甘露寡糖在動物生產中的應用研究進展

李澤宇，楊 靖

（新疆農業(yè)職業(yè)技術學院，新疆昌吉 831100）

甘露寡糖（MOS）是源自酵母細胞壁中通過酶解法提取出來的磷酸化的葡萄糖—甘露寡糖蛋白復合物，廣泛分布于魔芋精粉、花芋粉和多種微生物的細胞壁中（Sohn 等，2000）。MOS 具有很強的生物學活性，能增強動物的免疫力、 保持腸道健康、調節(jié)糖和脂肪代謝等，同時還有促進生長和抗氧化的作用（Wang 等，2018；李玉欣，2015）。MOS無毒，使用安全，具有良好的理化性質，目前在動物飼料以及食品中廣泛應用（趙曉峰，2008）。隨著農業(yè)農村部對“無抗養(yǎng)殖”的不斷推進，2020 年飼用抗生素將全面退出飼料添加劑的舞臺，尋找安全有效的抗生素替代品是畜牧養(yǎng)殖領域研究的熱點問題。本文通過綜述MOS 的理化性質、生理功能及調控機制、在畜禽生產中的研究進展、影響因素等，為其進一步研究提供參考。

1 甘露寡糖的理化性質

MOS 又名甘露低聚糖，主要通過糖苷鍵將甘露糖分子或甘露糖和葡萄糖連接而成 （姚喜梅，2011）。生產實踐中，MOS 的形態(tài)結構和理化性質因生產來源不同而不盡相同，目前飼用MOS 產品主要來源于魔芋粉酶解產物和酵母細胞壁提取物（Mul 等，1994）。MOS 的甜度小于蔗糖，正常情況下比較穩(wěn)定。MOS 屬水溶性，易溶于水，與其他有機溶劑一起能產生沉淀或形成結晶物（劉事奇等，2019）。MOS 性質穩(wěn)定，含有穩(wěn)定的化學鍵，動物小腸很難將其消化利用，進入腸道后段后，被大腸菌群選擇性發(fā)酵利用（祁茹等，2011）。反芻動物的瘤胃微生物可將MOS 發(fā)酵降解為揮發(fā)性脂肪酸（VFA），此處，瘤胃微生物還能將飼料中的纖維素、半纖維素轉化為寡糖（王敏等，2020）。

2 甘露寡糖的生理功能及調控機制

2.1 調節(jié)腸道微生物環(huán)境 在動物體內，腸道微生物菌群處于動態(tài)平衡，研究表明，MOS 主要從兩個方面來實現(xiàn)對腸道微生物的調節(jié)。一方面，MOS 能促進腸道有益菌的生長繁殖，Ghasemian等（2016）報道，日糧中添加MOS 能顯著增加蛋雞回腸中乳酸桿菌數(shù)量、 降低回腸沙門氏菌數(shù)量并減少回腸總菌數(shù)，其機制可能是回腸中菌群將MOS 發(fā)酵生成VFA，降低了回腸pH，為有益菌的增殖提供了有利條件，同時有效地抑制有害菌的增殖。Guedes 等（2009）在兔飼料中添加 MOS 發(fā)現(xiàn)，其可以顯著提高乳酸桿菌、雙歧桿菌在盲腸中的質量濃度。另一方面，MOS 能抵制有害菌的黏附，減少腸道病原菌的定植。研究表明，病原菌細胞壁表面或絨毛的外源凝集素可以和腸上皮細胞表面的甘露糖受體結合，并在腸壁上定植、繁殖，產生的毒素破壞腸道菌群平衡，成為疾病的誘導因素（Santos 等，2007）。此外，MOS 有利于乳酸的形成，通過降低pH 從而有效地抑制致病菌在腸道的繁殖（杭蘇琴，2007）。

2.2 提高動物免疫功能 MOS 是一種抗原活性物質，能誘導機體產生免疫應答 （李國輝等，2017）。馬志紅等（2010）針對免疫力低下的小鼠進行了對照試驗，結果表明，MOS 能使小鼠的非特異性免疫力增強。MOS 增殖的有益菌通過腸道上皮細胞對機體的特異性免疫和非特異性免疫進行調節(jié)，其可增加腸道成熟T 細胞數(shù)量和外周血液 CD4+T 淋巴細胞數(shù)量及 CD4+/CD8+（Mahesh等，2017），還能增強 T 淋巴細胞和 B 淋巴細胞的活性，提高機體的細胞免疫和體液免疫功能。周映華等（2003）研究表明，MOS 可極顯著（P ＜ 0.01）提高肉雞新城疫抗體效價和T 淋巴細胞的數(shù)量。研究還表明，MOS 還具有較強的抗炎作用，Che 等（2013）研究發(fā)現(xiàn)，MOS 能使動物的炎癥反應降低。

2.3 調節(jié)糖脂肪代謝和提升飼料品質 MOS 能有效降低血脂濃度、 調節(jié)糖的代謝等。王洪善等（2018）對小鼠進行研究發(fā)現(xiàn)，MOS 能提高其大腸中乙酸、丙酸和丁酸等的含量，通過有效提升脂代謝能力而阻礙動物體重增長。高啟禹等（2012）通過對小鼠的研究發(fā)現(xiàn)，MOS 可降低小鼠甲狀腺球蛋白（TG）、血糖和膽固醇的水平，提高小鼠高密度脂蛋白膽固醇水平。此外，MOS 還能夠有效提升飼料品質，并且對霉菌毒素和球蟲所造成的危害具有一定的緩解作用。一方面，MOS 可以螯合黃曲霉毒素，從而減輕其對腸道的危害；另一方面，MOS 可以直接與霉菌毒素結合，改善飼料品質（Zaghinia 等，2005；Jouany 等，2005）。Shanmugasundaram 等（2013）發(fā)現(xiàn)，MOS 能降低糞便中球蟲卵囊的數(shù)量，還可提高機體在球蟲感染后IFN-γmRNA 的表達量，減輕腸黏膜損傷。

2.4 改善腸道形態(tài)結構 從外界攝取的營養(yǎng)物質主要通過小腸進行吸收，MOS 能改變小腸黏膜的形態(tài)，增加絨毛的高度和密度，擴大其接觸與吸收的面積，有助于營養(yǎng)物質的消化和吸收。Shashidhara 等（2003）研究發(fā)現(xiàn)，絨毛的高度增加、表面積的擴大能有效提高小腸對鋅、銅、硒等微量元素的吸收。孟巖等（2007）在肉雞飼料中添加MOS，結果表明，MOS 能改善小腸的絨毛高度與面積、隱窩深度及黏膜厚度，促進小腸的消化吸收。Hutskosl 等（2016）發(fā)現(xiàn)，MOS 能夠促進腸道細胞發(fā)育和絨毛生長，能有效緩解病原菌及其毒素對腸道的損傷。Zhang 等（2012）在對蝦飼料中添加MOS，試驗表明MOS 能有效促進對蝦腸道微絨毛的發(fā)育。劉愛君等（2009）研究MOS 對奧尼羅非魚的影響發(fā)現(xiàn)，添加MOS 有助于小腸絨毛高度、寬度和密度的提高，擴大腸道吸收面積，提高動物對營養(yǎng)物質的消化利用率。

3 甘露寡糖在畜禽生產中的應用

3.1 在家禽生產中的應用 研究表明，MOS 廣泛應用于養(yǎng)禽生產中，能有效提高家禽生產性能。閻桂玲等（2008）在肉仔雞日糧中添加MOS 發(fā)現(xiàn)，仔雞盲腸中大腸桿菌和沙門氏菌的數(shù)量明顯減少（P ＜ 0.05），肉仔雞的免疫機能提高。Ghasemian等（2016）報道，在日糧中添加 1000、1500 mg/kg-MOS 能顯著提高高齡蛋雞（68 周齡）在整個試驗期內的產蛋率和FCR，同時顯著增加蛋雞回腸中乳酸桿菌數(shù)量、 降低回腸沙門氏菌數(shù)量并減少回腸總菌數(shù)。熊阿玲（2014）在 1～21 日齡肉雞日糧中分別添加 300、600、900 mg/kg 的 MOS 發(fā)現(xiàn)，肉雞ADG 提高，F(xiàn)/G 顯著降低，并且添加900 mg/kg MOS 效果最佳。

3.2 在豬生產中的應用 目前研究最多的是MOS 對仔豬的作用，研究表明，其具有促進生長、增強動物免疫、 改善肉品質等作用。李玉欣等（2015）報道，在斷奶仔豬日糧中添加 1000、2000 mg/kg 的MOS（畢赤酵母細胞壁提取物），試驗動物日增重和飼料轉化率均能明顯提高，采食量無明顯變化。段緒東（2013）研究表明，仔豬日糧中添加MOS 有助于提高仔豬的非特異性免疫應答能力，改善腸道微生態(tài)環(huán)境，提高生長性能。Zhao 等（2012）研究表明，在日糧中添加 0.1% MOS 能有效降低仔豬的腹瀉率，提高干物質和氮的消化率，提高斷奶仔豬的生長性能。

3.3 在反芻動物生產中的應用 由于反芻動物瘤胃的特殊功能，對反芻動飼喂MOS 的研究較少。肖宇等（2010）在奶山羊日糧中添加 MOS 發(fā)現(xiàn)，谷丙轉氨酶活性和血清丙二醛含量降低，血清中球蛋白、磷含量顯著提高，使動物抗氧化能力提高，有效改善脂質代謝與蛋白質合成。王定發(fā)等（2004）以5～7 日齡犢牛為研究對象，在其飲用奶中每頭每天添加1 g MOS，30 d 為一個試驗期，研究結果表明，每頭試驗組犢牛比對照組頭平均增重3.66 kg、經濟效益增加51.9 元；犢牛血液中IgA、IgG 分別提高 21.6%、15.4%（P ＜ 0.05）。

4 影響甘露寡糖作用效果的主要因素

4.1 甘露寡糖的種類 影響MOS 對動物應用效果的因素有很多，其中MOS 的種類是最主要的因素之一。由于寡糖結構非常復雜，來源廣泛，生產工藝也不盡相同，不同種類、 不同廠家生產的MOS 作用效果存在一定差異。

4.2 甘露寡糖的添加劑量 MOS 的添加水平也會影響其效果的發(fā)揮，劑量不足或過度，都起不到應有的效果。李國輝等（2017）研究表明，若MOS添加量達不到一定比例，則達不到預期效果；如果添加過度，除增加飼料成本外，還會造成因飼料適口性差而導致動物采食量下降，嚴重者還會導致動物腹瀉。

4.3 動物的年齡與健康水平 研究表明，動物腸道微生物菌群會隨著年齡的變化而變化，如在豬的生長過程中，斷奶仔豬是個特殊階段，大腸桿菌等致病菌濃度上升較快，容易導致仔豬腹瀉，在此階段添加一定濃度的MOS 能有效防止腹瀉的發(fā)生。

此外，MOS 與其他物質的協(xié)同作用也會影響其作用效果，如寡糖與益生素合同使用能產生協(xié)同效應，提高使用效果（李國輝等，2017；祁茹等，2011）。

5 小結

MOS 作為一種新型飼料添加劑，具有調節(jié)腸道微生物環(huán)境、提高免疫力、調節(jié)脂糖代謝、提高飼料品質、促進生長等作用。但MOS 在不同畜禽生產中的使用形式和使用劑量仍需進一步研究，今后應加強對MOS 的結構功能、制作工藝及其在不同畜禽的不同生理階段最佳添加劑量的研究，隨著研究的不斷深入，相信MOS 將得到更加科學廣泛的應用。