長期氮沉降下杉木人工林凋落物與土壤的C、N、P化學計量特征

廖珂 沈芳芳 劉文飛 孟慶銀 童浩 陳官鵬 徐晉 樊后保

摘 要： 為研究長期氮沉降條件下林木凋落物與土壤養分之間的關系，該文以亞熱帶杉木（Cunninghamia lanceolata）人工林為研究對象，分析了模擬氮沉降處理第12年時杉木林凋落物不同組分（葉、枝、果）與不同土層土壤（0～20 cm、20～40 cm、40～60 cm）的C、N、P含量及其化學計量比。氮沉降處理分4個水平，分別為N0（0 kg N·hm-2·a-1）、N1（60 kg N·hm-2·a-1）、N2（120 kg N·hm-2·a-1）、N3（240 kg N·hm-2·a-1），每處理重復3次。結果表明：（1）凋落物各組分的C、N、P含量及其化學計量比均高于土壤;凋落物和土壤化學計量比均表現為C/P>C/N>N/P;凋落物不同組分的C、N含量表現為葉>果>枝，而P含量表現為葉>枝>果。（2）12 a氮沉降增加了凋落物葉、枝和果的N含量，增幅分別為4.24%、15.97%、6.47%;同時增加了凋落物枝N/P，降低了凋落物枝C含量、C/N和C/P;中-高氮沉降（N2、N3）增加了土壤N含量，低氮沉降（N1）增加了土壤C/P、N/P。（3）相關性分析表明凋落物N與土壤N顯著正相關，土壤C/P與凋落物C/P、N/P顯著負相關，土壤P與凋落物N/P顯著負相關。綜上結果說明凋落物N是土壤N的重要N素來源之一，而土壤N可能是決定長期氮沉降后凋落物N/P的主要因素。

關鍵詞： 氮沉降， 生態化學計量， 凋落物， 土壤， 杉木人工林

中圖分類號： Q948.15

文獻標識碼： A

文章編號： 1000-3142（2020）11-1551-12

Abstract： To reveal the relationship between forest litterfall and soil under long-term nitrogen（N）deposition， litterfall and soil samples were collected in the 12th year of nitrogen deposition in a Chinese fir（Cunninghamia lanceolata）plantation. C， N， and P concentrations and stoichiometric characteristics of litterfall（leaf， branch and fruit）and soil（0-20 cm， 20-40 cm， 40-60 cm）were analyzed. Four simulated nitrogen deposition treatment levels were N0（0 kg N·hm-2·a-1）， N1（60 kg N·hm-2·a-1）， N2（120 kg N·hm-2·a-1）and N3（240 kg N·hm-2·a-1）， respectively. Each treatment comprised three replicate plots of 20 m × 20 m which were sprayed with urea on the forest floor at the beginning of each month. The results were as follows：（1）C， N and P contents and stoichiometric ratios of litterfall were higher than that of soil. The stoichiometric ratios of litterfall showed the same order as soil of C/P>C/N>N/P; The C， N contents of litterfall decreased in the order of leaf > fruit > branch， while P decreased in the order of leaf > branch > fruit.（2）N deposition promoted N content in litterfall leaf（+4.24%）， branch（+15.97%）， and fruit（+6.47%）， respectively; N deposition increased N/P while decreased C content， C/N and C/P in litterfall branch; Medium-high level of N deposition（N2 and N3）increased soil N content， and low level of N deposition（N1）increased soil C/P and N/P.（3）Significant positive correlation existed between litterfall N and soil N， while negative correlation between soil C/P and litterfall C/P， N/P， and between soil P and litterfall N/P. It is indicated that litterfall N was one of the important soil N sources， and soil N content mainly influencing the ratio of litterfall N/P after long-term N deposition.

Key words： nitrogen deposition， ecological stoichiometry， litterfall， soil， Cunninghamia lanceolata plantation

生態化學計量（ecological stoichiometry）結合了生物學、化學和物理學等基本原理，利用生態過程中多重化學元素的平衡關系，在碳（C）、氮（N）、磷（P）生物地球化學循環的研究中得到了廣泛應用（Elser et al.，2000; 王紹強和于貴瑞，2008; 賀金生等，2010; 盧同平等，2016; Shen et al.，2019）。基于生態系統中地上和地下組分間C、N、P等養分元素的循環利用、元素之間的耦合機制及其對環境變化的響應是當前深入開展森林生態學研究的有利工具和研究熱點（王紹強和于貴瑞，2008; 賀金生等，2010;Shen et al.，2019）。

在過去的一個世紀中，氮沉降量增加了3～5倍（IPCC，2007），且在未來的一段時期內可能持續增加（Kanakidou et al.，2016;Wang et al.，2017），威脅著全球許多生態系統。我國氮沉降量自20世紀80年代以來急劇增加，是世界最高沉降區之一（Liu et al.，2013）。近年來觀測到N∶P沉積率的增加使生態系統中的N和P輸入失衡，導致了陸地生態系統中C-N-P養分的不平衡，其化學計量比發生改變（Bobbink et al.，2010; Chapin et al.，2011;Yang et al.， 2019）。N添加通過改變C、N、P含量和化學計量比影響植物的生長（Chapin et al.，2011）。添加少量的氮有利于使受N限制的生態系統得到緩解，因為氮沉降可以增加陸地生態系統碳匯（Yan et al.， 2018）。但是，過量的慢性氮沉降引發了很多潛在的有害影響，如氮飽和（Magill et al.，2000）、土壤酸化、鹽基離子的損失（Tian & Niu，2015）、土壤氮素淋失增加（Matson et al.， 2002）、生物多樣性減少（吳建平等，2014）等，從而削弱陸地生態系統碳貯存（魯顯楷等，2019）。在受N限制的森林中，氮的輸入可以大部分被植物保留和吸收，少部分固定在植物組織中，且具有較高的C/N值。人為氮沉積導致了美國中部的大多數中齡和成熟森林出現了P限制（Goswami et al.，2018）。然而，不是所有的生態系統對氮沉降會做出相同的響應，這取決于生態系統類型、氮沉降速率、時間和類型等因素。因此，有必要對森林生態系統對氮的響應進行更多的研究。

土壤C/N和C/P可以指示土壤有機質分解與土壤養分供給情況。有研究表明，氮沉降對亞熱帶森林土壤C/N影響顯著（Yue et al.，2017）。相比植物葉和枯落物的C∶N∶P，土壤C∶N∶P對氮的反應更敏感，比植物葉的C∶N∶P更早響應，這說明關于化學計量特征相關的森林生態系統因子中土壤C∶N∶P化學計量可能是隨氮沉降增加引起N∶P沉積變化的一個更好的指標（Yang et al.， 2019）。從元素平衡的角度而言，長期過量的氮輸入促使植物、凋落物和土壤中關鍵元素的比例失衡，例如增加了N/P比值（Sardans et al.，2016）。森林凋落物分解是連接生態系統地上部分、地下部分的關鍵環節，影響著生態系統的養分循環（林成芳等，2017）。“植物-凋落物-土壤”中C、N、P之間存在耦聯作用，當其中一種或多種元素發生改變時，其他元素也隨之發生變化，甚至成為限制性元素而影響植物的生長（盧同平等，2016）。2003年12月選擇亞熱帶地區主要造林用材樹種-杉木（Cunninghamia lanceolata）為研究對象，2004年1月開始模擬氮沉降試驗，持續至2016年已有12 a。本文分析長期氮沉降（>10年）條件下不同凋落物組分（葉、枝、果）和不同土壤深度（0～20 cm、20～40 cm、40～60 cm）的C、N、P含量及其化學計量變化特征，以期為長期氣候變化條件下林木凋落物與土壤養分之間的關系提供科學數據，豐富森林生態系統養分循環。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

試驗地設在福建省三明市沙縣官莊國有林場（117°43′29″ E、26°30′47″ N）。屬中亞熱帶季風氣候，四季分明，溫暖適中，日照充足，年平均氣溫19.2 ℃，年平均降水量1 628 mm，無霜期271 d（樊后保等，2007）。試驗林設在該林場的白溪工區21林班8小班南坡上，平均海拔200 m，土壤為山地紅壤。試驗林為1992年營造的杉木人工林，面積6 hm2。林下植被稀疏，以五節芒（Miscanthus floridulus）、芒萁（Dicranopteris olichotoma）、蕨（Pteridium aquilinum var. latiusculum）等為主，蓋度在3%～5%之間。選擇立地和林分條件相似的杉木人工林建立12塊固定試驗樣地，樣地面積均為20 m × 20 m，內設15 m × 15 m中心區域，以便破壞性試驗在中心區外圍的處理區進行。本研究于2003年12月進行了本底值調查，主要林分的平均密度、平均胸徑、平均樹高和平均坡度分別為1 664 株·hm-2、16.1 cm、12.07 m和31.15°，土壤理化性質pH、C、N和P分別為4.6、18.39 g·kg-1、0.79 g·kg-1和0.17g·kg-1（吳建平等，2014）。

1.2 模擬氮沉降試驗

模擬氮沉降實驗即以人工噴氮的方式對未來的氮沉降趨勢進行模擬。本研究參照國外同類研究，如NITRE（NITRogen saturation Experiment）（Fenn et al.，1998）、 EXMAN（Experimental Manipulation of Forest Ecosystem in Europe）（Wright et al.，1998）項目和北美Harvard Forest（Gundersen et al.，1998;Aber et al.，1998）等類似研究設計，氮沉降量的確定參照了當地氮的沉降量以及杉木對氮的年需求量。按氮施用量的高低，分4種處理，從低到高分別標記為N0（0 kg N·hm-2·a-1，對照）、N1（60 kg N·hm-2·a-1）、N2（120 kg N·hm-2·a-1）和N3（240 kg N·hm-2·a-1），每種處理重復3次。2003年12月建立樣地后，于2004年1月開始進行模擬氮沉降處理，每月月初以溶液的形式在樣地地面噴灑。按照處理水平的要求，將尿素 [CO（NH2）2]溶解在20 L水中，以背式噴霧器在林地人工來回均勻噴灑。對照樣地（N0）噴施同樣量的水，以減少因外加的水而造成對林木生物地球化學循環的影響。

1.3 樣品采集、處理及分析

1.3.1 凋落物的收集 自2004年1月建立樣地開始，在各樣地內隨機設置10個1 m × 1 m 的凋落物收集框，每月底收集一次收集框上的凋落物，將同一個樣地內10個收集框中的凋落物混合成一個樣品。僅取2016年3月底收集的凋落物，裝入塑料袋帶回實驗室。N0、N1、N2和N3處理的凋落物現存量平均分別為172.77、203.41、219.91和187.56 kg·hm-2。在室內區分凋落物葉（落葉）、凋落物枝（落枝）和凋落物果（落果）3個組分，共36個植物樣品（4種處理 × 3個重復 × 3個凋落物組分），在65 ℃恒溫條件下烘干至恒重，研磨后過100目篩，測定有機碳（C）、全氮（N）和全磷（P）含量。

1.3.2 土壤采集 2016年3月底（與凋落物樣品收集時間相同）用土壤采樣器進行多點混合采集土壤原狀樣品，分3個土壤層（0～20 cm、20～40 cm、40～60 cm）混合，共36個土壤樣品（4種處理 × 3個重復 × 3個土層）。將土樣密封后帶回實驗室，剔除凋落物、根系和大于2 mm的石礫等雜物，在室內風干，研磨后過100目篩，測定C、N和P含量。

1.3.3 測定方法 凋落物和土壤C、N和P含量采用同樣方法測定。C采用重鉻酸鉀-油浴外加熱法;N和P經H2SO4-H2O2消煮后，N采用半微量凱氏定氮法，P采用酸溶-鉬銻抗比色法。

1.4 統計分析

凋落物和土壤數據均采用Excel 2013預處理，SigmaPlot 12.5作圖。采用SPSS 19.0統計軟件進行最小差異顯著法（LSD）、單因素方差分析（One-way ANOVA）、雙因素方差分析（Two-way ANOVA）以及凋落物-土壤之間的C、N、P生態化學計量關系采用Pearson 相關分析。

2 結果與分析

2.1 雙因素分析

雙因素方差分析（表1）表明，凋落物組分顯著影響凋落物N、P、C/N和N/P（P<0.05）;氮處理對凋落物C、N、P及化學計量比沒有顯著影響;凋落物組分 × 氮處理顯著影響凋落物P、C/N和N/P（P<0.05）。土層顯著影響土壤C、C/P 和N/P（P<0.05）;氮處理顯著影響土壤N和P含量（P<0.05）;但土層 × 氮處理交互作用對土壤全量及化學計量比影響不顯著。

2.2 凋落物不同組分C、N、P含量及生態化學計量特征

凋落物各組分養分含量均呈現為C>N>P，且凋落物葉中的C、N和P含量均高于枝和果（圖1）。總體來說，不同氮沉降水平下凋落物葉和果養分含量在統計上均未達到顯著性差異。凋落物生態化學計量的氮沉降處理（N1、N2和N3）的平均值與對照處理（N0）的比值（其中N0/N0=100%）見圖2（左）。氮沉降增加了葉、枝和果的N含量，增幅分別為4.24%、15.97%、6.47%。氮沉降顯著降低了落葉C（-3.98%）、P（-6.10%），落枝C（-27.42%）、P（-11.72%）、C/N（-7.66%）、C/P（-17.09%）和落果C/P（-9.64%）;增加了落葉C/N（+8.59%），落枝N/P（+31.45%）和落果P（+21.57%）、C/N（+8.81%）;落葉和落果的生態化學計量沒有達到顯著性差異水平。

不同氮沉降水平下，C平均含量呈現為葉>果>枝。凋落物葉C含量為262.50～285.61 g·kg-1，且隨著氮沉降水平增加表現為N0>N3>N2>N1，但未達到顯著性差異。凋落物枝C含量范圍為187.19～284.90 g·kg-1，與葉C含量有著類似的趨勢：N0處理最高，N1處理最低，差異性顯著（P<0.05）。而凋落物果C含量的變化趨勢與葉C含量相反，即N0處理最低，表現為N1>N2>N3>N0。不同氮沉降水平下，N含量均表現為葉>果>枝，其含量分別為葉（13.93～15.17 g·kg-1）、果（11.02～12.03 g·kg-1）和枝（8.10～10.48 g·kg-1）。葉、枝和果中的N含量均表現為N3處理最高。P平均含量在凋落物各組分總體上表現為葉>枝>果，其含量分別為葉（1.32～1.56 g·kg-1）、枝（0.98～1.30 g·kg-1）、果（1.02～1.32 g·kg-1）。葉和枝P含量表現為N1處理最高。果P含量隨著氮沉降水平增加表現為N3>N2>N1>N0。這說明不同組分對氮沉降的響應不同，且以葉的敏感性最強。

凋落物各組分生態化學計量比大小順序為C/P>C/N>N/P（圖1）。C/N值與C/P值變化趨勢一致：葉<果<枝，N/P值呈現枝組分最低。不同氮沉降水平下，葉C/P和N/P值均表現出N2處理最高，但未達到顯著性差異。枝C/N和C/P值表現出N0>N2>N3>N1（P<0.05）。相比N0處理，N1、N2和N3處理的凋落物枝的N/P值顯著增加（P<0.05）。果C/N值以N0處理最低，與N0處理圖中數據為平均值±標準誤差（n=3），不同字母表示氮沉降處理下的顯著性差異水平P<0.05。N0、N1、N2、N3分別表示加氮量為0、60、120、240 kg N·hm-2·a-1。下同。

2.3 土壤C、N、P含量及生態化學計量特征

從圖3可以看出，不同土層的土壤C、N、P含量均表現為C>N>P。三個土層的C含量均以N0處理最低，且隨著氮沉降水平的增加而增加，但未達到顯著水平。三個土層N含量均以N0處理最低，0～20 cm土層表現為隨氮沉降水平的增加先升高后下降，以N2處理最高（P<0.05）;20～40 cm土層氮沉降增加了土壤N含量，但差異不顯著;40～60 cm土層N含量表現為N3>N2>N1>N0（P<0.05）。三個土層P含量均以N1處理最低，0～20 cm土層表現為N3>N2>N0>N1（P<0.05）;20～40 cm土層表現為N2>N3>N0>N1（P<0.05）;而40～60 cm土層土壤P含量在各氮沉降處理下無顯著性差異。

不同土層的土壤C、N、P生態化學計量表現為C/P>C/N>N/P（圖3）。土壤C/N和C/P值在不同土層和氮沉降水平下均無顯著差異。三個土層的C/N平均值分別為6.81、8.04和5.54。C/P表現出隨著土層加深而降低，平均值分別為30.79、25.53和18.33。N/P表現0～20 cm> 40～60 cm> 20～40 cm，且在20～40 cm土層中，N1和N3處理的N/P值較N0處理增加了36.80%和13.03%。

土壤生態化學計量的氮沉降處理（N1、N2和N3）的平均值與對照處理（N0）的比值（其中N0/N0=100%）見圖2（右）。氮沉降條件下， 0～20 cm、20～40 cm、40～60 cm土層C含量的增幅分別為21.17%、19.05%、11.10%;N含量的增幅為20.55%、23.36%、31.70%;40～60cm土層C/N的增幅為2.75%、C/P的增幅為11.03%和N/P的增幅為24.43%。

2.4 凋落物與土壤C、N、P生態化學計量相關性

通過Pearson相關分析凋落物生態化學計量相關性（表2）、土壤生態化學計量相關性（表3）和凋落物與土壤之間的相關性（表4），以探明凋落物和土壤C、N、P生態化學計量間的相關關系。

由表2可知，凋落物C與N、C/N和C/P之間顯著正相關;凋落物N與P和N/P極顯著正相關，而與C/N顯著負相關;凋落物P與C/P和N/P顯著負相關;C/N與C/P極顯著正相關，而與N/P顯著負相關;C/P與N/P顯著正相關。

由表3可知，土壤C與N、C/N和C/P均顯著正相關;土壤N與C/N顯著負相關，而與P和N/P顯著正相關;土壤P與C/P和N/P顯著負相關;C/N與C/P顯著正相關，而與N/P顯著負相關;C/P與N/P顯著正相關。

凋落物與土壤的C、N、P及其生態化學計量的Pearson相關分析結果表明，凋落物N與土壤N顯著正相關;凋落物C/P與土壤C/P顯著負相關;凋落物N/P與土壤N、C/N顯著正相關，而與土壤P、C/P顯著負相關（表4）。

3 討論與結論

3.1 氮沉降對凋落物和土壤C、N、P生態化學計量特征的影響

模擬氮沉降12 a后， 凋落物不同組分的C、N含量表現為葉>果>枝，而P含量表現為葉>枝>果，這與杉木不同器官對C、N、P的需求量不同有關。氮的添加使凋落物中的C、N、P含量發生變化，其生態化學計量比也相應發生了變化。凋落物C含量平均范圍為187.19～285.61 g·kg-1，低于廣東鼎湖山（王晶苑等，2011）、湖南會同（高吉權等，2016）等地區凋落物C含量。氮沉降的增加對凋落物葉和枝的C含量呈現出抑制作用，這是因為氮沉降的增加改變了C/N值導致凋落物的分解速率加快（劉文飛等，2011），凋落物N含量與C/N值呈顯著負相關關系也證明了這一點（P<0.01），這也與本研究中N0處理下凋落物葉和枝C和C/N值較長期氮沉降（N1、N2、N3）處理高的結論相吻合。凋落物N、P含量平均范圍分別為8.10～15.17 g·kg-1、0.98～1.56 g·kg-1，比湖南會同地區的凋落物N、P含量低（曹娟等，2015），但高于全球（Kang et al.，2010）凋落物N、P含量的平均水平。氮沉降降低了凋落物葉和果N、P含量，但對凋落物枝N、P含量有著顯著的促進作用。Aber（1989）研究發現氮輸入生態系統的量有一臨界值，這是因為少量的氮沉降能提高植物體各器官的N、P含量，但當氮輸入量超過植物體器官所需N、P的臨界值時，又會表現出抑制作用。C/N值可以反映凋落物的分解速率，本研究中凋落物C/N值變化范圍為17.85～35.16，要低于大部分地區C/N值（高吉權等，2016），表明研究區凋落物的分解速率較高，出現凋落物C含量較低的結果。葉的C/P、N/P值均表現為N2處理最大，這與N2處理下葉P含量較低所致。凋落物N/P值的變化范圍在6.37～11.43之間，低于全球凋落物N/P值的平均水平，這可能是與研究區土壤中氮素降低導致凋落物和土壤N/P值低有關。王晶苑等（2011）對不同森林類型凋落物的C∶N∶P生態化學計量特征研究表明，亞熱帶人工林凋落物（1950∶27∶1）高于亞熱帶常綠闊葉林、熱帶季雨林和溫帶針闊混交林凋落物。本研究中杉木人工林凋落物C∶N∶P比值約為200∶9∶1。Zhang et al.（2018）通過分析803種中國森林植物，發現凋落物和土壤的C∶N∶P化學計量比的平均值分別為714∶21∶1和73∶5∶1。

土壤中的C、N主要受凋落物的養分歸還和分解速率的影響，養分聚集在土壤表層并經淋溶作用遷移至深層土壤。本研究中，土壤C含量平均范圍為16.24～31.42 g·kg-1，土壤C含量隨氮沉降的增加而增加，但未達到顯著性水平，與郭虎波等（2014）等在模擬氮沉降7 a的研究結果類似，這是因為長期氮沉降會促使礦物質中難分解的碳組分發生分解的結果（熊莉等，2015）。此外，本研究的杉木于1992年栽種，至今24 a，為近熟林，近熟林具有較快的礦化作用（曹娟等，2015），從而使C/N降低。由于不同土層土壤中C含量變化不明顯，土壤中N含量增加幅度較小，使土壤C/N值在不同處理和土層間均無顯著性差異。本研究中土壤P含量（0.64～1.43 g·kg-1）顯著低于全球平均水平（2.8 g·kg-1）（姜沛沛等，2016）， 這是因為土壤中P則主要受土壤母質風化作用的影響（曹娟等，2015），P在土壤中表現較為穩定（Manzon et al.， 2010），而氮的輸入能增加植物對P元素的吸收，從而增加了對土壤P元素的需求，使得表層土壤中P含量減少（劉興詔等，2010）。研究表明，熱帶和亞熱帶森林土壤通常具有較低的土壤P含量和P有效性（Vitousek et al.， 2010）， 成熟林中，高風化土壤P是限制性養分（Huang et al.， 2015）。土壤C/P值是衡量微生物礦化土壤有機物質釋放磷或吸收固持磷素潛力的一個指標，它主要是由土壤C含量決定（曹娟等，2015）。土壤C/P值平均范圍為18.62～41.22，低于我國土壤C/P值平均水平，說明研究區中微生物在礦化土壤有機質中釋放磷的潛力較大。本研究中，氮沉降增加了土壤N/P值，但仍低于我國土壤N/P值的平均水平（曹娟等，2015），這可能與土壤中難以被植物吸收利用的閉蓄態P較多（竹萬寬等，2017）有關，其中內在的變化機制有待進一步研究。

3.2 氮沉降對凋落物-土壤C、N、P生態化學計量特征相關關系的影響

相關性分析可以揭示不同組分C、N、P生態化學計量比指標變量之間的協調關系，有助于對養分之間的耦合過程做出合理的解釋。土壤中的養分受凋落物中的N和木質素含量的影響，其中凋落物N是凋落物養分元素（K、Mn、N等）最晚釋放的元素（廖利平等，1997）。本研究中，凋落物N含量與土壤N含量有著顯著正相關關系，凋落物分解時促使土壤N含量的增加，改變了土壤C/N值，這是氮沉降導致凋落物分解速率和土壤碳庫發生變化，使得研究區土壤礦化能力增加的結果（王紹強等，2008）。土壤C/P值與凋落物C/P、N/P值呈顯著負相關關系，土壤P含量與凋落物N/P值也呈顯著負相關關系，說明凋落物的分解速率會受到土壤N含量的影響。研究表明，土壤N的可利用性可能是決定氮沉降對植物凋落物分解效果（促進、無影響或抑制）影響的關鍵因素（莫江明等，2004）。本研究中凋落物N含量與凋落物N/P值有著顯著正相關關系。有研究表明，N/P值是制約凋落物分解速率以及養分歸還的主要因素，較低的N/P值促使凋落物更快分解（潘復靜等，2011;姜沛沛等，2016）。凋落物N/P值與土壤C/P值呈顯著負相關關系，這可能是由于氮的輸入，使凋落物N/P值升高和土壤C/P值較低的結果。凋落物中的N、P含量較分解者要求的N、P養分低，分解者可以從環境中固定養分，直到凋落物中的養分濃度達到臨界值發生凈釋放（Manzon et al.， 2010）。

“植物-凋落物-土壤”養分的循環機制表明，當土壤中某養分含量較低時，植物對其的吸收產生限制，影響了植物的再吸收利用，間接影響凋落物的養分狀況。植物從土壤中吸收N和P，在葉片凋落之前對N和P再吸收，凋落物中的C/N和C/P均高于土壤（曾昭霞等，2011;趙月等，2016）。凋落物中的養分主要是通過土壤微生物的分解途徑重新回歸到土壤中，而土壤中的養分對凋落物養分含量也有著直接/間接的限制作用（潘復靜等，2011）。本研究中凋落物各組分C、N、P全量及化學計量比均明顯高于土壤，這也反映出了植物對C、N、P元素的再吸收利用特征。

連續12 a野外模擬氮沉降改變了杉木人工林“凋落物-土壤”的生態化學計量格局。氮沉降增加凋落物枝N/P，降低凋落物枝C含量、C/N、C/P。中-高水平氮沉降增加土壤N含量，低水平氮沉降增加土壤C/P、N/P。凋落物C、N、P含量及其生態化學計量比均高于土壤。凋落物與土壤的相關性表明，凋落物N與土壤N顯著正相關，土壤C/P與凋落物C/P、N/P顯著負相關，土壤P與凋落物N/P顯著負相關。說明凋落物N是土壤N的重要N素來源之一，而土壤N可能是決定長期氮沉降后凋落物N/P的主要因素。生態化學計量關系提供了有利的依據來判斷和預測養分的限制情況對全球變化的響應，而氮沉降對生態系統影響是一個長期的過程，仍需要更為長期的工作。

參考文獻：

ABER J， MCDOWELL W， NADELHOFFER K， et al.， 1998. Nitrogen saturation in temperate forest ecosystems： Hypotheses revisited [J]. Bioscience， 48（11）： 921-934.

ABER JD， NADELHOFFER KJ， STEUDLER P， et al.， 1989. Nitrogen saturation in northern forest ecosystems： Excess nitrogen from fossil fuel combustion may stress the biosphere [J]. Bioscience， 39（6）： 378-386.

BOBBINK R， HICKS K， GALLOWAY J， et al.， 2010. Global assessment of nitrogen deposition effects on terrestrial plant diversity： A synthesis [J]. Ecol Appl， 20（1）： 30-59.

CAO J， YAN WD， XIANG WH， et al.， 2015. Stoichiometry characterization of soil C， N， and P of Chinese fir plantation at three different ages in Huitong， Hunan Province， China [J]. Sci Sil Sin， 51（7）：1-8. [曹娟， 閆文德， 項文化， 等， 2015. 湖南會同3個林齡杉木人工林土壤碳、氮、磷化學計量特征 [J]. 林業科學， 51（7）：1-8.]

CHAPIN FS， POWER ME， COLE JJ， 2011. Coupled biogeochemical cycles and earth stewardship [J]. Front Ecol Environ， 9（1）： 3.

ELSER JJ， STERNER RW， GOROKHOVA E， et al.， 2000. Biological stoichiometry from genes to ecosystems [J]. Ecol Lett， 3（6）：540-550.

FAN HB， LIU WF， LI YY， et al.， 2007. Tree growth and soil nutrients in response to nitrogen deposition in a subtropical Chinese fir plantation [J]. Acta Ecol Sin， 27（11）：4630-4642. [樊后保， 劉文飛，李燕燕，等，2007. 亞熱帶杉木（Cunninghamia lanceolata）人工林生長與土壤養分對氮沉降的響應 [J].生態學報， 27（11）：4630-4642.]

FENN ME， POTH MA， ABER JD， et al.， 1998. Nitrogen excess in north American ecosystems： predisposing factors， ecosystem responses， and management strategies [J]. Ecol Appl， 8（3）： 706-733.

GAO JQ， ZHOU GX， WANG GJ， et al.， 2016. The relationships between Chinese fir forest litter fall and soil C∶N∶P stoichiometry [J]. Hunan For Sci Technol， 43（4）： 1-6. [高吉權， 周國新， 王光軍， 等， 2016. 杉木林凋落物與土壤C∶N∶P生態化學計量學的相關關系 [J]. 湖南林業科技， 43（4）： 1-6.]

GOSWAMI S， FISK MC， VADEBONCOEUR MA， et al.， 2018. Phosphorus limitation of above-ground production in northern hardwood forests [J]. Ecology， 99（2）：438-449.

GUNGERSEN P， EMMETT BA， KJNASS OJ， et al.， 1998. Impact of nitrogen deposition on nitrogen cycling in forests： a synthesis of NITREX data [J]. For Ecol Manag， 101（1/3）： 37-55.

GUO HB， WU JP， YUAN YH， et al.， 2014. Effects of N deposition on soil stoichiometric characteristics of Chinese fir plantation [J]. J Fujian For Sci Technol， 41（1）： 1-5. [郭虎波， 吳建平， 袁穎紅， 等， 2014. 氮沉降對杉木人工林土壤化學計量特征的影響 [J]. 福建林業科技， 41（1）： 1-5.]

HUANG Z， LIU B， DAVIS M， et al.， 2015. Long-term nitrogen deposition linked to reduced water use efficiency in forests with low phosphorus availability [J]. New Phytol， 210： 431-442.

HE JS， HAN XG， 2010. Ecological stoichiometry： Searching for unifying principles from individuals to ecosystems [J]. Chin J Plant Ecol， 34（1）：2-6. [賀金生， 韓興國， 2010. 生態化學計量學：探索從個體到生態系統的統一化理論 [J]. 植物生態學報， 34（1）：2-6.]

IPCC， 2007. Climate Change 2007： the physical science basis： summary for policy makers [M]. Cambridge， UK： Cambridge University Press.

JIANG PP， CAO Y， CHEN YM， et al.， 2016. Variation of C，N， and P stoichiometry in plant tissue， litter and soil during stand development in Pinus tabulaeformis plantation [J]. Acta Ecol Sin， 36（19）：6188-6197. [姜沛沛， 曹揚， 陳云明， 等，2016. 不同林齡油松（Pinus tabulaeformis）人工林植物、凋落物與土壤C、N、P化學計量特征 [J]. 生態學報， 36（19）：6188-6197.]

KANAKIDOU M， MYRIOKEFALITAKIS S， DASKALAKIS N， et al.， 2016. Past， present and future atmospheric nitrogen deposition [J]. J Am Math Soc， 73（5）： 2039-2047.

KANG HZ， XIN ZJ， BERG B， et al.， 2010. Global pattern of leaf litter nitrogen and phosphorus in woody plants [J]. Ann For Sci， 67（8）： 811-811.

LIAO LP， LINDLEY DK， YANG YH， 1997. Decomposition of mixed foliar litter I： Amicrocosm study [J]. ChinJ Appl Ecol， 8（5）： 459-464. [廖利平， LINDLEY DK， 楊永輝， 1997. 森林葉凋落物混合分解的研究I. 縮微實驗 [J]. 應用生態報， 8（5）： 459-464.]

LIN CF， PENG JQ， HONG HB， et al.， 2017. Effect of nitrogen and phosphorus availability on forest litter decomposition [J]. Acta Ecol Sin， 37（1）：54-62 . [林成芳， 彭建勤， 洪慧濱， 等， 2017. 氮、磷養分有效性對森林凋落物分解的影響研究進展 [J]. 生態學報， 37（1）：54-62.]

LIU WF， FAN HB， 2011. Impacts of nitrogen deposition on C，N， and P fluexs in the litterfall of Chinese fir plantation [J]. Sci Silv Sin， 47（3）：89-95. [劉文飛， 樊后保， 2011. 杉木人工林凋落物C， N， P歸還量對氮沉降的響應 [J]. 林業科學， 47（3）： 89-95.]

LIU XJ， ZHANG Y， HAN WX， et al.， 2013. Enhanced nitrogen deposition over China [J]. Nature， 494（7438）： 459-462.

LIU XZ， ZHOU GY， ZHANG DQ， et al.， 2010. N and P stoichiometry of plant and soil in lower subtropical forest succesional series in southern China [J]. Chin J Plant Ecol， 34（1）：64-71. [劉興詔， 周國逸， 張德強， 等，2010. 南亞熱帶森林不同演替階段植物與土壤中N、P的化學計量特征 [J]. 植物生態學報， 34（1）：64-71.]

LU TP， SHI ZT， NIU H， et al.， 2016. Research progresses and prospects of terrestrial ecological stoichiometry in China [J]. Soils， 48（1）：1-7. [盧同平，史正濤，牛潔， 等， 2016. 我國陸地生態化學計量學應用研究進展與展望 [J]. 土壤， 48（1）：1-7.]

LU XK， MO JM， ZHANG W， et al.， 2019. Effects of simulated atmospheric nitrogen deposition on forest ecosystems in China： An overview [J]. J Trop Subtrop Bot， 27（5）：500-522. [魯顯楷， 莫江明， 張煒， 等，2019. 模擬大氣氮沉降對中國森林生態系統影響的研究進展 [J]. 熱帶亞熱帶植物學報， 27（5）：500-522.]

MANZON S， TROFYMOW JA， JACKSON RB， et al.， 2010. Stoichiometric controls on carbon， nitrogen， and phosphorus dynamics in decomposing litter [J]. Ecol Monogr， 80（1）：89-106

MAGILL AH， ABER JD， BERNTSON GM， et al.， 2000. Long-term nitrogen additions and nitrogen saturation in two temperate forests [J]. Ecosystems， 3（3）： 238-253.

MATSON P， LOSHE KA， HALL SJ， 2002. The globalization of nitrogen deposition： consequences for terrestrial ecosystems [J]. Ambio， 31（2）：113-119.

MO JM， XUE JH， FANG YT， 2004. Litter decomposition and its response to simulated N deposition for the major plants of Dinghushan forests in subtropical China [J]. Acta Ecol Sin， 24（7）：1413-1420. [莫江明，薛璟花，方運霆，2004. 鼎湖山主要森林植物凋落物分解及其對N沉降的響應 [J]. 生態學報， 24（7）：1413-1420.]

PAN FJ， ZHANG W， WANG KL， et al.， 2011. Litter C∶N∶P ecological stoichiometry character of plant communities in typical kast peak-cluster depression [J]. Acta Ecol Sin， 31（2）：335-343. [潘復靜， 張偉， 王克林， 等，2011. 典型喀斯特峰叢洼地植被群落凋落物C∶N∶P生態化學計量特征 [J]. 生態學報， 31（2）：335-343.]

SARDANS J， ALONSO R， JANSSENS IA， et al.， 2016. Foliar and soil concentrations and stoichiometry of nitrogen and phosphorous across European Pinus sylvestris forests： relationships with climate， N deposition and tree growth [J]. Funct Ecol， 30（5）： 676-689.

SHEN FF， WU JP， FAN HB， et al.， 2019. Soil N/P and C/P regulate the responses of soil microbial community composition and enzyme activities in a long-term nitrogen loaded Chinese fir forest [J]. Plant Soil， 436：91-107.

TIAN DS， NIU SL， 2015. A global analysis of soil acidification caused by nitrogen addition [J]. Environ Res Letters， 10（2）： 24019.

VITOUSEK PM， PORDER S， HOULTON BZ， et al.， 2010. Terrestrial phosphorus limitation： Mechanisms， implications， and nitrogen-phosphorus interactions [J]. Ecol Appl， 20： 5-15.

XIONG L， XU ZF， YANG WQ， et al.， 2015. Aboveground litter contribution to soil respiration in a subalpine dragon spruce plantation of western Sichuan [J]. Acta Ecol Sin， 35（14）：4678-4686. [熊莉， 徐振鋒，楊萬勤， 等， 2015. 川西亞高山粗枝云杉人工林地上凋落物對土壤呼吸的貢獻 [J]. 生態學報， 35（14）：4678-4686.]

WANG R， GOLL D， BALKANSKI Y， et al.， 2017. Global forest carbon uptake due to nitrogen and phosphorus deposition from 1850 to 2100 [J]. Glob Change Biol， 23： 4854-4872.

WANG SQ， YU GR， 2008. Ecological stoichiometry characteristics of ecosystem carbon， nitrogen and phosphorus elements [J]. Acta Ecol Sin， 28（8）：3937-3947. [王紹強， 于貴瑞， 2008. 生態系統碳氮磷元素的生態化學計量學特征 [J]. 生態學報， 28（8）：3937-3947.]

WANG JY， WANG SQ， LI RL， et al.， 2011. C∶N∶P stoichiometric characteristics of four forest typesdominant tree species in China [J]. Chin J Plant Ecol， 35（6）： 587-595. [王晶苑， 王紹強， 李紉蘭， 等， 2011. 中國四種森林類型主要優勢植物的C∶N∶P化學計量學特征 [J]. 植物生態學報， 35（6）： 587-595.]

WRIGHT RF， RASMUSSEN L， 1998. Introduction to the NITREX and EXMAN projects [J]. For Ecol Manag， 101（1/3）： 1-7.

WU JP， LIU WF， YUAN YH， et al.， 2014. Response of understory plant diversity to nitrogen deposition in subtropical Chinese fir plantation forest [J]. Bull Soil Water Conserv， 34（4）：87-90. [吳建平， 劉文飛， 袁穎紅， 等， 2014. 亞熱帶杉木人工林下植物多樣性對氮沉降的響應 [J]. 水土保持通報， 34（4）：87-90.]

YAN GY， XING YJ， WANG JY， et al.， 2018. Sequestration of atmospheric CO2 in boreal forest carbon pools in northeastern China： Effects of nitrogen deposition [J]. Agric For Meteorol， 248： 70-81.

YANG DX， SONG L， JIN GZ， 2019. The soil C∶N∶P stoichiometry is more sensitive than the leaf C∶N∶P stoichiometry to nitrogen addition： A four-year nitrogen addition experiment in a Pinus koraiensis plantation [J].Plant Soil， 442：183-198.

YUE K， FORNARA DA， YANG W， et al.， 2017. Effects of three global change drivers on terrestrial C∶N∶P stoichiometry： A global synthesis [J]. Glob Change Biol， 23（6）： 2450-2463.

ZENG ZX， WANG KL， LIU XL， et al.， 2014. Stoichiometric characteristics of plants， litter and soils in karst plant communities of Northwest Guangxi [J]. Chin J Plant Ecol， 39（7）：682-693. [曾昭霞， 王克林， 劉孝利， 等，2014. 桂西北喀斯特森林植物-凋落物-土壤生態化學計量特征 [J]. 植物生態學報， 39（7）：682-693.]

ZHANG JH， ZHAO N， LIU CC， et al.， 2018. C∶N∶P stoichiometry in Chinas forests： From organs to ecosystems [J]. Funct Ecol， 32（1）： 50-60.

ZHAO Y， WANG GJ， CHEN C， et al.，

2016. Relationship of N∶P stoichiometry of different organs and soil of Cunninghamia lanceolate in Huitong [J]. J Cent S Univ For Technol， 36（11）：73-79. [趙月， 王光軍， 陳嬋， 等， 2016. 杉木不同器官與土壤的N∶P生態化學計量相關性 [J]. 中南林業科技大學學報， 36（11）：73-79. ]

ZHU WK， CHEN SX， WANG ZC， et al.， 2017. Ecological stoichiometric characteristrics of carbon， nitrogen and phosphorus in litter and soil of Eucalyptus urophylla × E. grandis plantation at different forest ages [J]. J Trop Subtrop Bot， 25（2）：127-135. [竹萬寬， 陳少雄， 王志超， 等， 2017. 不同林齡尾巨桉人工林凋落物和土壤C、N、P化學計量特征 [J]. 熱帶亞熱帶植物學報， 25（2）：127-135.]

（責任編輯 何永艷）