂前 2 d 調(diào)查。自初現(xiàn)蕾開(kāi)始，每4 d 調(diào)查 1 次現(xiàn)蕾數(shù)。煙葉成熟時(shí)按照正常采烤順序依次采摘下、中、上部葉，烘干測(cè)干重。

1.5?統(tǒng)計(jì)分析?采用DPS v7.55軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行比較分析。

2?結(jié)果與分析

2.1?不同處理對(duì)烤煙現(xiàn)蕾的影響?由表1可知，苗齡45 d時(shí)低溫處理10 d的T2、T3處理的初現(xiàn)蕾時(shí)間比對(duì)照T1處理提前8 d;苗齡60、65 d時(shí)低溫處理5 d的T5、T6處理與對(duì)照T1處理同時(shí)現(xiàn)蕾，但T5處理在移栽59 d后現(xiàn)蕾數(shù)明顯少于對(duì)照，T6處理在移栽63 d后現(xiàn)蕾數(shù)明顯少于對(duì)照，T5處理在移栽59 d后現(xiàn)蕾數(shù)少于T6處理。苗齡55 d時(shí)處理5 d的T4處理現(xiàn)蕾時(shí)間比對(duì)照晚8 d，與對(duì)照差異達(dá)到顯著水平。

低溫誘導(dǎo)時(shí)間長(zhǎng)的處理出現(xiàn)早花現(xiàn)象，低溫誘導(dǎo)時(shí)間短的處理早花現(xiàn)象不明顯，低溫誘導(dǎo)效果出現(xiàn)累加現(xiàn)象。而苗齡55 d低溫處理5 d的煙株則延遲開(kāi)花，苗齡60 d后相同低溫處理時(shí)間下，苗齡越大則現(xiàn)蕾數(shù)越多，其原因可能是葉齡尚未達(dá)到感受低溫的能力。

2.2?不同處理對(duì)烤煙有效葉片數(shù)的影響

由表2可知，低溫誘導(dǎo)處理后，煙株不同程度地提前現(xiàn)蕾，有效葉片數(shù)也減少。與對(duì)照相比，低溫誘導(dǎo)后不同處理有效葉片減少率由高到低依次為T2、T5、T3、T6、T4處理，低溫誘導(dǎo)時(shí)間長(zhǎng)的處理有效葉片減少最多，低溫誘導(dǎo)5 d處理的葉片數(shù)苗齡60 d > 65 d > 55 d。由此可見(jiàn)，低溫使烤煙有效葉片大量減少，嚴(yán)重降低了烤煙產(chǎn)量。

2.3?不同處理對(duì)葉片干物質(zhì)重量的影響

從表3可以看出，低溫處理降低了煙株葉片的干物質(zhì)重量。不同處理上、中部葉干物質(zhì)重量由高到低均為T5處理> T1處理>T6處理>T3處理>T4處理>T2處理，除T5處理外，苗齡65 d的干物質(zhì)重量最高，苗齡55d次之，而苗齡45 d的干物質(zhì)重量最低。與低溫處理5 d的處理相比，低溫處理10 d的處理對(duì)干物質(zhì)重量作用較明顯，與對(duì)照差異達(dá)到顯著水平。

不同處理下部葉干物質(zhì)重量由高到低為T1處理>T6處理>T5處理>T3處理>T4處理>T2處理，苗齡45 d時(shí)低溫處理10 d的處理干物質(zhì)重量的減少量大于其他處理，與對(duì)照差異達(dá)到顯著水平。

不同處理干物質(zhì)總量的順序?yàn)門1處理>T5處理> T6處理>T3處理>T4處理>T2處理，低溫處理10 d的處理干物質(zhì)總量減少最多，低溫誘導(dǎo)5 d的處理葉片干物質(zhì)減少最多的是苗齡55 d的處理，其次是65和60 d，與對(duì)照差異達(dá)到顯著水平。

低溫處理均可減少葉片干物質(zhì)重量，與對(duì)照差異達(dá)到顯著水平。低溫處理時(shí)間越長(zhǎng)、苗齡越小，則葉片干物質(zhì)重量減少越多。

2.4?不同處理對(duì)最大葉長(zhǎng)、葉寬的影響

由表4可知，不同處理最大葉長(zhǎng)的順序?yàn)門1處理>T6處理>T5處理>T3處理>T4處理>T2處理，苗齡45 d低溫處理10 d和苗齡55 d低溫處理5 d的處理（T2、T4處理）顯著降低了烤煙的最大葉長(zhǎng)，苗齡60和65 d的低溫處理（T5、T6處理）最大葉長(zhǎng)也小于對(duì)照，但差異不顯著。

不同處理最大葉寬的順序?yàn)門1處理>T3處理>T4處理>T5處理>T6處理>T2處理，苗齡45 d低溫處理10 d的T2處理對(duì)最大葉寬的影響高于其他處理，而低溫誘導(dǎo)5 d的處理隨苗齡的增加對(duì)最大葉長(zhǎng)、葉寬的影響具有一定的增強(qiáng)作用。

不同處理葉面積的大小順序?yàn)門1處理>T6處理>T5處理>T3處理>T4處理>T2處理，苗齡45 d低溫處理10 d和苗齡55 d低溫處理5 d的處理（T2、T4處理）顯著降低了烤煙的葉面積，苗齡60、65 d的低溫處理（T5、T6處理）葉面積也小于對(duì)照，但差異不顯著，這與低溫誘導(dǎo)對(duì)最大葉長(zhǎng)的影響一致。

低溫對(duì)葉長(zhǎng)、葉寬和葉面積的影響與對(duì)干物質(zhì)量的影響一致，低溫處理10 d的處理對(duì)葉長(zhǎng)、葉寬和葉面積的降低作用最明顯，苗齡65、60 d低溫處理的影響也較大，差異達(dá)到顯著水平。