日糧營養物質對妊娠母豬早期胚胎成活率調控作用研究進展

趙金波，張 琳，梁國朋，朱 丹

（1.黑龍江省農業科學院畜牧獸醫分院，黑龍江齊齊哈爾 161005；2.吉林精氣神有機農業股份有限公司，吉林長春 130118）

母豬妊娠早期胚胎死亡率高是影響生豬產業中母豬生產環節最重要的因素之一。妊娠母豬胚胎早期成活率決定著母豬窩產仔數，進而能夠衡量母豬繁殖性能的高低。維持合理的營養水平是減少胚胎死亡的重要途徑之一（Novak，2003）。胚胎的植入是在激素、細胞因子、免疫、基因等復雜網絡調控下進行的，是一個精確、有嚴格時空性的生理過程（劉小莉，2009）。有研究表明，飼糧中維持適宜的營養物質水平有利于胚胎成活，過高或過低都會影響妊娠早期胚胎成活（郭海燕，2006）。能量、 維生素等營養物質對妊娠母豬早期胚胎成活率的調控作用是多方面的。本文以妊娠母豬早期胚胎成活率為切入點，綜述營養水平、纖維素、功能性氨基酸以及維生素等營養物質對妊娠母豬的調控作用，以期為規模化豬場提供提質增效關鍵技術參考。

1 營養水平

1.1 對妊娠母豬早期孕酮和瘦素分泌水平的調控 影響妊娠母豬胚胎存活的因素很多，研究發現孕酮及其受體在妊娠母豬早期胚胎存活、發育、妊娠識別、維持妊娠方面具有重要的調控作用。有研究表明，瘦素及其受體在人和動物的卵母細胞發育、子宮內膜和胎盤組織上均有表達，孕酮和瘦素在胚胎早期發育、 著床以及附植方面均發揮重要作用。母豬受孕以后，血液中的孕酮含量迅速上升，在這種機體環境下就為子宮的內環境穩態提供了良好的條件，利于受精卵順利著床。而日糧營養水平對孕酮和瘦素分泌水平影響最大。研究發現1.2 倍維持需要顯著提高了妊娠早期胚胎成活率，配種后的20 d 維持需要降低了胚胎的存活率，另外嚴重限飼的條件下也會降低胚胎的早期存活率（鄭愛榮，2008）。近些年來，研究發現妊娠母豬體內的血清瘦素分泌水平受日糧營養水平的顯著影響（Ferguson，2006；吳德，2003）。以上關于瘦素對早期胚胎成活率的調控機制可能是：（1）通過調節胚胎植入前的發育及子宮腔內環境的穩態，從而對早期胚胎發育、著床過程和維持妊娠起積極的調控作用（Kawamura，2002）。（2）高水平的瘦素能夠降低子宮內膜的容受性，進而降低著床率，而低水平的瘦素不能夠使母體分泌足夠的雌激素，也同樣能夠導致子宮內膜的容受性下降，從而降低著床率（Barroso，1999）。而與早期胚胎成活密切相關的孕酮激素，對胚胎成活率的調控作用機制可能是：（1）營養水平過高降低了血液中孕酮的含量（Lozano，2003），進而破壞了母豬妊娠早期子宮的內環境，減少了胚胎成活數量。（2）營養水平通過孕酮調控子宮的機能變化來減少胚胎死亡。妊娠早期血液中的孕酮調控輸卵管和子宮內膜的發育，促進子宮分泌蛋白的分泌，為胚胎發育提供營養物質，同時也參與胚胎的妊娠識別，為胚胎提供免疫保護（Reberts，1993）。

1.2 對胰島素樣生長因子-I 分泌水平的調控動物機體大部分器官都能產生胰島素樣生長因子（IGF），IGF 在母豬妊娠早期胚胎調控中會影響子宮發育，并調節子宮內膜基因表達，促進卵母細胞、受精卵和囊胚的分裂，調節胚胎雌激素生成和形態方面的變化，促進胚胎著床，進而提高胚胎成活率（郭海燕，2006）。有研究發現 IGF 可能是與血液中IGF 分泌水平、IGF 清除率以及通過GH和甲狀腺素間接影響胚胎成活。（1）血中IGF 清除率。正常營養條件下，血中的IGFBP-3 濃度穩定，而IGFBP-1 和IGFBP-2 的濃度很低，低營養水平條件下則表現出相反的結果（Orlowski，1990）。（2）降低營養水平通過影響胰島素、甲狀腺素的含量，從而間接影響GH 的分泌，進而調節IGF-I 的濃度。其中甲狀腺激素能使子宮液中IGF-I 濃度顯著增加。這種內環境下為妊娠母豬早期胚胎存活奠定了生理基礎（Latimer，1993）。（3）母豬在妊娠第12 天開始附植，子宮分泌高濃度的IGF，促進胚胎附植，從而完成母豬受孕過程。

1.3 對胚胎發育和相關基因表達的調控 胚胎發育與多個基因表達存在很大關系。如胚胎發育期間，DNMT-1 和STAT-3 兩個重要基因發生斷裂都會導致胚胎的早期死亡（Takeda，1997）。免疫相關基因 IFN-α、IFN-β、IFN-γ、Mxl、IL-10、TNF-α 在人和動物妊娠早期子宮內膜、 胚胎或胎盤組織均有表達，它們除了在機體免疫調節中發揮作用外，還能在調節胚胎存活的免疫保護環境過程中發揮作用（Chandrakant Tayade，2007）。日糧中高營養水平條件下，有利于母豬胚胎早期建立免疫保護機制，嚴重限飼的條件下，會導致胚胎免疫相關基因表達下調，從而減弱母體環境對胚胎的免疫保護作用，不利于胚胎存活。因此胚胎存活受日糧營養水平的調控，與多個基因的表達水平高度相關（李勇，2009）。

2 功能性氨基酸

2.1 對妊娠母豬早期胎盤生長發育的調控 關于功能性氨基酸對妊娠母豬早期胚胎生長的調控研究主要集中在精氨酸上。日糧中添加精氨酸能夠促進妊娠母豬胎盤的生長和血管的發育（Gao，2012），增加母豬的產仔數，提高母豬繁殖性能，增加后代哺乳仔豬的體重（Zhu，2017）。出現上述結論可能的調控機制是精氨酸作為氮素的來源在體內可以合成鳥氨酸和一氧化氮、 多胺等生物活性物質（王連生，2014）。其中一氧化氮能夠刺激細胞的增殖、擴張血管，增加胚胎期間胎盤的血流量，從而促進營養物質的運輸速度、 吸收效率。精氨酸的代謝產物在調節胚胎發育過程中也發揮著重要作用（Wu，2009）。精氨酸促進懷孕母豬胎盤生長發育潛在的機理可能與精氨酸及其代謝產物調節滋養層細胞增殖分化、 激素分泌以及生長因子的表達密切相關（郭棚，2017）。

2.2 對妊娠母豬早期胎盤分泌生殖激素的調控精氨酸能夠促進動物機體生殖激素、胰島素、催乳素等多種激素的分泌，而動物要維持妊娠、孕育胎兒需要強大內分泌功能，這主要取決于胎盤滋養層的分泌功能。人的滋養層細胞增殖分化成合體滋養層后，可表達相應的激素和蛋白肽，維持妊娠過程、調節胎兒發育。精氨酸可能通過一氧化氮或多胺等生物活性物質促進胎盤滋養層的分化，同時一氧化氮抑制人的細胞滋養層分化，減少孕酮的分泌量。

3 纖維素

3.1 對妊娠母豬早期體況和采食行為的調控日糧纖維可以提高母豬繁殖性能，減少動物胚胎死亡率和提高卵母細胞質量，改善動物規癖行為，增加動物臥趴時間，提高動物福利，防止母豬無乳綜合征發生，在動物生產上具有重要意義，是值得開發和應用的營養物質 （趙金波，2012）。妊娠期間添加纖維素能夠保持母豬體況，進而提高窩產仔數和初生重，對降低死胎率具有積極作用（葛文霞，2018）。與玉米豆粕對照組相比，妊娠組添加2.1%魔芋粉能夠顯著提高母豬在泌乳期的平均日采食量（孫海清，2013）。而添加19.5%的甜菜渣，明顯提高了母豬泌乳期間的采食量（Oliviero，2009）。

3.2 對妊娠母豬早期血液生化參數和生殖激素分泌水平的調控 日糧纖維能夠影響妊娠期母豬血清生化指標及生殖激素水平，提高母豬的繁殖性能 （廉紅霞等，2004）。在妊娠前期添加日糧纖維，能夠降低妊娠前期和中期母豬血清雌激素、孕酮的含量（P ＜0.05），妊娠前期升高催乳素的含量（P ＜0.05），提高妊娠母豬日糧纖維的含量，降低妊娠前期血清中尿素氮 （P ＜0.05）、 總蛋白 （P ＜0.05）、胰島素、胰島素樣生長因子及甲狀腺激素的濃度（趙金波2013）?？赡艿淖饔脵C制是日糧纖維影響妊娠期間營養物質的轉運效率。飼糧中添加2% HWG 能夠顯著提高母豬胎盤組織的氨基酸轉運載體 SNAT1、SNAT2、EAAT3、LAT2 以及小肽轉運載體 PepT1、PepT2，葡萄糖轉運載體 GLUT1、GLUT2、GLUT3 的 mRNA 表達量（寇嬌等，2018）。此外，可能日糧纖維影響胎盤界面的雙分子層兩側的血管數量越多，越有利于營養物質向胎兒轉運（胡群等，2018）。因此日糧纖維在妊娠早期胚胎存活研究方面有必要向胎盤形態結構方面進行拓展，進一步解析日糧纖維對胚胎的存活機制。

4 維生素

葉酸在妊娠早期胚胎附植、 改善子宮內環境以及胚胎免疫相關指標方面具有重要作用。日糧中添加葉酸能夠有效降低母豬體內雌激素水平，可以使子宮的收縮能力減弱，有利于胚胎的附植（Duquette，1997）。日糧中添加葉酸能夠增加豬子宮內轉化因子-β2（TGF-β2）濃度。主要原因是葉酸除了參與機體合成外，也能促進子宮內分泌，并且影響葉酸結合蛋白基因及WNT 信號途徑中WNTβ 和 GSK-3β 的基因表達，從而保護胚胎的正常發育。

5 小結

妊娠早期胚胎約有30%～50%的死亡率，給養豬產業尤其是妊娠母豬飼養上帶來很大的損失。飼料營養物質通過影響妊娠母豬早期的激素、細胞因子、免疫、基因等復雜網絡從而起到調控作用。因此妊娠早期胚胎成活方面有必要從調控胎盤滋養層結構和血管發育的相關基因方面進行深入研究。從基因水平解析影響飼料營養物質調控母豬妊娠早期胚胎存活機制。