腦處理信息量化模型中網絡相關性的分級體系

謝勤

（廣州生產力促進中心 廣東省廣州市 510000）

我們的前期研究建立了量化描述腦信息處理過程的模型[1-28]。我們還研究了一些用于腦運作分析的工具[29-33]。在文獻[1-33]的論述中，涉及腦處理信息時相關網絡的討論，這里作一次系統的回顧和總結,并探討量化模型及其網絡相關性分級體系的重要啟示。需要說明的是，本文很多內容在論文[1-33]已經提出和描述過，為方便閱讀，不再過細地標明出處在文獻[1-33]。

1 一級相關網絡

1.1 定義

腦處理某特定信息時（例如存儲或回憶起一段連續的過程時），信息處理的一級相關網絡為全網絡。

1.2 定義一級相關網絡的原因和意義

（1）從量化分析模型的角度，在處理某特定信息時，腦神經網絡中，每個細胞都有對應的分解出來的前向網絡，每個前向網絡每時每刻都在在處理輸入輸出向量樣本，不產生動作電位的神經細胞，只是在相應時間內處理的樣本輸出為0。

（2）當前流行的，用于解釋腦信息處理運作過程的“聯結主義”，存在重要缺點：只注重“連接”，而很少關注、沒有深入探究“不連接”、“連接減弱”、“傳遞時延”等在信息處理過程中的重要意義，文獻[1-33]建立的量化分析模型和一級相關網絡的定義解決了這個問題，量化描述清楚了腦神經網絡的信息處理過程。

（3）在量化模型的幫助下，我們能從一個特別的角度看待我們的文明體系，對我們的文明世界有更深刻的理解[34]。

（4）等。

2 二級相關網絡

2.1 定義

腦處理某特定信息時，信息處理的一級相關網絡在處理特定信息時（例如存儲或回憶起一段連續的過程時），在更小尺度的時間段內，會出現有細胞群同步活躍（或在一群細胞同步活躍的同時，另一群細胞抑制），典型的例子是腦電中的α波、β波、和更快的快波。以β 波一個周期大小的時間段（幾十毫秒）為例，在這個時間段中，處理特定信息（對應一段連續過程中的“一幅圖像”）的二級相關網絡范圍如下：

（1）腦中動脈血供給豐富的細胞；

（2）腦中興奮程度高到一定程度的細胞；

（3）腦中因和（1）、（2）中細胞存在較強的抑制性連接，當（1）、（2）中的細胞興奮程度比較高時，相應的抑制程度較大的細胞；

（4）二級相關網絡范圍為上述3類細胞的合集和3類細胞群內、3 類細胞群間細胞之間的相互連接共同構成的網絡；

按上述定義，設T1、T2、T3…為時間軸上按序排列的，每個為β 波一個周期大小（幾十毫秒）的時間段，T1 時間段中處理“圖像1”的二級相關網絡為G1,T2 時間段中處理“圖像2”的二級相關網絡為G2,T3 時間段中處理“圖像3”的二級相關網絡為G3，…隨著時間推移，“G1、G2、G3 網絡的并集以及各Gi 網絡之間的連接”為處理相應連續過程的二級相關網絡。

2.2 關于所定義二級相關網絡范圍的細節

（1）在討論二級相關網絡范圍時，把“處理特定信息時的相關網絡”和“相關網絡中動脈血供給豐富的細胞組成的網絡”比較時，前者是“相關網絡中動脈血供給豐富的細胞組成的網絡”加上“由于和后者中細胞存在較強的抑制性連接，當后者中動脈血供給豐富的細胞興奮程度比較高的時候，相應的興奮程度低到一定程度的細胞群”和“由于外界輸入等原因，雖動脈血供給少，但興奮程度仍達到一定程度的細胞；由于和這些細胞有較強抑制性連接，抑制程度到達一定程度的細胞”以及“前3 個引號所敘述細胞群中和細胞群之間的相互連接”共同組成的網絡。

（2）腦的整個神經網絡實質上是異構的（由不同類型的神經細胞、不同類型的神經細胞連接構成，等），在定義“處理某一特定信息神經網絡”時，可根據實際情況和需要，為每種不同類型的神經細胞定義不同的“興奮程度到達一定程度、抑制程度到達一定程度”標準；為每種不同類型的神經細胞連接定義不同的“興奮性連接強到一定程度、抑制性連接強到一定程度”標準；等。例如，對[36][37]所涉及的神經網絡研究定義相關的標準，[36][37]的主要內容見本文第6 節、第7 節介紹；等。

（3）對于二級相關網絡定義中的“腦中動脈血供給豐富的細胞”和“腦中興奮程度高到一定程度的細胞”，二級相關網絡范圍包括輸入到這兩類細胞的突觸結構。

（4）存在這樣的場景，設細胞A 屬于T1 時間段內二級相關網絡G1 中“腦中動脈血供給豐富的細胞”和“腦中興奮程度高到一定程度的細胞”組成的合集，細胞K 屬于T3 時間段內二級相關網絡G3 中“腦中動脈血供給豐富的細胞”和“腦中興奮程度高到一定程度的細胞”組成的合集；細胞A 發出的抑制性投射，中途不經過其他細胞中轉，到達相關網絡G3 中的細胞K，細胞A 細胞體的興奮信號需要經過較長的時間延遲，才能到達和細胞K 連接的突觸結構處（突觸結構屬于T3 時間段內二級相關網絡G3 的范圍），這時，可能有這樣的情況，在和細胞K 連接的突觸前部（突觸前部也屬于細胞A 的一部分）處于興奮程度較大的狀態時，處于二級相關網絡G1 中的細胞A 的細胞體已經不處于興奮程度較大的狀態；在上述場景中，在定義T1 時間段內的二級相關網絡G1 時，可認為細胞K 也屬于G1,在這種場景中，“細胞A 和細胞K 有較強的抑制性連接，細胞A 和細胞K 連接的突觸前部（屬于細胞A的一部分）興奮程度比較高的時候，對細胞K 產生比較強的抑制效應”。

2.3 定義二級相關網絡的原因和意義

（1）文獻[1-9]提出了血液循環在大腦處理信息的過程中具有時序控制作用，并用量化模型結合結構風險最小化相關理論說明時序控制作用的意義，給出了相關的證據，例如灌注障礙發生時腦電波的變化等。二級相關網絡的定義和三級相關網絡的定義有助于更清楚理解血液循環在大腦處理信息過程中的時序控制作用。

（2）等。

3 三級相關網絡

3.1 定義

腦處理某特定信息時，信息處理的一級相關網絡在處理特定信息時（例如存儲或回憶起一段連續的過程時），在更小尺度的時間段內，會出現有細胞群同步活躍（或在一群細胞同步活躍的同時，另一群細胞抑制），典型的例子是腦電中的α波、β波、和更快的快波。以β 波一個周期大小的時間段（幾十毫秒）為例，在這個時間段中，處理特定信息（對應一段連續過程中的“一幅圖像”）的三級相關網絡范圍如下：

（1）興奮程度高到一定程度的細胞；

（2）因和（1）中細胞存在較強的抑制性連接，當（1）中的細胞興奮程度比較高時，相應的抑制程度較大的細胞；

（3）三級相關網絡范圍為上述2類細胞的合集和2類細胞群內、2 類細胞群間細胞之間的相互連接共同構成的網絡；

按上述定義，設T1、T2、T3…為時間軸上按序排列的，每個為β 波一個周期大小（幾十毫秒）的時間段，T1 時間段中處理“圖像1”的三級相關網絡為G1,T2 時間段中處理“圖像2”的三級相關網絡為G2,T3 時間段中處理“圖像3”的三級相關網絡為G3，…隨著時間推移，“G1、G2、G3 網絡的并集以及各Gi 網絡之間的連接”為處理相應連續過程的三級相關網絡。

3.2 關于所定義三級相關網絡范圍的細節

（1）腦的整個神經網絡實質上是異構的（由不同類型的神經細胞、不同類型的神經細胞連接構成，等），在定義“處理某一特定信息神經網絡”時，可根據實際情況和需要，為每種不同類型的神經細胞定義不同的“興奮程度到達一定程度、抑制程度到達一定程度”標準；為每種不同類型的神經細胞連接定義不同的“興奮性連接強到一定程度、抑制性連接強到一定程度”標準；等。例如，對[36][37]所涉及的神經網絡研究定義相關的標準，[36][37]的主要內容見本文第6 節、第7 節介紹；等。

（2）對于三級相關網絡定義中的“腦中興奮程度高到一定程度的細胞”，三級相關網絡范圍包括輸入到這類細胞的突觸結構。

（3）存在這樣的場景，設細胞A 屬于T1 時間段內三級相關網絡G1 中“腦中興奮程度高到一定程度的細胞”，細胞K 屬于T3 時間段內三級相關網絡G3 中“腦中興奮程度高到一定程度的細胞”；細胞A 發出的抑制性投射，中途不經過其他細胞中轉，到達相關網絡G3 中的細胞K，細胞A 細胞體的興奮信號需要經過較長的時間延遲，才能到達和細胞K 連接的突觸結構處（突觸結構屬于T3 時間段內三級相關網絡G3 的范圍），這時，可能有這樣的情況，在和細胞K 連接的突觸前部（突觸前部也屬于細胞A 的一部分）處于興奮程度較大的狀態時，處于三級相關網絡G1 中的細胞A 的細胞體已經不處于興奮程度較大的狀態；在上述場景中，在定義T1 時間段內的三級相關網絡G1 時，可認為細胞K 也屬于G1，在這種場景中，“細胞A 和細胞K 有較強的抑制性連接，細胞A 和細胞K 連接的突觸前部（屬于細胞A 的一部分）興奮程度比較高的時候，對細胞K 產生比較強的抑制效應”。

3.3 定義三級相關網絡的原因和意義

（1）文獻[1-9]提出了血液循環在大腦處理信息的過程中具有時序控制作用，并用量化模型結合結構風險最小化相關理論說明時序控制作用的意義，給出了相關的證據，例如灌注障礙發生時腦電波的變化等。二級相關網絡的定義和三級相關網絡的定義有助于更清楚理解血液循環在大腦處理信息過程中的時序控制作用。

（2）等。

4 四級相關網絡

4.1 定義

腦處理某特定信息時，信息處理的一級相關網絡在處理特定信息時（例如存儲或回憶起一段連續的過程時），在更小尺度的時間段內，會出現有細胞群同步活躍（或在一群細胞同步活躍的同時，另一群細胞抑制），典型的例子是腦電中的α波、β波、和更快的快波。以β 波一個周期大小的時間段（幾十毫秒）為例，在這個時間段中，處理特定信息（對應一段連續過程中的“一幅圖像”）的四級相關網絡范圍如下：

（1）興奮程度高到一定程度的細胞；

（2）四級相關網絡范圍為上述細胞和細胞之間的相互連接構成的網絡；

按上述定義，設T1、T2、T3…為時間軸上按序排列的，每個為β 波一個周期大小（幾十毫秒）的時間段，T1 時間段中處理“圖像1”的四級相關網絡為G1,T2 時間段中處理“圖像2”的四級相關網絡為G2,T3 時間段中處理“圖像3”的四級相關網絡為G3，…隨著時間推移，“G1、G2、G3 網絡的并集以及各Gi 網絡之間的連接”為處理相應連續過程的四級相關網絡。

4.2 關于所定義四級相關網絡范圍的細節

（1）腦的整個神經網絡實質上是異構的（由不同類型的神經細胞、不同類型的神經細胞連接構成，等），在定義“處理某一特定信息神經網絡”時，可根據實際情況和需要，為每種不同類型的神經細胞定義不同的“興奮程度到達一定程度”的標準；為每種不同類型的神經細胞連接定義不同的“興奮性連接強到一定程度、抑制性連接強到一定程度”標準；等。例如，對[36][37]所涉及的神經網絡研究定義相關的標準，[36][37]的主要內容見本文第6 節和第7 節介紹；等。

4.3 定義四級相關網絡的原因和意義

（1）多數實驗研究，特別是基于fMRI，鈣成像技術，光遺傳和光控技術等方面的研究，實際上重點關注的是四級相關網絡。

（2）各類感受器將信息進行轉化后，輸入腦神經網絡的一般是興奮性的信號，例如：視覺信息通過視網膜處理后，是以興奮性信號的方式傳入到腦中的[35]…等等。四級相關網絡是形成三級相關網絡和二級相關網絡的重要基礎。

（3）等。

5 腦處理信息量化模型及其網絡相關性分級體系的啟示

5.1 對“聯結主義”的啟示

當前流行的，用于解釋腦信息處理運作過程的“聯結主義”，存在重要缺點：只注重“連接”，而很少關注、沒有深入探究“不連接”、“連接減弱”、“傳遞時延”等在信息處理過程中的重要意義，文獻[1-33]建立的量化分析模型和一級相關網絡的定義解決了這個問題，量化描述清楚了腦神經網絡的信息處理過程。

5.2 對腦研究相關技術的啟示

當前的光遺傳和光控技術并不完善，一個存在的重要問題是，細胞群在存儲原始信息時，各細胞子群是按次序活躍的；而采用人工干預激活相關細胞群時，各細胞子群卻是同時激活的；借助文獻[1-33]所建立的腦信息處理量化模型分析可以看出，上述兩個過程中，神經網絡處理的是不同的信息。

5.3 對腦研究下一步工作的啟示

從文獻[1-33]建立的腦處理信息量化模型可以看出，腦研究下一步工作的部分重要任務是：研究定義信息處理過程中“各種不同類型神經細胞興奮程度達到一定程度（或抑制程度達到一定程度），因此屬于處理特定信息時的二、三級相關網絡”的具體標準；研究定義信息處理過程中“各種不同的神經細胞連接中，興奮性連接強到一定程度、抑制性連接強到一定程度”具體標準；研究測定“不同情況下各種神經細胞連接強度的修改變化規律”；研究“非入侵式測定大規模神經網絡中，傳遞時延的技術”；相關量化模型和所闡明的原理用于改進現有的神經科學技術；等。

6 猴屈腕運動的適應性學習過程所對應的小腦信息處理相關網絡的演變情況（供參考）

猴屈腕運動的適應性學習實驗：訓練猴子學會用腕關節克服一定的負載，將一只手柄拉回到原來的起始位置上獲得食物獎賞，并且在動物做這一動作的同時記錄浦肯野細胞的簡單鋒電位和復雜鋒電位兩種放點活動。實驗者發現[35]：

實驗場景一：在動物完成每次手柄復位的過程中，只要負載沒有變化，浦肯野細胞均呈現出較高頻率的簡單鋒位放電和間或的復雜鋒位放電[35]。

實驗場景二：如果加大負載，猴子一開始不能將手柄復位，但經過幾十次操作后，猴子就逐漸適應了負載的變化而能夠將手柄復位。在這一行為的適應過程中，浦肯野細胞的放電活動作如下變化：第一，復雜鋒電位發放（反映爬行纖維的傳入活動）先是顯著地增多，但隨著對新負載的適應，其發放逐漸減少并恢復到正常水平；第二，簡單鋒電位發放（反映苔狀纖維的傳入活動）先是增多然后逐漸減少，并維持于低水平[35]。

上述實驗過程對應小腦信息處理相關網絡演變的一種經典情況如圖1[36]。

在實驗場景一中，負載沒有變化，所監測的浦肯野細胞呈現出較高頻率的簡單鋒位放電和間或的復雜鋒位放電,這時，所檢測的浦肯野細胞，爬行纖維對應的細胞屬于處理信息相關網絡（圖1中用實線圈出的N1 網絡）中興奮程度較高的細胞，用灰色實心節點表示，同時所檢測的浦肯野細胞用紅色圈標出，爬行纖維對應的細胞用藍圈標出[36]。

在實驗場景二的行為適應過程，可以分兩個階段，對應不同的信息處理相關網絡[36]：

在實驗場景二第一階段，復雜鋒電位發放（反映爬行纖維的傳入）顯著增多，簡單鋒電位發放（反映苔狀纖維的傳入活動）增多；這個階段，所檢測的浦肯野細胞，爬行纖維對應的細胞興奮程度進一步升高，仍屬于處理信息相關網絡（圖1中用實線圈出的Nc 網絡）中興奮程度較高的細胞，用灰色實心節點表示，同時所檢測的浦肯野細胞用雙紅色圈標出、爬行纖維對應的細胞用雙藍色圈標出。同時，在新的行為學習適應過程中，可能有一些新的浦肯野細胞興奮程度增大，成為處理信息相關網絡（圖1中用實線圈出的Nc 網絡）中興奮程度較高的細胞，用灰色節點表示，同時用紫色圈標出[36]。

在實驗場景二第二階段，復雜鋒電位發放逐步減少并恢復到正常水平，簡單鋒電位逐漸減少，并維持于低水平；這個階段，所檢測的浦肯野細胞，可能不再屬于處理信息相關網絡（圖1中用實線圈出的N2 網絡），用白色空心節點表示，同時用紅色圈標出[36]。

在實驗場景二中，“所檢測浦肯野細胞興奮程度下降，維持于低水平，甚至因興奮程度低不再屬于處理信息相關網絡（圖1中用實線圈出的N2 網絡）”這一過程的原因既有“同時刺激爬行纖維和苔狀纖維引起浦肯野細胞對平行纖維信號反應減弱”，也有繼發的“因為浦肯野細胞的興奮水平降低，引起平行纖維-浦肯野細胞LTP 效應減弱，在各種遺忘機制作用下，興奮程度低至不再屬于處理信息相關網絡”等原因[36]。

為方便敘述和理解，其他種類的細胞所發生的興奮程度變化、進而引起的處理信息相關網絡的演變在圖中未展示出來[36]。

上面文字介紹中，間或發放的爬行纖維對應的細胞（在N1,N2中用藍色圈標出）仍被認為“興奮程度足夠高，屬于信息處理相關網絡”，是因為“如果毀損下橄欖核，則可使動物產生和毀損小腦類似的共濟失調等癥狀[35]”，提示間或發放的爬行纖維信號對信息處理的作用不能忽略[36]。

上面文字介紹的是實驗過程所對應的小腦信息處理相關網絡演變的一種經典情況，不排除有“所檢測浦肯野細胞興奮程度下降，維持于相對低水平，但興奮程度仍足夠高，仍屬于處理信息相關網絡中興奮程度高的細胞”等其他情況[36]。

7 基底神經節通路參與運動調控的信息處理相關網絡的網絡結構特點（供參考）

典型的基底神經節通路參與運動調控的信息處理相關網絡有如下子網絡結構：

典型的直接通路參與運動調控的信息處理相關網絡有如圖2A所示的子網絡結構，由紅色實心節點、藍色實心節點、紅色實心線、藍色實心線標記；其中，紅色實心節點表示信息處理相關網絡中興奮程度較高的細胞，蒼白球內側部的藍色實心節點表示“蒼白球內惻部中因和尾核/殼核中興奮的細胞有較強的抑制性連接，當尾核/殼核中用紅色實心節點表示的細胞興奮時，相應的抑制程度比較大的細胞”，紅色實心線表示興奮性連接，藍色實心線表示抑制性連接。

典型的間接通路參與運動調控的信息處理相關網絡有如圖2B所示的子網絡結構，由紅色實心節點、藍色實心節點、紅色實心線、藍色實心線標記；其中，紅色實心節點表示信息處理相關網絡中興奮程度較高的細胞，蒼白球外側部的藍色實心節點表示“蒼白球外側部中因和尾核/殼核中興奮的細胞有較強的抑制性連接，當尾核/殼核中用紅色實心節點表示的細胞興奮時，相應的抑制程度比較大的細胞”，丘腦VA/VL 復合體中的藍色實心節點表示“丘腦VA/VL 復合體中因和蒼白球內側部中興奮的細胞有較強的抑制性連接，當蒼白球內側部中用紅色實心節點表示的細胞興奮時，相應的抑制程度比較大的細胞”。

上述兩類典型子網絡的運作遵循著大腦處理信息量化模型[1-33]所描述的腦信息處理基本原理。

在我們的前期論文《大腦量化模型問答收錄：猴屈腕運動的適應性學習過程所對應的小腦信息處理相關網絡演變情況》[36]中，所介紹的小腦信息處理相關網絡運作遵循著大腦處理信息量化模型[1-33]所描述的腦信息處理基本原理。

了解上述運動相關的腦信息處理相關網絡情況，有助于準確理解論文《一個由不完美信息處理系統建成的文明世界》[34]中的表述，例如：

“人類各種智力相關的活動可以歸結為遵循著[25-27]所述基本運作原理的神經網絡運作過程[34]”這一表述中“智力相關的活動”既包括理論知識的建立和運用，也包括各種動手能力的培養和發揮、運動員運動技能的培養和發揮、等等。

“這些知識和理論對應‘用于訓練神經網絡的樣本’[34]” 這一表述中的知識既包括顯性知識，也包括隱性知識、沉默知識等，例如風力發電機制造行業中，工人生產設備的熟練的勞動技能等。