作物獲后雜草種子控制的機遇與挑戰

筱 禾 編譯

(上海市農藥研究所，上海 200032)

某些一年生雜草在成熟時保留的生物學特性使其在糧食作物收獲期能夠收集(收獲)較多的種子。在澳大利亞大田作物中，一年生黑麥草(Lolium spp.)(約 80%)、野蘿卜(Raphanus raphanistrum L.)(99%)、雀麥草(Bromus spp.) (77%)和野燕麥(Avena spp.)(84%)可在糧食作物收獲期間混入收割機。同樣，在幾個世界主要產區，已有記錄糧食作物收獲期間的多種雜草種子收集：西班牙的野燕麥和一年生黑麥草，英國的野燕麥和雀麥草，加拿大的野燕麥，阿根廷的多刺曼陀羅(Datura ferox L.)，意大利的稗草(Echinochloa spp.)、野燕麥和野蘿卜等幾種，以及瑞典的蓼屬(Polygonum spp.)、鼬瓣花屬(Galeopsis spp.)、豬殃殃(Galium aparine)、藜(Chenopodium album)和繁縷(Stellaria media)等多種雜草。因此，在全球許多種植系統中，幾十年來人們已經充分認識到在作物收獲期間通過防止種子庫輸入來防除靶標雜草的可能。然而，這一可能還未實現，但導致了在作物收獲期間防除雜草種子的系統的廣泛引入。本文主要論述獲后雜草種子控制(HWSC)的發展方向和方式，并重點討論在全球種植系統中引入HWSC的機遇和途徑。

1 HWSC系統的形成發展

20世紀 80年代，留存了作物收獲期間所收集絕大多數雜草種子(如，＞95%的硬直黑麥草)的谷糠成為澳大利亞開發HWSC系統的熱點。谷糠車是第一個引入的系統，它原為加拿大連接于收割機后部收集糠料的谷糠車箱。拖在收割機后部的谷糠收集車是第一個商業HWSC應用。由于谷糠的飼料價值高于全作物殘茬或秸稈，它是20世紀70年代和80年代加拿大畜牧業的熱點。當時人們認識到收集和清理谷糠可以減少雜草量，但主要關注點不是除草劑抗性問題，這一做法的重點仍然是收集牲畜飼料。加拿大種植戶對這種方法的采用有限。收集谷糠的主要目的是作為牲畜飼料的來源，對這種物質的需求取決于替代飼料源的價格和可用性。在澳大利亞，由于需要采用替代雜草防除策略來控制對除草劑高抗的一年生黑麥草種群的大面積發生，因此銷毀雜草種子是收集谷糠的主要目的。隨后，對緩解除草劑抗性雜草種群影響的關注，更多地推動了澳大利亞HWSC系統的發展。下文介紹澳大利亞目前在用的HWSC系統的開發和引進。

1.1 谷糠車

相對簡單的HWSC系統由連接于收割機上的一個谷糠收集和傳遞裝置組成，將混有雜草種子的谷糠傳送到一個大容量收集箱中，通常為一拖車。谷糠收集系統首先在澳大利亞得到商業化應用，其已被證明能收集和清理較大數量的一年生黑麥草、野蘿卜和野燕麥種子。所收集大量谷糠的處理比較困難，這是這種方法選擇和應用較少的主要原因。

1.2 窄列焚燒

在收割機尾部連接了一個溜槽，將谷糠和秸稈聚攏為較窄的干草列(寬50～60 cm)。在適當的環境條件下，這些干草列隨后會被焚燒，以銷毀混入的雜草種子。已知以窄列焚燒處理小麥、油菜(Brassica napus L.)和羽扇豆(Lupinus angustifolius L.)作物殘茬，對一年生黑麥草和野蘿卜雜草種子的殺滅率均可達99%。此法所具有的高效、低成本優勢使其成為澳大利亞目前最常用的HWSC系統。

1.3 直接打捆系統(Bale Direct System)

直接打捆系統是在收割機上直接連接一個大型方形打捆機，將從收割機中排出的谷糠和秸稈殘茬打捆。該系統既可用于截獲雜草種子，也可打捆作物殘茬作為牲畜飼料。研究(表1)發現，有極高比例(95%)的一年生黑麥草種子被收集和清除。但由于缺乏適宜的打捆材料市場，限制了澳大利亞生產商對這一系統的選擇。

表1 作物獲后主要雜草種子留存

1.4 谷糠tramlining和谷糠lining

在作物收獲期間，在專用輪軌(谷糠tramlining)上或在殘茬行(谷糠lining)間僅將谷糠材料限制為窄行，借助覆蓋效應來防止雜草種子發芽和出苗。這些谷糠行即是收割機尾部附件收集谷糠并形成的窄行(約20～30 cm)。集中的谷糠材料將雜草種子置于一個不適宜于其萌發和出苗的環境中。為了有效地發揮作用，需保持谷糠線不受耕作或其他田間作業的破壞，因為任何對谷糠層的破壞都會為雜草出苗提供機會。盡管這是澳大利亞種植戶使用的第二大熱門HWSC系統，但還沒有研究證實這種方法的有效性。

1.5 銷毀雜草種子

在糧食作物收獲期間有效處理混有雜草種子的谷糠材料是全球糧食種植戶的長期目標。人們需要開發一種能在糧食作物收獲期間控制雜草種子的HWSC系統，既無需后續操作，還能向田間返還所有收獲殘茬以保持土壤水分和養分。為了開發一種能在收獲期間處理谷糠材料以有效控制存在雜草種子的系統，澳大利亞和其他地區已經進行了大量努力。2005年，澳大利亞作物生產商Ray Harrington開始評估籠式粉碎機處理谷糠的潛力。隨后的測試證實了該粉碎機能夠充分處理小麥谷糠，對一年生黑麥草種子的滅除率≥90%(表2)。這些可喜的結果促成了Harrington種子銷毀器(HSD)的研發，這是一種以柴油發動機作為動力源的、具谷糠和秸稈傳送系統的拖車式籠式粉碎機。研發谷糠處理HWSC系統的下一個階段是將沖擊式粉碎機(集成HSD，稱為iHSD)集成到收割機尾部。iHSD粉碎機由收割機提供動力，預計功率需求為54 kW，目前限用于較大的收割機。對該系統的測試證實了其對雜草種子銷毀水平較高，與拖曳式HSD裝置相當(表2)。

2 澳大利亞HWSC的作用和選用

由于HWSC系統旨在防除混雜在谷糠中的雜草種子，當其有效運轉時，對作物收獲期間的靶標雜草種子同樣有效。在適宜收割機設置和操作下，雜草種子將主要以谷糠形式排出收割機，這在理論上是HWSC系統的重點。2010年和2011年，在澳大利亞旱地種植區就3種HWSC系統(谷糠車、窄列焚燒和HSD)對一年生黑麥草的效果進行了大面積評估。評估了在收獲期間進行的這些處理防治當年秋天出苗的一年生黑麥草的效果。在25個試驗點，與對照處理相比，谷糠車、窄列焚燒和HSD處理對黑麥草出苗的效果相當(P＜0.05)，平均防除率為60%。

表2 沖擊式粉碎機處理主要種植區域典型作物谷糠對常見雜草種子的作用

2014年的一項調查表明，43%的澳大利亞作物生產者現在常用HWSC在糧食收獲期間防除雜草種子。對窄列焚燒(30%)的采用遠遠多于谷糠tramlining(7%)、谷糠車(3%)、直接打捆系統(3%)和HSD(＜1%)等其他目前有效的技術。當被問及將來對這些系統的使用時，82%的種植戶表示他們將在5年內使用某種形式的HWSC。未來種植戶HWSC使用主要偏好為窄列焚燒(42%)或HSD(29%)。HWSC系統已在澳大利亞以很低的使用率(＜10%的種植戶)使用了30多年，但目前極高水平的HWSC采用率意味著其現在被澳大利亞種植戶視為一項公認的雜草控制措施。

3 HWSC在全球種植系統的機遇

全球種植系統中的重要雜草的除草劑抗性問題繼續增加。為了解決這個問題并保護化學除草的未來，需要在目前化學除草之外增加其他雜草防除技術。在澳大利亞，種植戶長期面臨著世界上最難處理的抗性雜草問題，HWSC現在是一種常規使用的雜草控制措施。因此，明智之舉是對這種雜草控制方法的潛力進行評估，以用于世界其他地區的種植系統。HWSC在澳大利亞的成功明顯為這些方法被全球生產者作為一種新策略納入控制重要雜草問題的雜草治理項目提供了前提。

3.1 雜草種子留存研究

HWSC系統利用作物成熟時的雜草種子留存，作物收獲高度上方的雜草植株保留的種子的數量限定了HWSC系統的潛在有效性。設計使用HWSC的關鍵步驟是在重要雜草侵襲的特定生產系統的作物成熟時，對雜草種子留存進行評估。總的來說，評估雜草種子留存的方法有實地調查和定期監測2種。

實地調查法包括作物成熟時隨機調查田地。該調查方法用于估計雜草的種子留存，通過采集收獲高度上方的雜草種子及該高度下方的雜草種子(包括土壤表面的雜草種子)對已知雜草進行取樣。采集的樣品隨后用于測定種子留存，即留存于作物收獲高度上方的總種子量的比例。該值表示HWSC的潛在作用。

定期監測用于評估雜草種子留存隨時間變化情況。這種方法的重點是監測放置在植物樹冠下收集種子和植物結籽部分的收集盤或種子收集框中個別雜草的種子雨。在整個收獲期間，定期將采集到的種子移出確定種子留存。在研究結束時，收獲剩余的種子以確定種子總產量和種子留存隨時間變化情況。

3.2 HWSC作用評估

通過先測定收獲前位于作物收割高度上方的雜草種子數量，再統計收獲殘茬中的雜草種子數量，對商業田間試驗中 HWSC(如谷糠車和直接打捆)所具有的作用進行了初步研究。這些殘茬被收集于收割機下方卷軸負載的塑料膜上，在收割時被拆解。在焚燒前，將已知數量的雜草種子置入裝有土的鋁制托盤中，并仔細地將其置于下風口，測定窄列焚燒對雜草種子的滅除效果。為了確定焚燒所需的溫度以殺死除雜草種子，還研究了暴露于短期高溫下的雜草種子存活情況。Broster等人采用適當的收割機操作測定發現，較高比例(＞95%)的雜草種子隨谷糠排出收割機。因此，最近研究的重點是將已知數量的一年生黑麥草種子用食用色素染色，在HWSC處理前直接導入谷糠材料中。例如，沖擊式粉碎機(iHSD和HSD)的固定裝置和商業采收測試都需要在染色的雜草種子進入粉碎機時將其導入谷糠流。對谷糠tramlining和谷糠lining的作用進行了初步研究，調查了置于谷糠行下方土壤表面的網袋中雜草種子的存活情況。定期提取這些種子袋，對種子生活力進行評估。

糧食收獲過程中產生的谷糠量對HWSC系統的實用性及效果具有重要影響。在澳大利亞，每收獲1 t小麥通常會產生200～300 kg谷糠。作業率40 t/h的典型收割機可產生需收集、加工或聚攏即部分HWSC處理的谷糠物質達 12 t/h。因此，谷糠生產依舊在HWSC系統的發展中發揮著重要作用，并使其作用最大化。到目前為止，對當前小麥商業采收期間產生的谷糠量已有記載，考慮到該物質對 HWSC系統的影響，顯然有必要對其他作物品種的谷糠生產進行測定。

通過監測后茬雜草出苗來評估HWSC處理的作用的準確性有待于進一步提高，但確實是生產系統中的一項效果指標。據該方法所得結果會受待評價物種土壤種子庫動態變化的嚴重影響。正如 Walsh等人對多個試驗點HWSC處理的對比研究發現，在HWSC處理當季，一年生黑麥草大型種子庫的出現實際上抵消了這些處理的作用。同樣地，當以后續出苗統計來評估HWSC的作用時，也會因雜草高生活力種子庫的存在而被弱化。因此，在考慮用這種方法評估HWSC處理的作用時，需要考慮雜草種子庫的大小和休眠程度。

4 北美大豆種植區

大豆[Glycine max (L.) Merr.)]是美國第二大種植作物，占耕地面積的25%。抗除草劑雜草種群現在大豆產區流行，對該作物的生存具有很大威脅。美國大豆產區現有抗除草劑雜草25種，多抗性雜草屢見不鮮。由于化學除草有效性的降低，正在考慮HWSC等其他雜草治理策略。

4.1 優勢雜草種群的種子留存

長芒莧[Amaranthus palmeri (S.) Wats.]和稗草是目前危害美國大豆種植最嚴重的2種雜草，對多種除草劑具有抗性。用于防除這些雜草的除草劑品種有限。在阿肯色州進行的種子留存研究表明，在大豆作物成熟期，長芒莧種子的留存較多，達98%，1個月后為95%(表1)。稗草種子留存相對較少且不太一致，在收獲時留存為41%，1個月后留存32%。一項對5個州(阿肯色州、伊利諾伊州、密蘇里州、內布拉斯加州和田納西州)的大豆作物進行的調查也報道了長芒莧種子具有較高的留存，在大豆成熟時，平均達95%～99%。在明尼蘇達州的大豆收獲季，豚草(Ambrosia trifida L.)的種子留存也較多(80%)。

4.2 HWSC對優勢雜草種群的效果研究

2016年，利用沖擊式粉粹機(iHSD)有效處理大豆谷糠防除大豆種植系統中優勢雜草種群種子的潛力得到了證實。該試驗測定了種子大小為0.5～7.6 mm的12種闊葉雜草和禾本科雜草。在這12種雜草中，沖擊式粉碎機對其中 11種雜草的種子具有較高的滅殺效果(＜1%的存活率)，蒼耳(Xanthium strumarium L.)種子存活率略高，為 3%。這些研究突出了在大豆收獲過程中使用沖擊式粉碎機滅除疑難雜草種子的潛力。

為了驗證HWSC技術在田間的效果，Norsworthy等人開展了為期3年的大田試驗，測定了化學除草結合HWSC策略對大豆田長芒莧數量的影響?？傊?，一個高效除草劑與HWSC結合應用可逐步滅除長芒莧。窄列焚燒被認為比谷糠車處理更有效，類似于標準耕作措施。該研究表明，控制長芒莧的最有效方法是采用多重有效防除措施，包括一個具有多作用位點的高效除草劑措施和非化學除草治理措施。

5 大平原和太平洋西北旱地種植區

美國和加拿大的大平原和太平洋西北地區以旱地(旱作)農業區為主，包括加拿大草原三省和美國西部。該地區主要種植小麥，每年種植約5 200萬hm2。南部和中部大平原以冬小麥為主，而北部大平原則以春小麥為主。在早熟玉米(Zea mays L.)和大豆育種成功后，現在濕潤地區夏熟作物更為普遍。在大平原的許多地區，這些作物正在取代小麥。

5.1 優勢雜草種群種子留存

野生黑麥草(Secale cerale L.)、旱雀麥(Bromus tectorum L.)和柱穗山羊草(Aegilops cylindrica Host.)等冬季一年生禾本科雜草是美國西部的冬小麥產區的難點。這3種雜草與冬小麥都有競爭，在中等密度時，任一種都會造成冬小麥大幅減產。野生黑麥草、旱雀麥和柱穗山羊草的生長發育特點與冬小麥相似，故作物和雜草同時成熟。根據科羅拉多州東部一項田間調查的原始數據，這些雜草在作物成熟時留存的種子超過75% (表1)。小麥成熟時雜草種子的高留存率表明，HWSC可在野生黑麥草、旱雀麥和柱穗山羊草的治理中發揮作用(表1)。

意大利黑麥草(Lolium perenne ssp. multiflorum)是在太平洋西北部和大平原南部部分地區的小麥產區蔓延的一種兼性冬季一年生禾本科雜草。2013年，在鄰近美國華盛頓州Pullman的冬小麥田進行的初步田間調查發現，在小麥收割時位于距土壤表面15 cm上方的意大利黑麥草種子平均留存率為58%。盡管Lyon等人的研究發現，窄列焚燒是意大利黑麥草綜合治理策略中的一種有效手段，但這種雜草種子的留存水平表明，使用HWSC治理意大利黑麥草面臨挑戰。

野燕麥是北部大平原和加拿大草原三省主要危害春季作物的一種疑難雜草。這種一年生禾本科雜草具有中等種子休眠性和在作物生長季多次出苗的特性，有利于土壤種子庫的持久性。在加拿大西部種植區進行的野燕麥種子留存研究發現，小麥成熟時野燕麥種子留存率較低，平均僅為39% (表1)，表明HWSC應用可行性較低。但在不同研究中野燕麥種子留存率平均值差異較大(4%～74%)，說明有必要就HWSC對野燕麥種群的效果進行田間驗證。雖然HWSC系統可能不會明顯減少野生燕麥種群的數量，但在作物收獲期至少會減少雜草種子的傳播。

地膚[Kochia scoparia (L.) Schrad]是一年生春季闊葉雜草，現已成為大平原地區的優勢雜草種群。地膚以類似風滾草的方式傳播種子，可中到遠距離迅速傳播，每株產籽量高達10萬粒。在小麥收獲時，地膚種子留存率平均為99.8%(表1)。但為了最大限度地收集這種雜草種子，收獲高度需要低于目前15～20 cm的割茬高度，留下一部分地膚，預計產籽量為5 400粒/m2。

豬殃殃(Galium spp.)和野芥菜(Sinapis arvensis L.)在豆類作物中問題尤為嚴重，已被確定為HWSC的良好潛在靶標，其種子留存率分別為74%和70%(表 1)。

自20世紀70年代以來，青狗尾草[Setaria viridis(L.) P. Beauv.]和卷莖蓼(Polygonum convolvulus L.)已成為加拿大草原三省和北部大平原數量位居前3位的雜草。卷莖蓼和青狗尾草可能是適合HWSC的理想靶標，它們的種子留存率分別為82%和94% (表1)。同樣，由于栽培油菜種植面積的增加，自生油菜也隨之增多，其也被確定為HWSC的一個理想的潛在靶標，種子留存達98% (表1)。

除小麥外，在大平原種植的高粱、油菜和玉米等其他主要旱地作物也有應用HWSC策略的潛力。長芒莧和糙果莧(A.tuberatus L.)是危害糧食作物高粱和玉米的優勢雜草種群。此外，野高粱(shattercane)[Sorghum bicolor (L.) Moench ssp. drummondii (Nees ex Steud.) de Wet ex Davidse]和石茅(Sorghum halepense L.)是危害高粱的惡性雜草。Bagavthiannan等在得克薩斯州進行的初步研究表明，石茅、長芒莧和糙果莧的種子留存率分別高達96%、91%和88%。

5.2 HWSC對優勢雜草種群的效果

為了確定谷糠處理在收獲期間控制疑難雜草種子的適用性，使用HSD籠式粉碎機進行了靜態脫粒評價。結果發現，對地膚、青狗尾草、豬殃殃、自生油菜和野燕麥種子的銷毀率很高(＞97%)(表2)。在Soni等使用iHSD粉碎機進行的研究中，對野生黑麥草、旱雀麥和柱穗山羊草種子的銷毀率同樣很高(＞98%)。

6 英國和歐洲種植區

如同上述全球各種植區一樣，雜草抗性水平的上升也正在推動歐洲努力發現和/或實施新的非化學雜草治理工具。因為雜草抗藥性以及限制除草劑登記的監管壓力，用于雜草治理的除草劑選擇持續減少，使這些工作變得更加緊迫。歐洲沒有登記應用轉基因抗除草劑作物。由于缺乏新的雜草治理技術，目前大多數方法都是基于旨在控制雜草生根的農業防除措施，例如通過土壤耕作(深耕)或推遲作物播種，以便在作物生根之前控制早期出現的優勢雜草種群。其他方法有通過品種選擇、作物選擇或調整作物播種密度和播種方式來最大限度地提高作物競爭力。人們日益認識到，少數(通常是禾本科)雜草占主導地位是源于有限的作物輪作導致了適應性強的雜草種群[如歐洲西北部冬季糧食作物田的大穗看麥娘(Alopecurus mysuroides)])擴散，冬春作物交替播種的更多樣化作物輪作正在開展。盡管一些突出雜草種子留存率高的研究前景得到了確認，但對應用HWSC防除歐洲種植區疑難雜草的關注相對較少。

隨著除草劑資源的耗盡，這一領域正在取得一些進展，新資助的研究正開始探索主要禾本科雜草(大穗看麥娘、意大利黑麥草和稗草)的種子留存問題。在歐洲西北部，大穗看麥娘對大多數苗后乙酰輔酶 A羧化酶(ACCase)和乙酰乳酸合成酶(ALS)類除草劑普遍具有多重抗性；這種情況與澳大利亞防除一年生黑麥草促使引進了HWSC系統的經歷如出一撤。遺憾的是，大穗看麥娘在作物收獲前的種子脫落率較高，這可能會使應用HWSC系統治理該雜草的潛力受限(表1)。至今，很少有系統研究來量化大穗看麥娘在作物收獲期的種子留存情況，而據2014年在英國進行的一項田間調查估算，在作物收獲前4周以上，大穗看麥娘田間種群的種子留存超過 100。該調查表明，在冬小麥收獲時，大穗看麥娘已有80%～90%的種子脫落。7月下旬，英國冬大麥(Hordeum vulgare L.)和油菜作物標準收獲期前后，種子留存率約為40%～50%，這表明對早熟作物中大穗看麥娘種子的控制具有一定的可行性。鑒于對大穗看麥娘新防除方法的迫切需求和通過作物和品種選擇調控種子掉落相對時間的潛力，HWSC系統值得在大穗看麥娘和在作物收獲時可能具有更高的種子留存率的其他雜草中進一步研究。

7 灌溉水稻種植區

當考慮在灌溉種植系統中使用HWSC時，灌溉輸送方式(頂噴式噴灌、溝灌或漫灌)增加了另一重復雜性，影響了某些HWSC系統的適用性。灌溉基礎設施(溝渠、堤岸、噴灌機等)阻礙了具HSD和谷糠車等牽引式收割機附件的系統的應用。高生物量灌溉水稻作物可能使種植者收割高度不夠低而無法收集所有雜草種子，或由于收割效率降低而排除一些HWSC系統。此外，在這些高生物量的作物殘茬中采用窄列焚燒的風險較大。盡管生物量水平較高，但專門針對谷糠的HWSC系統可能更為有效，因為每噸稻谷產生的谷糠量遠低于旱地小麥作物。根據Broster J的研究，澳大利亞水稻產量9.0 t/hm2，總生物量為19.8 t/hm2，其中谷糠僅占6.0% (1.1 t/hm2)。與之相比，小麥的平均產量(5個試驗點)為2.4 t/hm2，總生物量為6.4 t/hm2，其中約20% (1.2 t//hm2)為谷糠。

灌溉水稻種植系統中的許多雜草往往僅在這些作物中發生，而非輪作的其他階段。在澳大利亞，一些稻田主要雜草為水生植物{例如starfruit [Damasonium minus (R.Br.). Buchenau]和慈姑(Sagittaria montevidensis Cham. & Schlecht.)}，它們在不淹水的季節不發芽，無需在其他輪作期間進行任何農業防除措施。它們大多具有較長壽命的種子庫，無論在水稻作物中還是相應的水淹情況下都可多年休眠。

在澳大利亞水稻成熟期有關優勢雜草如稗草、異型莎草(Cyperus difformis L.)、starfruit、慈姑和澤瀉(Aisma plantago-aquatica L.)種子留存的報道非常有限。據了解，稗草、異型莎草和starfruit種子是在Ricegrowers Mill實驗室加工的糧食樣品中發現的。初步田間研究發現，在水稻收獲時，10%～90%的澤瀉種子留存于距地面29 cm以上位置。在水稻收割前，常于水稻作物上方發現稗草和異型莎草的完整種子穗，但種子留存比例不明。

8 HWSC混合耕作區

雖然過去30年來，澳大利亞和其他地區單一種植農場的頻次有所增加，但混合耕作制度(即綜合種植和畜牧業生產)仍然是澳大利亞旱地農業區的主要生產制度。因此，盡管HWSC系統主要針對農作物雜草，但需要考慮這些系統對畜牧業生產的發展機遇和影響。特別是谷糠物質，它是一個寶貴的畜牧飼料來源，也是谷糠車在加拿大發展的根本原因。這種物質通常包括一些小型癟谷以及雜草種子，蛋白質含量為10%～15%。集中于谷糠lining上的谷糠材料可以直接飼喂牲畜，而使用谷糠車產生的谷糠堆可用于飼喂牲畜或收集起來用于批量養殖。

除了是淡季畜牧飼料的一個寶貴來源，直接飼喂堆積的谷糠或利用該物質批量養殖減少了牲畜在田間的活動，可最大程度地保留田間植物殘茬。最近的研究表明，在有谷糠堆的田間放牧的綿羊比沒有谷糠堆的重2～4 kg。放牧不僅減少了谷糠數量，也使剩余物質散開，無需要焚燒即可使播種機輕松碾過它們。

雖然谷糠中留存的某些種子在被牲畜排泄后仍能存活，但一些研究表明，僅有小部分雜草種子(＜10%)在通過牛、羊腸道后仍能存活。即使綿羊的食物中含有非常大比例(20%，約79 000粒/d)的黑麥草種子，也只有不到4%的黑麥草種子能在被綿羊排泄后萌發。

在HWSC系統中，雜草種子和糧食在收獲期的任何損失或是被從田間移走(直接打捆)，或是被銷毀(iHSD)，這嚴重影響了植物殘茬對放牧牲畜的營養潛力。但是，農民如果使用夏季飼料塊來保護地被植物或推遲在新發芽的牧場放牧，那么直接打捆系統將為他們的牲畜提供現成的粗飼料和一些營養來源。

HWSC系統中收獲殘留物被置于地面排成行，牲畜可能會降低HWSC系統的效果。在谷糠lining或谷糠tramlining系統中，牲畜的活動和放牧破壞這些行使覆蓋物的效果降低，從而提高了雜草出苗率。同樣，牲畜的放牧和在田間的活動也會破壞在作物收獲期間為窄列焚燒而放置的干草列。干草列中出現的缺口妨礙了焚燒操作，造成對雜草種子的控制效果降低。

9 HWSC的長期效果

將HWSC納入雜草治理項目可能減少雜草種群數量并將其維持在極低密度。在西澳大利亞小麥產區北部地區連續輪作的25處農田中，監測了HWSC對一年生黑麥草種群的長期效果(圖1)。每3年在12處試驗田(+HWSC處理)應用1次HWSC，其余13處試驗田(沒有HWSC)不變(每10年1次)。已對17年來每年春季作物中的一年生黑麥草種群密度進行了記錄。在所有農田中，一年生黑麥草已由2001年研究開始時的極高種群密度(＞50株/m2)減少到2008年的中等水平(1～10株/m2)。從2008年起，增加HWSC處理的一年生黑麥草種群密度一直低于1.0株/m2，而無HWSC處理的平均密度一直是5～10株/m2。按照小麥作物成熟期時的一年生黑麥草種群每株約有200粒種子估計，由于HWSC處理的常規應用，種子庫的投入大幅減少。從2008年起，估計無HWSC處理的種子庫輸入為1 000～2 000種子/m2，而同期有HWSC處理的種子庫輸入低于100粒種子/m2(圖2)。這些結果清楚地表明，HWSC納入雜草治理項目有助于將雜草種群數量降到極低水平。

10 HWSC的可持續利用

在全球種植系統中使用HWSC策略進行有效的雜草治理，特別是在延緩除草劑抗性方面具有巨大的潛力。HWSC策略可有效地靶向雜草種子庫，為雜草的多樣化治理提供有價值的工具。但必須指出的是，過度依賴HWSC進行雜草治理最終可導致這一寶貴工具的損失。正如對任何一種選擇性控制技術預期的一樣，如果沒有足夠的治理多樣化，雜草種群很可能會迅速適應HWSC系統。預期的雜草主要變化響應有種子提前成熟，種子留存率降低，雜草在低于收獲高度位置處結籽等。因此，HWSC策略必須被作為綜合雜草治理項目的一個組成部分，以保持該技術和其他治理技術的效用。

圖1 單一除草劑處理或除草劑結合HWSC雜草治理項目對一年生黑麥草種群密度的長期效果

圖2 一年生黑麥草種群種子庫輸入預測

11 結 語

HWSC系統在減緩除草劑抗性和降低雜草干擾方面對澳大利亞種植系統的影響清楚地表明需要對這一措施在全球種植系統中的應用加以考慮。目前已有來自其他種植區的證據，如在北美大豆生產區收獲期間將長芒莧和糙果莧等主要雜草的種子作為防除靶標，可大大降低種子庫的水平。在大豆作物成熟時所觀察到這些雜草的極高種子留存率清晰地凸顯了HWSC的潛力。在雜草種子留存率較低的其他地區較難實現，如英國的大穗看麥娘，需要采用農業方法(如早播、作物競爭)使雜草與作物成熟期和較高種子留存量期有重疊。隨著越來越多的證據表明將HWSC納入雜草治理項目的優勢，今后的研發工作將側重于在全球種植系統中為HWSC創造更多的機會。